Korallenkrankheiten und der graduelle Verlust der tropischen Riffe

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1 Korallenkrankheiten und der graduelle Verlust der tropischen Riffe Pierre Madl Molekulare Biologie, Universität Salzburg, Hellbrunnerstr. 34, A-5020 Salzburg Der allgemein gebrauchte Begriff Koralle umschreibt eine generische Gruppe von einfachen Organismen welche zoologisch zu den Cnidaria gerechnet werden. Der Begriff beschreibt im allgemeinen riffbildende Korallen der Ordnung Scleractinia (Klasse Anthozoa) und stellen die bestandsbildenden Elemente im Ökosystem des tropischen Flachwassers. Die meist koloniebildenden (auch solitären) Korallen stehen in symbiotischer Beziehung mit einzelligen Dinoflagellaten auch Zooxanthellae genannt. Über die letzten Dekaden hat sich gezeigt dass Riffe weltweit durch einen dramatischen Anstieg von Korallenkrankheiten befallen werden. Gemeinsam mit anderen synergistisch wirkenden Faktoren führen diese Krankheiten nicht nur zur Degradation ganzer Riffabschnitte sondern können als der Ausgangspunkt in einer Serie von lang anhaltenden Effekten angesehen werden welche die Riffgemeinschaft massiv beeinträchtigen. Über die letzten Dekaden hat sich gezeigt dass Riffe weltweit durch einen dramatischen Anstieg von pathogenen Erscheinungen an Korallen gekennzeichnet sind. Gemeinsam mit anderen synergistisch wirkenden Faktoren führen diese Krankheiten nicht nur zur Degradation ganzer Riffabschnitte, sondern können als der Ausgangspunkt in einer Serie von lang anhaltenden Effekten angesehen werden welche die Riffgemeinschaft massiv beeinträchtigen. Mittlerweile lassen sich an die 29 verschiedenen pathogene Zustände unterscheiden von denen man nur bei einigen weiss wie und wodurch sie ausgelöst werden, beim verbleibenden Rest sind die Ursachen grossteils unbekannt. Auslösen heisst aber noch lange nicht dass sie der Verursacher sind, denn viele Hinweise deuten auf ein abiotisch-biotisches Zusammenspiel von Stressoren hin, welches durch menschliches Zutun massgeblich beeinflusst wird. Wie nachstehend kurz aufgelistet, hat sich der Bestand an dokumentierten Korallenkrankheiten auf den Malediven von einer Erscheinung im Jahr 2001, 1 bis zum Zeitpunkt der Expedition im Frühjahr 2007 vervielfacht. Noch immer fusst unsere post- industrialisierte Gesellschaft auf dem Einsatz fossiler Energieträger. Des Weiteren spielt die rasant gestiegene küstennahe Entwicklung eine treibende Rolle. Diese geht einerseits mit einer gesteigerten Sedimentationsrate, Verschmutzung auch durch Öle, Schwermetalle, Herbizide, etc. sowie andererseits durch Nährstoff-Einträge einher, welche nur allzu oft die Gewässer eutrophieren. Die einhergehende unkontrollierte Freisetzung von Folgestoffen in fester, flüssiger und gasförmiger Form destabilisieren die Ausgangsparameter eines in sich fein abgestimmten dynamischen Gleichgewichtes und verschieben ein scheinbar stabiles Ökosystem in eine neue Gleichgewichtslage. Es darf nicht vergessen werden, dass hermatypische Korallen oliogotrophe (nährstoffarme) und warme - aber nicht allzu warme Gewässer der Tropen bevorzugen. In dieser Hinsicht befinden sich die Malediven in einer besonderen Lage zumal der 1998er El-Nino sowie der 2004er Tsunami in Kombination mit den lokalen Mensch-Induzierten Faktoren die bioerosive Aktivität von korallivoren Organismen wie Drupella oder der alles-überwuchernde Schwamm Terpios - um nur einige zu nennen - erheblich steigern. Seien es begünstigte Überlebenschancen von Larvalstadiun durch nährstoffreichere Umweltbedingungen oder geschwächte Korallentiere durch belastete Gewässer, derlei Bioerodierer die zum Teil massiv und in alles überwuchernder Erscheinung auftreten können unterscheiden sich nur geringfügig von jenen die subtil und schleichend jenen hauchdünnen lebenden Überzug, das Coenosarc, welche die Koralle erst zur Koralle macht, als Substrat und somit als Lebensgrundlage für ihren Metabolismus heranziehen. Jedoch ist es gerade eben diese Balance zwischen Bioerodierer und Korallentier der eine kann ohne den anderen nicht 1 Spalding M.D., Ravilious C., Green E.P.; 2001; Atlas of Coral Reefs; UNEP World Conservation Monitoring Centre, Cambridge, UK;

