Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek:

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2 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek: Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek: Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Dieses Werk sowie alle darin enthaltenen einzelnen Beiträge und Abbildungen sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsschutz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlages. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Bearbeitungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen, Auswertungen durch Datenbanken und für die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronische Systeme. Alle Rechte, auch die des auszugsweisen Nachdrucks, der fotomechanischen Wiedergabe (einschließlich Mikrokopie) sowie der Auswertung durch Datenbanken oder ähnliche Einrichtungen, vorbehalten. Copyright 2009 Diplomica Verlag GmbH ISBN:

3 Marc Brüning Der Einfluss des Klimawandels auf die Ausbreitung von FSME in Deutschland am Beispiel Bayerns Diplom.de

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5 Diplomarbeit Marc Brüning Der Einfluss des Klimawandels auf die Ausbreitung von FSME in Deutschland am Beispiel Bayerns Diplom.de

6 Marc Brüning Der Einfluss des Klimawandels auf die Ausbreitung von FSME in Deutschland am Beispiel Bayerns ISBN: Herstellung: Diplomica Verlag GmbH, Hamburg, 2010 Zugl. Georg-August-Universität Göttingen, Göttingen, Deutschland, Diplomarbeit, 2009 Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtes. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Die Informationen in diesem Werk wurden mit Sorgfalt erarbeitet. Dennoch können Fehler nicht vollständig ausgeschlossen werden und der Verlag, die Autoren oder Übersetzer übernehmen keine juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für evtl. verbliebene fehlerhafte Angaben und deren Folgen. Diplomica Verlag GmbH Hamburg 2010

7 Inhaltsverzeichnis Abbildungsverzeichnis...v Tabellenverzeichnis...vii 1. Einleitung Frühsommer-Meningoenzephalitis (FSME) Epidemiologie der Frühsommermeningoenzephalitis FSME in Europa FSME in Deutschland FSME in Bayern Das FSME-Virus Die Übertragung des FSME-Virus auf den Menschen Der Krankheitsverlauf der FSME beim Menschen Diagnostik und Risikogebiete FSME-Impfung Zecken Ixodes ricinus Vorkommen von Ixodes ricinus Von Zecken aufgesuchte Wirte Zeckenstich FSME-Übertragung auf Zecken FSME-Virus-Prävalenz von Zecken Klimaeinfluss auf Lebensraum und -rhythmus von Zecken Aktivitätsphasen von Zecken Der Klimawandel Definition von Klima und Klimawandel Ursachen des Klimawandels Globale Klimaveränderungen...40 ii

8 4.4 Klimaänderungen in Deutschland Das Klima in Bayern Einflussgrößen auf das Klima in Bayern Durchschnittstemperaturen und -niederschläge in der Referenzperiode Klimaänderungen in Bayern Stand der Forschung Auswirkungen von Klimaänderungen auf I. ricinus und FSME-Fallzahlen Lebensraum, saisonale Aktivität und Populationsdichte von I. ricinus in Abhängigkeit von Klima- / Wetterelementen Effekte des Klimawandels auf die Verteilung von I. ricinus Ausbreitung von I. ricinus nach Norden Ausbreitung von I. ricinus in höhere Regionen Auswirkungen des Klimawandels auf die saisonale Aktivität von I. ricinus Der Effekt des Klimawandels auf die Dichte der Zeckenpopulation Die Auswirkungen eines wärmeren Klimas auf den FSME-Naturherd Klima und FSME-Fallzahlen Klimawandel und Veränderungen der Verbreiterung von FSME in Tschechien Statistische Zusammenhänge von FSME und Klimaelementen Ausbreitung von FSME in höhere Lagen Der Einfluss des Klimas im Winter auf die Epidemiologie von FSME Klimawandel und FSME-Fallzahlen in den baltischen Staaten Erkenntnisse zum Zusammenhang von kurzfristigen Klimaänderungen und den FSME-Anzahlen am Beispiel einer 8-Länder übergreifenden Studie Szenarien der Klimaänderungen in der Zukunft Zukünftige globale Klimaprognosen Zukünftige Klimaänderungen in Bayern...86 iii

