Walter Köckenberger. Wasser- und Nährstofftansport im Keimling. von Ricinus communis L. Eine Erfassung der Flüsse durch Modellierung und Anwendung

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Frieda Holst
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1 Walter Köckenberger Wasser- und Nährstofftansport im Keimling von Ricinus communis L. Eine Erfassung der Flüsse durch Modellierung und Anwendung zerstörungsfreier NMR-Bildgebungsmethoden Dissertation aus dem Lehrstuhl für Pflanzenphysiologie der Universität Bayreuth Februar 1995 gefördert durch den DFG-Sonderforschungsbereich 137 "Gesetzmäßigkeiten und Steuerungsmechanismen des Stoffumsatzes in ökologischen Systemen", durch den Graduiertenkolleg "Herbivoren - Pflanzen - Systeme" sowie das DFG-Projekt Ko-553/15-1. Bayreuther Forum Ökologie Band 14/1995 ISSN

2 Inhalt ffl_ Inhaltsverzeichnis Kapitel 1 Einleitung 1 Kapitel 2 Ergebnisse zur Physiologie des Ä/ci/iHs-Keimlings Übersicht über die Anatomie des Ä/c/MMS-Keimlings Strukturierung des Hypokotylquerschnitts Anatomie der Kotyledonen und der Wurzel Leitfähigkeit der Wurzel für Wasser Wasserfluß innerhalb des Keimlings Evaporation beim Keimling Wasserfluß infolge des Keimlings-Wachstums Stofftransport Das Trockengewichts - Frischgewichtsverhältnis des Hypokotyls Kohlenstoff-und Stickstofftranslokation Kohlenstoff-und Stickstoffestlegung Phloementladung Atmungsraten Kalkulation der Massenflüsse im Phloem Phloemexsudation: Aufnahme radioaktiv markierter Saccharose Verteilung von radioaktiv markierter Saccharose Zusammenfassung Verteilung der Metaboliten entlang des Hypokotyls Enzymmuster entlang des Hypokotyls Saure Invertase ADP-Glukose-Pyrophosphorylase Zusammenfassung der physiologischen und anatomischen Untersuchungen 44 Kapitel 3 Modellierung der Wasser- und Stoffflüsse im Keimling von Ricinus communis Einfuhrung Voraussetzungen Modellentwicklung Überlegungen zur Gestalt der Gleichungen Die Zustandsvariablen des Systems Annahmen 49

3 IV Inhalt Entwicklung des Gleichungssystems Bilanzierung der Flüsse zwischen Keimling und Umgebung Beschreibung der Flüsse in radialer Richtung Der Wasserfluß in axialer Richtung Der Teilchentransport in axialer Richtung Das gekoppelte Gleichungssystem Parameterabschätzung und Vorgabe Parameter für dasphloem Querschnittsfläche A p Umfang U p Hydraulische Leitfähigkeit für den radialen Wasserfluß Lp^ Hydraulische Leitfähigkeit für den axialen Wasserfluß La'' Parameter für das Xylem Querschnittsfläche A x Umfang U* Hydraulische Leitfähigkeit für den radialen Wasserfluß Lp* Hydraulische Leitfähigkeit für den axialen Wasserfluß La* Parameter für das Gewebe und die Wurzel Hydraulische Leitfähigkeit für die Wasseraufnahme durch die Wurzel Lp 7 * Oberfläche der Wurzel Evaporationsrate i E Wasserverbrauch durch Wachstum V w Parameter für den Teilchen-Transport Aufnahme über das Keimblatt Q Verbrauch der Teilchen innerhalb des Keimlings V s Permeabilitäten Reflexionskoeffizienten Simulationen Darstellung der Lösung des Gleichungssystems in räumlicher und zeitlicher Richtung Abhängigkeit des Wasserflusses von der axialen und radialen Leitfähigkeit Abhängigkeit der Nährstoffzirkulation vom Reflexionskoeffizienten des Apoplasten Zusammenfassung:

4 Inhalt Kapitel 4 Die Anwendung von NMR-Bildgebungsverfahren in der Transportphysiologie Einführung :.:; Grundlagen Das Magnetresonanzphänomen Resonanz Anregung und Detektion Relaxation Bildgebung Chemische Verschiebung Erfassung von Fluß und Diffusion Das Verhältnis zwischen Signal und Rauschen Ergebnisse der Anwendungen von NMR-Bildgebung Die Unterbringung des Keimlings im Magneten Hochaufgelöste NMR-Bildgebung T r und T 2 -Karten des Hypokotyls NMR-Bildgebung in Verbindung mit Flußdetektion Versuche mit einem Glaskapillar-Phantom Modifikation der Methode zur Flußdetektion Flußdetektion und -Quantifizierung am Ricinus-Keimüng *H - Spektroskopische Bildgebung NMR-Spektrum des Hypokotylextrakts Lokalisierte Spektroskopie Verwendung von Deuterium zur Bestimmung des Wasserflusses im Xylem des 7?/'c/«MÄ-Keimlings Zusammenfassung 89 Kapitel 5 Diskussion Die Formulierung eines Transportmodells ermöglicht quantitative Prognosen für die Wasser- und Stoffzirkulation im Keimling Modelle für den Phloemtransport Die Kopplung von Phloem und Xylem über den Wasserfluß und den Stoffaustausch Zirkulation in Phloem und Xylem ist schwer nachweisbar Das Transportmodell gibt quantitative Prognosen für die Hypothese Die Eigenschaften des Transportmodells für den Ricinus- Keimling 93

5 VI Inhalt Die geeignete Parameterwahl ist ausschlaggebend für das Gelingen der Simulation Sind NMR-Bildgebungsverfahren geeignete Methoden für die Untersuchung von Transport und Wasserfluß in Pflanzen? T r und T 2 -Relaxationszeiten Die Interpretation der Ergebnisse aus den Bildgebungsexperimenten Die Saccharosekonzentration im Phloem Die Wasser- und Saccharosekompartimentierung innerhalb der Zelle Die Quantifizierung des Wasserflusses Deuterium als NMR-Tracer Vorteile der NMR-Bildgebung Regulation von Wasser- und Stofftransport im Ricinus- Keimling Das Hypokotyl besitzt Zonen mit unterschiedlichem Kohlenstoff- und Stickstoffzuwachs Wie wird die Phloementladung reguliert? Eine Hypothese für die Phloementladung des Ricirtus- Keimlings: Zirkulation der Nährstoffe im Ricinus-Keimling Die Zirkulation des Wassers im -R/c/wus-Keimling Die Saccharoseentladung wird durch die Saccharosekonzentration im Hypokotyl beeinflußt Expansionswachstum und Phloementladung Die Veränderungen des Transports durch das Schneiden des Hypokotyls 108 Kapitel 6 Anhang Methoden Keimlingsanzucht Methoden zur Untersuchung der Anatomie des Ricinus- Keimlings Physiologische Methoden Bestimmung von Metabolitenkonzentrationen Bestimmung der Atmungsrate Exsudatnahme Experimente mit 14 C 116

6 Inhalt VII_ Bestimmung von Enzymaktivitäten Vorgehensweise zur numerischen Lösung des Modellgleichungssystems Flußbestimmung mit Hilfe der NMR-Bildgebung 121 Zusammenfassung 122 Summary 130 Literatur 125 Abkürzungen 135

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