2 auskommen welche ein intaktes Ökosystem auszeichnet und zu dieser Artenvielfalt treibt. Ist diese Balance gestört, so gewinnen meist R-Strategen (raschwüchsige Bioerodierer) über die langsamwachsenden Korallentiere die Oberhand. Allerdings sind es nicht nur Opportunisten welche die Überlebenschance einer Korallenkolonie nachhaltig beeinträchtigen können, auch abiotische Faktoren, sind zuweilen bei der Korallendegeneration beteiligt. Diese Erscheinungen treten mittlerweile in regelmässigen und immer kürzer werdenden Abständen in Erscheinung und dazu zählt die abiotisch induzierte Korallenbleiche. Korallenbleiche (engl. Tissue bleaching, TBL): Obwohl die Korallenbleiche bereits seit vielen Jahren bekannt ist, wurde es nie als ernsthafte Bedrohung angesehen. Erst als diese Erscheinung sich nicht länger auf einzelne Kolonien sondern auf ganze Riffabschnitte vollzog die sogar 1000e km 2 umfasste (wie es in den El-Nino Jahren , , 1987, 1991, 1994, 1998, zu beobachten war) begann man sich ernsthaft damit zu beschäftigen. In der Tat stellt die Massenbleiche von Korallen seit 20 Jahren eine der grössten Herausforderungen für Biologen dar. In jenen Momenten der Bleiche, wenn die Temperaturen der oberflächennahen Wasserschichten erhöht sind, und die UV-Belastung ihren Maximalwert erreicht, beginnen die Wirtstiere ihre lebenswichtigen photosynthetisierenden Algen abzustossen und verlieren dadurch ihre charakteristische Pigmentierung. Ist diese Stresseinwirkung zeitlich limitiert so kann sich die Koralle durch Reaquisition der Algen rasch erholen, andernfalls resultiert eine lang anhaltende Bleiche in %er Mortalität. Die dicht besiedelte Karibik ist ein derartiges Beispiel. Temporäre abiotisch induzierte TBL einer Acropora sp. auf Kuda Dies, obwohl die bis dato 65% aller weltweit auftretenden Krankheitsfälle in der Karibik dokumentiert wurden und ihr den Beinamen Krankheits-Hot-Spot verliehen hat 2, lässt sich eine Vielzahl von Krankheitserscheinungen mittlerweile eben auch in den anderen tropischen Meeren, so auch im westlichen Indischen Ozean, beobachten. Dass die abiotisch induzierte Bleiche auch mit biotisch aktiven Erodierern einhergeht, bestätigen jene Beobachtungen welche auch auf den Malediven gemacht wurden. In weiterer Folge bleiben diese Erscheinungen nicht nur auf die Korallenkolonie beschränkt, sondern betreffen auch andere Rifforganismen von Kalk-Rotalgen bis hin zu höheren Invertebraten. Allerdings ist das Ausmass auf den Malediven weit nicht so markant wie in der Karibik auf den Malediven war TBL überwiegend auf Acropora-Arten zu finden. Von zahlreichen in der Literatur beschriebenen Korallenkrankheiten 3 seien hier nur einige weitere exemplarisch dargestellt die mit relativ zuverlässig identifizierbar waren. Die Schwarzband- Krankheit (engl. Black Band Disease, BBD) ist wohl die bekannteste durch Pathogene ausgelöste Krankheit und lässt sie sich mit relativ hoher Sicherheit auf den menschlichen Expansionsdruck zurückzuführen der die betroffenen Ökosysteme unmittelbar in eine Distress-Funktion drängt da sie unmittelbar mit dem Eutrophierungsgrad und dem Temperaturanstieg der Oberflächengewässer in 2 Weil E., 2004: Coral Reef Diseases in the Wider Caribbean; in Rosenberg E., Loya Y. (eds); Coral Health and Disease; Springer Verlag, Berlin/Heidelberg - FRG; 3 Sutherland K.P., Porter J.W., Torres C.; 2004; Disease and immunity in Caribbean and Indo-Pacific zooxanthellate Corals; Marine Ecology Progress Series Vol. 266: ; 4 Madl, 2006 (