9 Regionale Klimamodelle Prognosen der Klimaentwicklung für Bayern Auswirkungen des Klimawandels auf die Vegetation Material und Methoden Zugrunde liegendes Datenmaterial Methoden der durchgeführten Untersuchungen Ergebnisse der Untersuchungen Saisonale Verteilung der FSME-Fälle Überprüfung der Abhängigkeiten der FSME-Fälle von einzelnen Klimaelementen Ergebnisse zur Abhängigkeit der jährlichen FSME-Fallzahlen von von den Klimaelementen Temperatur und Niederschlag Ergebnisse der Untersuchungen zur Abhängigkeit der monatlichen FSME- Fallzahlen von den mittleren Monatstemperaturen im Zeitraum Ergebnisse der Analyse des Einflusses der Strenge des Winters auf die FSME- Fallzahlen des nachfolgenden Jahres zwischen 1995 und Ergebnisse der Analyse der Entwicklung von T max als Einflussfaktor auf den FSME- Naturherd in den einzelnen Dekaden im Februar-April von Ergebnisse zur Entwicklung der mittleren Jahrestemperatur in Höhenlagen von m über NN in Bayern von Ergebnisse der Analyse der Gefährdung des Nadelwaldes durch wärmere Temperaturen Diskussion der Ergebnisse Schlussbetrachtung Literaturverzeichnis iv

10 Abbildungsverzeichnis Abb. 1: Einflussfaktoren der Übertragung des FSME-Virus auf den Menschen... 9 Abb. 2: FSME-Fälle in Europa von Abb. 3: FSME-Fälle in Deutschland von Abb. 4: FSME-Fälle in Deutschland nach Landkreisen Abb. 5: Jährliche FSME-Fälle in Bayern von Abb. 6: Räumliche Verteilung der FSME-Fälle in Bayern von Abb. 7: Das Dreieck der Erreger-Vektor-Wirt Interaktionen Abb. 8: FSME-Risikogebiete in Deutschland Abb. 9: FSME-Risikogebiete in Deutschland Abb. 10: Schild- (Ixodes ricinus) und Lederzecke (Argas reflexus) im Vergleich Abb. 11: Der Entwicklungszyklus des gemeinen Holzbocks (Ixodes ricinus) Abb. 12: Die verschiedenen Entwicklungsstufen von Ixodes ricinus Abb. 13: Schema eines Zeckenstichs Abb. 14: Temperaturabhängigkeit der täglichen transstadialen Entwicklung von Ixodes ricinus Abb. 15: Schema saisonaler Zeckenaktivität Abb. 16: Veränderungen der Wahrscheinlichkeitsdichtefunktion der Klimaparameter infolge des Klimawandels Abb. 17: Veränderungen der Konzentrationen der Treibhausgase Kohlendioxid, Methan und Stickstoffoxid während der letzten Jahre bis Abb. 18: Veränderungen der Temperatur, der Höhe des Meeresspiegels und der Schneebedeckung der Nordhalbkugel in den letzten ca. 160 Jahren Abb. 19: Deutschland-Temperatur, Jahresanomalien von Abb. 20: Deutschland-Temperatur, Sommeranomalien Abb. 21: Deutschland-Temperatur, Winteranomalien Abb. 22: Topographische Karte Bayern Abb. 23: Mittlerer Jahresniederschlag von in Bayern Abb. 24: Mittlere Jahrestemperatur von in Bayern Abb. 25: Mittlere Jahrestemperaturen in Bayern Abb. 26: Räumliche Verteilung der Differenz der mittleren Jahrestemperatur der Periode und der Referenzperiode in Bayern v

11 Abb. 27: Mittlerer Jahresniederschlag in Bayern Abb. 28: Veränderung der Verbreitung von I. ricinus in Schweden Abb. 29: Jährliche (a) und monatliche (für Mai) (b) Entwicklung von T mit auf m über NN im Riesengebirge von Abb. 30: Abweichungen von T mit der Jahre vom langjährigen Mittel von in 816 m ü- ber NN (Wetterstation Pec pod Sněžkou) Abb. 31: Aktivität von Ixodes ricinus im Herbst und Winter 2006/2007 in Feldarealen in einem Berliner Wald Abb. 32: Aktivität von Nymphen in 1977 in Wicklow Abb. 33: Monatliche Mittel der täglichen T max und des täglichen Niederschlags für München Abb. 34: Monat des Beginns der Aktivität von I. ricinus Nymphen in Abhängigkeit der mittleren monatlichen Maximumtemperatur Abb. 35: Monatliche Populationsdichten der Zecken in Bayern Abb. 36: Niederschlag (%) und Temperatur ( C) in Abweichung vom langjährigen Mittel ( ) im Jahr 2000 in Tschechien Abb. 37: Klimagramm von März bis Oktober 2006 in Tschechien Abb. 38: Wöchentliche Verteilung der FSME-Fälle 2006 in Tschechien Abb. 39: FSME-Infektionsorte in Tschechien von Abb. 40: Variationen in der vertikalen Verteilung von FSME-Fällen in Tschechien von Abb. 41: FSME-Anzahlen und Frost-Index des vorherigen Winters der Jahre in Böhmen Abb. 42: FSME-Anzahlen und T min des vorherigen Winters der Jahre in Böhmen Abb. 43: Die beobachtete und vorhergesagte Verteilung der FSME-Fälle (pro Einwohner) in den baltischen Staaten von Abb. 44: Jährlicher Verlauf der T max in den 4 Dekaden von Ende März bis Ende April Abb. 45: Monatliche FSME-Anzahlen für Slowenien und Bayern in den Jahren Abb. 46: Beziehungen zwischen monatlichen Zecken- (Monat n) und FSME-Anzahlen (Monat n+1) in Bayern und Slowenien Abb. 47: Szenarien der mittleren globalen Erwärmung bis zum Ende des 21. Jahrhunderts Abb. 48: Differenzen des Jahresmittels der Temperaturprognosen der Szenarien B1, A2 und A1B des REMO -Modells der Jahre mit der Periode Abb. 49: Differenzen des Jahresmittels der Temperaturprognosen der Szenarien B1, A2 und A1B des WETT- REG-Modells der Jahre mit dem Kontrolllauf der Periode Abb. 50: Klimahülle der Fichte in Europa Abb. 51: Aufwärtsbewegung von aktuellen Vegetationszonen im Gebirge vi

12 Abb. 52: Mittelwerte und Spannweiten der FSME-Fallzahlen in den einzelnen Monaten von in Bayern Abb. 53: Saisonaler Verlauf der FSME-Fälle in den Jahren in Bayern Abb. 54: Lineare Regression der mittleren April-Oktober-Temperaturen und der FSME-Fälle von Abb. 55: FSME-Fälle und mittlere Jahres-, Herbst- und April-Oktober-Temperaturen von Abb. 56: Mittlere monatliche Temperaturen und FSME-Fallzahlen von Abb. 57: Monatliche Niederschläge und FSME-Fallzahlen von Abb. 58: FSME-Fälle ( ) und Niederschlagssummen (1994/ /2008) Abb. 59: Anzahl der Eistage und FSME-Fallzahlen von (ohne die Jahre 2005 und 2006) Abb. 60: T max -Verlauf in Hohenpeißenberg von in April II und III Abb. 61: T max -Verlauf in Würzburg von in den Dekaden Februar II bis März II Abb. 62: Mittlere Jahrestemperaturen in m über NN von Abb. 63: Bodenbedeckung und Landnutzung in Bayern Abb. 64: Verbreitungsgebiet des Nadelwaldes in Bayern Abb. 65: Durch die Klimaerwärmung gefährdete Gebiete des Nadelwaldes in Bayern Abb. 66: Vergleich der Temperaturentwicklung auf m über NN von im Riesengebirge (a) und auf m über NN von in Bayern (b) Tabellenverzeichnis Tab. 1: Charakteristika der Entwicklungsstadien von I. ricinus Tab. 2: FSME-Virus Prävalenz in frei lebenden Zecken von im Raum Passau Tab. 3: Gesammelte I. ricinus in verschiedenen Höhen im Riesengebirge Tab. 4: Monatliche Mitteltemperatur im Winter 2006/2007 in Potsdam Tab. 5: Monatlicher Hochpunkt der Zeckenaktivität in Bayern 2006/ Tab. 6: Gesamtanzahl der gesammelten Nymphen pro Jahr in Bayern und Slowenien Tab. 7: Monatliche FSME-Fälle in Tschechien von Tab. 8: Monatsmittelwerte von drei Arealen für gesammelte Zecken (Nymphen und Adulte) im Jahr Tab. 9: Auftreten des FSME-Virus in I. ricinus in den Höhen des Riesengebirges vii

13 Tab. 10: Minimale und maximale Temperaturänderung der drei Szenarien A1B, A2 und B1 des REMO-Modells im Vergleich zur Periode in Bayern [ C] Tab. 11: Minimale und maximale Temperaturänderung der drei Szenarien A1B, A2 und B1 des WETTREG- Modells im Vergleich zur Periode (a) und (b) in Bayern [ C] Tab. 12: Übersicht der neun bayerischen Klimastationen Tab. 13: Regressionskennziffern der Abhängigkeit der FSME-Fallzahlen von den Kennzahlen für die Strenge des Winters im Zeitraum 1995 bis Tab. 14: FSME-Fallzahlen und Kennzahlen für die Strenge des Winters im Zeitraum und Tab. 15: Mittelwerte von und von T max in April III in den sechs Stationen Tab. 16: Vergleich der Mittelwerte von T max in den Perioden und in Würzburg und Kempten Tab. 17: Übersicht über die mittleren Jahrestemperaturen in Höhen von m über NN in Bayern. 112 Tab. 18: Flächenanteile des potentiellen Lebensraums der Zecken und des Nadelwaldes an der gesamten Fläche in Bayern Tab. 19: Flächen und Flächenanteile von potentiell gefährdeten Nadelwaldgebieten bei einer Temperaturerwärmung von 0,6-4,2 C Verwendete Abkürzungen B = Bestimmtheitsmaß FSME = Frühsommermeningoenzephalitis h = Stunde I. = Ixodes m = Meter NN = Normalnull R 0 = Reproduktionsfaktor T = Temperatur T mit = Mitteltemperatur T min = Minimumtemperatur T max = Maximumtemperatur viii

14 1. Einleitung Gegen Ende der 20er Jahre des vergangenen Jahrhunderts traten in Mitteleuropa erstmals Erkrankungen der Frühsommermeningoenzephalitis (FSME) auf. Seitdem wurden im Bereich der Erforschung des Virus, der präventiven Impfung, der Analyse des Übertragungszyklus des Erregers und hier speziell zu den Aktivitätszeiten und zum Vorkommen des Vektors Zecke große Fortschritte erzielt. Dennoch gab es vor allem seit Beginn der 1990er Jahre flächendeckend in weiten Teilen Mittel- und Osteuropas einen enormen Anstieg der FSME-Fallzahlen. Auch in Deutschland vollzog sich diese Entwicklung und so wurde im Jahr 2006 mit 546 Fällen ein absoluter Höchststand der FSME-Fallzahlen erreicht (RO- BERT KOCH-INSTITUT 2009). Im Jahr 2008 wurde in Vorarlberg in den österreichischen Alpen erstmals ein in 1500 m über NN erworbener FSME-Fall bekannt (MEDIZINISCHE UNIVERSITÄT WIEN 2008) und im Jahr 2009 wurden mit den Landkreisen Oberallgäu und Unterallgäu sowie dem Stadtkreis Memmingen drei Regionen in Bayern neu als Risikogebiet eingestuft (ROBERT KOCH-INSTITUT 2009a). Deshalb erfolgten einhergehend mit dem Beginn des Anstiegs der FSME-Fallzahlen im letzten Jahrzehnt des 20. Jahrhunderts erste Forschungsansätze, welche Zusammenhänge mit einem signifikant veränderten Klima und hier vor allem mit einem Anstieg der Temperaturen untersuchten. Abb. 1: Einflussfaktoren der Übertragung des FSME-Virus auf den Menschen Quelle: eigene Darstellung 9

15 Abbildung 1 zeigt ein Schema der Einflussfaktoren, welche zu einer FSME-Erkrankung des Menschen führen können. Deutlich wird, dass der Faktor Klima einen direkten Einfluss auf die Verbreitung, die Aktivitätszeiten und die Populationsdichte der Zecken und deren Wirtstiere hat. Über die Vegetation wirkt sich das Klima zudem auch indirekt auf Zecken und Wirte aus. Das FSME-Virus zirkuliert zwischen den Zecken und deren Wirtstieren und gelangt auf direktem Wege ausschließlich über den Vektor Zecke zum Menschen. Der Mensch seinerseits hat einen direkten Einfluss auf das Klima u.a. durch Treibhausgasemissionen, welche zu einer Erwärmung des Klimas führen. Er ist aber z.b. in seinem Freizeitverhalten auch vom Klima abhängig. Indirekt kann sein Einwirken auf die Vegetation u.a. durch das Abholzen des Regenwaldes ebenfalls das Klima beeinflussen. Nachdem sich die Forschungen bzgl. der Abhängigkeiten der FSME-Fallzahlen vom Klimawandel in den vergangenen Jahren vermehrt auf andere europäische Staaten bezogen, sollen in dieser Arbeit die Auswirkungen zurückliegender und zukünftiger Klimaänderungen auf die Ausbreitung von FSME in Deutschland und hier speziell im Bundesland Bayern untersucht werden. Hierzu werden zunächst die Faktoren FSME, Zecken und Klima grundlegend erläutert. Anschließend wird der aktuelle Forschungsstand zunächst zum Einfluss des Klimawandels auf die Ausbreitung von Zecken und FSME dargestellt. Des Weiteren werden die aktuellen wissenschaftlichen Erkenntnisse zur zukünftigen Entwicklung des Klimas und abschließend zur Veränderung der Vegetation als grundlegendem Einflussfaktor auf die Habitate der Zecken infolge des Klimawandels beschrieben. Danach werden die Materialien und Methoden der im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Untersuchungen erläutert und im Anschluss deren Ergebnisse vorgestellt. Diese werden weiterführend vor dem Hintergrund des zuvor geschilderten Forschungsstands kritisch diskutiert. Schließlich werden in der Schlussbetrachtung die wesentlichen Erkenntnisse dieser Arbeit zusammengefasst und ein Ausblick auf zukünftig zu erforschende Aspekte dieser Thematik gegeben. 2. Frühsommer-Meningoenzephalitis (FSME) Die FSME-Erkrankung ist die in Europa bedeutendste Viruserkrankung, welche von Zecken übertragen wird. Es handelt sich hierbei um eine virale Zoonose, eine Erkrankung, die vom Tier auf den Menschen übertragen wird. Sie kann in Ausnahmefällen zum Tod führen oder häufiger auch lebenseinschränkende Folgeschäden bedingen (SÜSS 2008). Der Name 10