3 den Tropen zusammenhängt. 4 Bei der BBD arbeitet sich ein bakterieller Rasen stetig in das gesunde Korallengewebe entlang. Bisher konnte man das photosynthetisierende fädrige Cyanobakterium Phormidium corallyticum als Hauptauslöser ausmachen. Neure Arbeiten belegen das auch das Cyanobakterium Spirulina sp. mit im Spiel ist. Allerdings hat sich gezeigt dass in der Karibik eine andere bakterielle Assoziation die BBD auslöst als im Indo-Pazifik, was wiederum die Verursacherfrage aufs Neue in Frage stellt. In der 2-woechigen Expedition in den Malediven konnte BBD an stark sedimentierten und degradierten Riffen gefunden werden so wurden Goniopora, Psammocora, und Pavona- Arten gefunden, die von BBD befallen waren. Befallene Stellen werden aufgrund von chemischen Inhibitor-Stoffen nicht mehr von der BBD einer Pavona sp. auf Gulhi Kolonie mit lebendem Gewebe überzogen, stattdessen siedeln sich filamentöse Algen an. 5 Weissband-Krankheit (engl. White Band Disease, WBD): im Gegensatz zur BBD ist diese Krankheit durch einen Gewebsverlust charakterisiert der scheinbar ohne Fremdeinwirkung stattfindet. Obwohl man von der WBD eine zirkum-tropische Verteilung kennt (Karibik, Rotes Meer, Indo-Pazifik) konnte bis jetzt kein eindeutiger Pathogen ausfindig gemacht werden. Aufgrund unterschiedlicher Erscheinungsformen hat man diese Krankheit bereits in verschiedene Untergruppen unterteilt. Der Einfluss der WBD variiert von Region zu Region, bedingt aber zuweilen eine Verbreitungsrate von 95% bei verzweigten Acroporidae und führt bei etlichen auch zum Tod der Kolonie. Die Karibik ist hier wiederum ein trauriger Vorreiter, allerdings hat sich gezeigt das auch auf den Malediven WBD vorkommt hierbei scheinen Gardineroseris-, Favia-, Pocillopora- und Acropora-Arten betroffen zu sein. Wie im Bild dargestellt dürfte es sich um eine WBD-I handeln dies lässt sich aufgrund der ringförmigen Struktur erkennen welche im Zentrum leichten filamentösen Algenbewuchs erkennen lässt. Würde es sich um WBD-II handeln so wäre diese Koralle WBD (evtl. Typ I) einer Gardinoseris sp. auf Malhunodoo innerhalb weniger Tage verendet. 5 Edmunds P.J.; 1991; Extent and effects of Black Band Disease on a Caribbean Reef; Coral Reefs 10: ;

4 Rapide Schwindsucht (engl. Rapid Wasting Disease, RWD): In der Literatur wird es immer noch als Syndrom anstatt als Krankheit geführt der Unterschied besteht lediglich in der Identifizierung des Pathogens, der beim Syndrom nicht bei der Krankheit sehr wohl bekannt ist 6 - ist es durch den Verlust des lebenden Gewebes und des darunter liegenden Skeletts gekennzeichnet. Derzeit assoziiert man RWD mit dem Fressverhalten von Papagei-Fischen und einem damit eingebrachten Pilz. Seit 1988 ist RWD in der Karibik dokumentiert, wurde aber auch bei massigen Korallenkolonien auf den Malediven beobachtet. Bei entsprechend hoher Korallendiversität und intakter Korallenfauna, spielt RWD kaum eine Rolle, allerdings sind die Beobachtungen bei stark gestressten Riffabschnitten wie auf Gulhi, Kandholudhoo und andere ein Grund für Besorgnis der Rückgang vieler sensibler und der Verbleib von lediglich einigen robusten Korallenarten setzt letztere einem erhöhten Stress durch Papageifische aus. Des weiteren kann der dabei induzierte Pilz eine geschwächte Kolonie derart destabilisieren dass diese einer weiteren Beweidung und der Inokulation mit dem Pilz nicht mehr standhält und die beweideten Areale kein Coenosarc regeneriert. Akute Gewebsnekrose (engl. Shut Down Reaction, SDR): Diese Krankheit kommt einer akuten Schock-Reaktion gleich und wurde bisher nur selten in der Natur beobachtet. 7 SDR beginnt lokal und breitet sich strahlenförmig über die gesamte, scheinbar gesunde Kolonie aus und kann diese innerhalb eines Tages zum Absterben bringen. Bis zum Auftreten von SDR im Roten Meer waren seit der Erstbeschreibung Ende der 1970er keine Fälle dieser Art bekannt geworden was bei dieser enormen Zerfallsrate kaum überraschen sollte. Sollten sich die Beobachtungen bestätigen, die bei der diesjährigen Expedition gemacht wurden, so könnte bei einigen Acropora-Arten tatsächlich so etwas wie SDR zu beobachten sein. RWD einer Porites sp auf Raccatudefalo (Foto: R.Patzner) SDR einer Acropora sp auf Kuda 6 Weil E., 2004: Coral Reef Diseases in the Wider Caribbean; in Rosenberg E., Loya Y. (eds); Coral Health and Disease; Springer Verlag, Berlin/Heidelberg - FRG; 7 Antonius A.; 1977; Coral mortality in reefs: a problem for science and management; Proc 3 rd Int. Coral Reef Symp. Miami 2;

5 Tumore (TUM): Obwohl eher selten, lassen sich abnormale Wachstumserscheinungen auch bei tropischen Korallen dokumentieren. Je nach Gewebsanomalie kommt es bei der eher harmloseren Variante zu einer morphologischen Veränderung, welche die Physiologie der Koralle unwesentlich beeinträchtigt, lediglich die mechanische Festigkeit ist herabsetzt. Hingegen kommt es bei der aggressiven Erscheinungsform nicht nur zum völligen Verlust der Polypen und der Skelettstruktur sondern auch zum kompletten Verlust der physiologischen Funktionen. Bis dato konnte kein unmittelbarer Verursacher ausfindig gemacht werden. Die harmlose Variante der Tum wurde auf den Malediven lediglich auf einigen Acroporidae beobachtet. Harmlose Variente der TUM einer Acropora sp. auf Kandholhudhoo Der Faktor Mensch: angesichts des steigenden Trends der zu beobachtenden Krankheiten erscheint es nicht verwunderlich, dass namhafte Wissenschafter dies mit jenen Auswirkungen verknüpfen, die durch die post-industrielle Globalisierung eingeleitet wurden. 8 Sowohl der massive Sediment- als auch Nährstoff-Eintrag ins Meer spielen eine wesentliche Rolle im Verlust intakter Riffe. Flusssysteme stellen zudem jene Verbindung her, welche auch weit landeinwärts gelegene durch extensive landwirtschaftliche Praktiken mit den küstennahen Aktivitäten verbinden und adverse Synergieeffekte ankurbeln. In dieser Hinsicht sind die Malediven eine Besonderheit, da limnische Systeme komplett wegfallen und der anthropogene Einfluss sich rein auf die Belastungspotentiale des umgebenden marinen Wasserkörpers konzentrieren. Die auch auf den Malediven vorgefundene reduzierte Widerstandsfähigkeit der Riffsysteme ist somit auch eine wesentliche Folge der Verschiebung der bis dato günstigen mikrobiologischen Biozönose zu einer dem Korallenwuchs ungünstigen, in der zudem noch neue mikrobielle Pathogene aus terrestrischen Bereichen und urbanen Zentren sowie unsachgemässe Entsorgung von Toxinen, unmittelbar in den marinen Lebensraum verfrachtet werden. In folge dessen geht mit dem geschwächten Riffkörper eine beschleunigte Küstenerision einher was wiederum vermehrt potentielle Störagentien in den Wasserkörper freisetzt. Aufgrund der weiträumigen, dezentralen touristischen Infrastruktur und noch geplanter Anlagen auf anderen Atollen ist anzunehmen dass der Stoffumsatz einer konsumorientierten Besucherschicht rapide zunimmt und die daraus resultierenden Schadstoff-Potentiale noch weiter steigen werden zumal nur ansatzweise auf wenigen Atollen Abwasser-Aufbereitungsanlagen installiert bzw. in Planung sind. Um allerdings Strömungen und die Verlagerung von belasteten Gewässerzonen, synergistische a/biotische Effekte sowie die daraus resultierende Stresszunahme auf entferntere Atolle und die daraus resultierenden nachhaltigen Effekte für die maledivschen Riffe besser einzuschätzen zu können, wäre es natürlich erforderlich, dass man länger und genauer die jeweiligen Standorte untersucht. Dies setzt voraus, dass die Verweildauer an einem Standort sich zumindest über mehrere Tage erstreckt und somit eine Beobachtung ermöglicht wird, die bei rasch fortschreitender Symptomatik eine genauere Beschreibung sowie Zuordnung der Beobachtungen erlaubt. Im Verlauf der Frühjahrs-Expedition 2007 wurde aufgrund des Arbeitsumfanges lediglich an einigen ausgewählten Standorten welche Anzeichen eines gestressten Ökosystems zeigten, gezielt nach 8 Glynn P.W.; 1997; Bioerosion and Coral-Reef Growth: A Dynamic Balance; in Birkeland C. (ed.); Life and Death of Coral Reefs; Chapman and Hall London - UK;

6 solchen Degenerationserscheinungen gesucht und - wie man erkennt - auch gefunden. Zu diesen extrem sensiblen Standorten mit extrem destabilisierten Substrateigenschaften und einer kaum vorhandenen Struktur an Rahmenbildnern gehören Veligandu (Rasdhoo Atoll), Raccatudefalo (Ari- Atoll), Kandholudhoo (Ari-Atoll) und Gulhi (Süd-Male-Atoll). Wie zu erwarten, traten an diesen gestressten Standorten vermehrt WBD, BBD und andere Symptomatiken auf. Nähere Untersuchungen zum Einfluss der Korallenkrankheiten auf die Degeneration der Riffe sind für Folge-Expeditionen geplant. Zum Inhalt von BUFUS-Info 38: