Erste Staatsprüfung für das Lehramt an Gymnasien nach LPO I. Zulassungsarbeit im Fachbereich Biologie

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1 Erste Staatsprüfung für das Lehramt an Gymnasien nach LPO I Zulassungsarbeit im Fachbereich Biologie Verhalten und Bekämpfung der Ameise Plagiolepis alluaudi in den Warmgewächshäusern des Ökologisch-Botanischen Gartens der Universität Bayreuth vorgelegt von Andreas Pohl beim Ökologisch-Botanischen Garten der Universität Bayreuth bei Herrn PD Dr. Gregor Aas am

2 Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung Material und Methoden Material Die Versuchspflanze Costus spec Die Schildlausarten Saissetia coffeae Walker, Planococcus citri Risso und Pseudococcus longispinus Targioni-Tozzetti Die Napfschildlaus Saissetia coffeae Walker Die Wollläuse Pseudococcus longispinus Targioni-Tozzetti und Planococcus citri Risso Die Ameise Plagiolepis alluaudi Emery Methoden Vorarbeiten Versuchsaufbauten Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschiedene Lausarten Versuch zur Nahrungspräferenz von Plagiolepis alluaudi Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschieden aufbereitete Grillen Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschiedene Ameisenköder Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für Planococcus citri oder einen Ameisenköder Auswertung der Daten Ergebnisse Koloniegröße und Aktivität von Plagiolepis alluaudi Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschiedene Lausarten Versuch zur Nahrungspräferenz von Plagiolepis alluaudi Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschieden aufbereitete Grillen Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschiedene Ameisenköder Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für Planococcus citri oder einen Ameisenköder Diskussion Lebensgemeinschaft von Plagiolepis alluaudi und den Schildlausarten Pseudococcus longispinus, Planococcus citri und Saissetia coffeae Möglichkeiten zur Bekämpfung von Plagiolepis alluaudi Zusammenfassung Literaturverzeichnis Verzeichnisse

3 1. Einleitung In den Warmgewächshäusern des Ökologisch-Botanischen Gartens der Universität Bayreuth (ÖBG) ist an einigen Pflanzen ein Befall mit verschiedenen Wolllausarten (u.a. mit der Zitrus-Wolllaus Planococcus citri und der Langschwänzigen Wolllaus Pseudococcus longispinus) zu verzeichnen. Diese Wollläuse werden ausschließlich biologisch bekämpft, indem z.b. verschiedene Nützlinge, jedoch mit unterschiedlichem Erfolg, eingesetzt werden. Zur Anwendung kommen bspw. verschiedene Schlupfwespenarten. Schlupfwespen legen ihre Eier in einen Wirt (in diesem Fall die Wollläuse) ab, der in Folge der Larvalentwicklung der Schlupfwespen getötet wird. So werden die Schlupfwespenarten Leptomastix dactylopii und Leptomastidea abnormis erfolgreich zur Bekämpfung von Planococcus citri eingesetzt (Pietschka, 2004 bzw. Kellner, 2004). Pseudococcus longispinus lässt sich hingegen auf diese Weise nicht bekämpfen. Außer diesen beiden Schlupfwespenarten werden die Larven und Imagines des Australischen Marienkäfers (Cryptolaemus montrouzieri) als Fressfeinde zur Bekämpfung der Wollläuse mehr oder weniger erfolgreich eingesetzt. Untersuchungen mit den beiden genannten und einer weiteren Wolllausart (Pseudococcus affinis) zeigten eine Präferenz von Cryptolaemus montrouzieri für Planococcus citri (Stratmeier, 2004). In den letzten Jahren kam es in den Warmgewächshäusern des ÖBG zu einem verstärkten Auftreten von Pseudococcus longispinus. Trotz des vielseitigen Einsatzes oben erwähnter Nützlinge ist es bisher nicht gelungen, diesen Schädling zufriedenstellend zu bekämpfen. Einzig die Larven der Florfliege Chrysoperla carnea scheinen, wenn auch ebenfalls nicht zufriedenstellend, die Langschwänzige Wolllaus als Beute anzunehmen. In diesem Zusammenhang könnte die Ameise Plagiolepis alluaudi eine wichtige Rolle spielen. Etwa zeitgleich mit dem verstärkten Auftreten von Pseudococcus longispinus trat diese kleine gelbe Ameise in großer Population in den Warmgewächshäusern auf. Wie und wann diese Ameise ihren Weg in die Gewächshäuser fand, ist unbekannt. Möglicherweise aber wurde sie zusammen mit Pflanzenmaterial eingeführt. 3

4 Es ist bekannt, dass manche Ameisenarten verschiedene Blatt- oder Schildläuse wegen des von ihnen abgegebenen Honigtaus kultivieren. So konnte auch Plagiolepis alluaudi in den Warmgewächshäusern des ÖBG häufig an von Pseudococcus longispinus befallenen Pflanzen beobachtet werden (Bild 1). Da Pseudococcus longispinus ein solcher Honigtauproduzent ist, wäre es also durchaus möglich, dass die Ameise Plagiolepis alluaudi diese Wolllausart kultiviert und auf diese Weise zu deren verstärktem Auftreten beiträgt. Die zwei anderen in den Warmgewächshäusern auftretenden Schildlausarten Planococcus citri und Saissetia coffeae (Halbkugelige Napfschildlaus) produzieren ebenfalls Honigtau. Auch hier können Läuse und Ameisen zusammen an denselben Pflanzen beobachtet werden (Bild 1 und Bild 2). Somit wäre auch bei diesen Schildlausarten eine Kultivierung durch Plagiolepis alluaudi denkbar. Bild 1: Zwei Individuen von Planococcus citri und ein Individuum von Pseudococcus longispinus mit Arbeiterinnen von Plagiolepis alluaudi an einer Pflanze im ÖBG. 4

5 Bild 2: Kolonie von Saissetia coffeae mit Arbeiterinnen von Plagiolepis alluaudi (links) und Individuum von Saissetia coffeae mit einer Arbeiterin von Plagiolepis alluaudi (rechts), beides auf Costus spec. im ÖBG. Diese Arbeit will klären, ob die Ameisenart Plagiolepis alluaudi bevorzugt Pflanzen aufsucht, die mit Honigtau abgebenden Schädlingen (Pseudococcus longispinus, Planococcus citri und Saissetia coffeae) befallen sind und ob v.a. Pseudococcus longispinus hierbei eine besonders hohe Attraktivität für Plagiolepis alluaudi besitzt. Basierend auf der Vermutung der Kultivierung der Läuse durch die Ameise, ist für eine erfolgreichere Bekämpfung der Läuse auch eine Bekämpfung von Plagiolepis alluaudi notwendig. Ein weiteres Ziel dieser Arbeit ist es daher, eine erfolgreiche und praktikable Möglichkeit zur Bekämpfung von Plagiolepis alluaudi zu finden. 5

6 2. Material und Methoden 2.1. Material Die Versuchspflanze Costus spec. Als Trägerpflanze für die drei verschiedenen verwendeten Schildlausarten und für Plagiolepis alluaudi wurde Costus cf. spiralis (mündliche Mitteilung Fr. H. Donner- Heise) verwendet. Da jedoch keine genaue Artbestimmung durchgeführt wurde, wird die Pflanze als Costus spec. (Bild 3) bezeichnet. Die Gattung Costus gehört zu der Ordnung der Zingiberales (Ingwerartige) und zu der Familie der Costaceae. Die Gattung umfasst etwa 150 Arten und ist in den Tropen verbreitet. Einige dieser Arten finden als Zierpflanzen Verwendung. Die Gattung besteht aus großen und kleinen Stauden. Die Pflanzen haben dicke und fleischige Wurzeln. Ihre Stängel sind oft spiralig gedreht und immer belaubt, wobei die Anordnung der ungeteilten Blätter spiralig ist. Die auffälligen, zapfenförmigen Blütenstände beherbergen die weiß-, gelb-, rot- oder orangefarbenen Blüten (Everett, 1988, Seite 891; Bild 3: Pflanze von Costus spec. wie sie in den nachfolgend beschriebenen Versuchen eingesetzt wurde. 6

7 Die Schildlausarten Saissetia coffeae Walker, Planococcus citri Risso und Pseudococcus longispinus Targioni-Tozzetti Die drei in den Versuchen verwendeten Tierarten gehören zu der Ordnung der Rhynchota (Schnabelkerfe) und zur Unterordnung der Coccina (Schildlaus). Die Weibchen der Schildläuse sind 1 8 mm groß und flügellos. Sie besitzen einen gut entwickelten Saugrüssel. Der Name Schildlaus rührt von dem Schild her, der von den Weibchen auf verschiedene Art und Weise gebildet wird. Männliche Schildläuse besitzen eine fliegenähnliche Gestalt und haben eine Länge von wenigen Millimetern. Sie besitzen meist ein Paar Vorderflügel. Die Hinterflügel sind zu Schwingkölbchen umgewandelt. Bei den Männchen fehlen die Mundwerkzeuge und der Schild. Die Schildläuse gehören zu den Pflanzensaugern. Die Weibchen ernähren sich von Pflanzensaft und schädigen auf diese Weise ihre Wirtspflanzen. Da die Aufgabe der Männchen allein darin besteht, die Weibchen zu befruchten und anschließend zu sterben, sind die Weibchen die eigentlichen Schädlinge. Hauptsächlich vermehren sich die Schildläuse jedoch durch Parthenogenese (Jungfernzeugung), also durch die Fortpflanzung über unbefruchtete Eizellen. Schildläuse sind meist in einer größeren Anzahl auf einer Wirtspflanze zu finden. Einzeltiere kommen nur sehr selten vor. Eine weitere Schädigung der Pflanzen wird durch den von den Läusen gebildeten Honigtau hervorgerufen. Da im Phloemsaft wenige Proteine enthalten sind, muss von den Schädlingen Saft im Überschuss aufgenommen werden. Dieser überschüssige Saft wird in Form von Honigtau wieder abgegeben. Der klebrige Honigtau ist zuckerhaltig und bildet somit auf Blättern oder sonstigen Pflanzenteilen eine ideale Grundlage für die Ansiedelung von verschiedenen Russtaupilzen. Das an der Oberfläche der Pflanzen heranwachsende schwarze Pilzgeflecht bietet nicht nur einen unansehnlichen Anblick, sondern führt auch zu einer Verminderung der Assimilation, da es wenig Licht auf die Pflanzenoberfläche durchlässt ( 7

8 Die Napfschildlaus Saissetia coffeae Walker Saissetia coffeae (Halbkugelige Napfschildlaus) gehört zur Familie der Coccidae (Napfschildläuse). Diese Art stellt einen sehr häufigen Schädling in Gewächshäusern dar. In den Warmgewächshäusern des Ökologisch-Botanischen Gartens der Universität Bayreuth (ÖBG) ist Saissetia coffeae in großer Zahl an den Unterseiten der Blätter und an den jungen Ästen von Brexia madagascariensis, Tabernaemontana cf. elega und Tabernaemontana pachysiphon zu finden. Der Schild der Weibchen besteht aus verhärteter Rückenhaut. Er kann somit nur zusammen mit dem kompletten Tier von der Wirtspflanze entfernt werden. Saissetia coffeae pflanzt sich ausschließlich parthenogenetisch fort. Die Weibchen legen hierbei bis zu 2000 Eier unter ihrem Schild ab und sterben in der Folgezeit (Alford, 1997, Seite 102). Die weitere Entwicklung der Jungtiere erfolgt unter dem Schutz des Schildes. In Gewächshäusern können sich jährlich 4 5 Generationen entwickeln (Zahraddník, 1968, Seite 31). Die Ausbreitung der Läuse geschieht über die Jungtiere, da diese noch frei beweglich sind. Die Weibchen setzen sich, wenn sie eine geeignete Stelle zum Saugen gefunden haben, dauerhaft fest. Danach verhärtet die Rückenhaut und es kommt zur Bildung des Schildes. Die jungen weiblichen Läuse haben eine ovale bis langgestreckte, mäßig gewölbte Körperform. Ihre Färbung ist gelblich oder bräunlich. Die älteren Weibchen hingegen besitzen eine stark aufgewölbte Körperform. Sie sind hell- oder dunkelbraun und haben an ihrer Peripherie einen dünnen weißen Wachssaum (Bild 4). Saissetia coffeae ist ein Honigtauproduzent, ihre Kolonien werden häufig von Ameisen besucht (Schmutterer, 1979, Seite 397). Bild 4: Verschiedene Altersstadien von Saissetia coffeae Walker (links) und Jungtiere, die den Schild der Mutter verlassen (rechts). 8

9 Die Wollläuse Pseudococcus longispinus Targioni-Tozzetti und Planococcus citri Risso Die Läuse Pseudococcus longispinus (Langschwänzige Wolllaus) und Planococcus citri (Zitrus-Wolllaus) gehören zur Familie der Pseudococcidae (Schmier- oder Wollläuse). Die häufigsten und in Gewächshäusern am weitesten verbreiteten Arten gehören zu den Gattungen Pseudococcus, Planococcus, und Nipaecoccus (Zahraddník, 1986, Seite 23). Die Namensgebung der Wollläuse beruht auf deren Aussehen. Der Schild der Wollläuse besteht aus mehligen, weißen Wachsausscheidungen auf der Körperoberseite. Oft sind auch Wachsfortsätze am Körperrand vorhanden. Im Gegensatz zu den Napfschildläusen sind Wollläuse jedoch dauerhaft frei beweglich, so dass die Ausbreitung nicht nur den Jungtieren, sondern allen Stadien zufällt. Pseudococcus longispinus Targioni-Tozzetti Pseudococcus longispinus (Bild 5) kommt in den Warmgewächshäusern des ÖBG u.a. an den Blattunterseiten von Cycas circinalis und Nephthytis afzellii vor. Die Weibchen können eine Länge von bis zu 2,5 mm erreichen. Sie besitzen 16 Paare relativ kurzer Wachsfortsätze an der Körperperipherie und ein Paar körperlanger Caudalfortsätze. Die Kolonien scheiden erhebliche Mengen Honigtau aus (Alford, 1997, Seite 104). Pseudococcus longispinus ist eine Wolllausart, bei der sich in jeder Kolonie Männchen finden. Die Vermehrung erfolgt zweigeschlechtlich. Im Durchschnitt legen die Weibchen 250 Eier. Da das erste Larvenstadium bereits kurz nach der Eiablage schlüpft, entsteht der Eindruck, als sei Pseudococcus longispinus vivipar ( Bild 5: Imago von Pseudococcus longispinus Targioni-Tozzetti. 9

10 Planococcus citri Risso Planococcus citri (Bild 6) ist in den Warmgewächshäusern des ÖBG v.a. an Blättern und jungen Trieben u.a. auf den Pflanzen Neptunia oleraceae und Neptunia plena zu finden. Ausgewachsene weibliche Tiere erreichen eine Länge von 3 4 mm. Sie sind weißlich- rosa gefärbt und haben 18 Paare kurzer, dicker Rand- und Caudalfortsätze. Auf dem Rücken ist ein medianer Längsstreifen zu erkennen. In den Kolonien von Planococcus citri sind häufig Männchen zu finden. Die Fortpflanzung erfolgt auch bei dieser Art zweigeschlechtlich. Die Weibchen bilden kurz vor der Eiablage am Hinterende des Körpers aus fädigen Sekreten einen Eiersack. In diesen legen sie dann je nach Ernährungszustand gelbliche Eier ab. Bei günstigen Temperaturen können die Larven bereits nach 3 10 Tagen schlüpfen. Auf diese Weise können so bis zu zehn Generationen im Jahr auftreten. Planococcus citri ist, wie die bereits beschriebenen Schildläuse, ebenfalls ein Honigtauproduzent (Schmutterer, 1979, Seite 376). Bild 6: Imago (mit Eiersack) und Jungtier von Planococcus citri Risso. 10

11 Die Ameise Plagiolepis alluaudi Emery Die Ameisenart Plagiolepis alluaudi gehört, wie die wohl bekannteste einheimische Art Lasius niger, zu der Unterfamilie der Formicinae (Schuppenameisen). Plagiolepis alluaudi ist eine aus Ostafrika (wahrscheinlich Äthiopien) stammende Art (Smith, 1957). Sie wurde durch den Menschen in alle Welt verbreitet. Bspw. wurde diese Art 1946 in den USA auf verschiedenen von den Bermudas importierten Pflanzen von Inspektoren des U.S. Department of Agriculture entdeckt. Heute ist diese Art pantropisch verbreitet. Auch in Europa ist diese Ameise in Treibhäusern oder Botanischen Gärten (bspw. in England, Schottland, Irland, der Schweiz und Deutschland) zu finden (Smith, 1957). In Deutschland wurde Plagiolepis alluaudi in den Warmgewächshäusern des ÖBG und im Botanischen Garten der TU Darmstadt ( nachgewiesen. Die Erstbeschreibung der Art erfolgte 1894 durch Emery auf den Seychellen. Im Laufe der darauffolgenden Jahre wurde Plagiolepis alluaudi noch mehrere Male an verschiedenen Orten entdeckt und beschrieben. Nachfolgend sind einige Synonyme für Plagiolepis alluaudi Emery mit dem Jahr und dem Ort der neuerlichen Beschreibung aufgeführt (Smith, 1957): Plagiolepis mactavishi Wheeler (1908, Tahiti) Plagiolepis foreli Santschi (1920, Botanischer Garten Zürich) Plagiolepis foreli var. ornata Santschi (1920, Neukaledonien) Plagiolepis foreli Mann (1921, Fiji Inseln) Plagiolepis augusti Emery (neuer Name für Plagiolepis foreli Mann). Die Arbeiterinnen dieser Ameisenart (Bild 7) sind 1,25 1,33 mm lang und gelblich bis leicht bräunlich gefärbt (engl. little yellow ant). Der hintere Teil des Abdomens ist dunkler gefärbt als der restliche Körper. Die Körperoberfläche ist glatt und glänzend. Die Königinnen (Bild 8) sind deutlich größer und dunkler gefärbt als die Arbeiterinnen. 11

12 Bild 7: Arbeiterin von Plagiolepis alluaudi Emery. Bild 8: Königin von Plagiolepis alluaudi Emery. Plagiolepis alluaudi lebt in Kolonien in denen stets mehrere Königinnen und meist eine große Anzahl an Larven zu finden sind. Die Kolonien sind in den Warmgewächshäusern des ÖBG an einer Vielzahl von verschiedenen Pflanzen verbreitet. Hauptsächlich ist die Ameise zwischen verwelkenden Blattscheiden und dem Stamm einer Pflanze zu finden. Im ÖBG sind es v.a. die verschiedenen Musa Arten (M. balbisiana, M. x paradisiaca und M. textilis), die eine Vielzahl an Kolonien beherbergen. Die Ameisen sind allerdings auch in Laubhaufen oder unter der Rinde von Totholz zu finden. Beobachtungen auf den Bermudas und auf Hawaii zeigten, dass die Arbeiterinnen von Plagiolepis alluaudi zuckerhaltige Nahrung, sei es in Wohnhäusern oder an Honigtau produzierenden Insekten, suchen. Die Pflege und die Verbreitung der besuchten Läuse wird allerdings als nicht so ausgeprägt wie bei anderen Ameisenarten beschrieben (Smith, 1957). 12

13 2.2. Methoden Alle Versuche wurden in einem Warmgewächshaus (Anzuchtgewächshaus) des Ökologisch-Botanischen Gartens der Universität Bayreuth (ÖBG) durchgeführt. Die Temperatur lag bei ca C und die relative Luftfeuchtigkeit bei ca. 80%. Die Durchführung erfolgte von Ende September (Beginn der Vorversuche) bis Anfang Dezember Ende Oktober 2005 wurde mit der Durchführung der eigentlichen Versuche begonnen. Die Datenerhebung (Zählen der Ameisen, die unterwegs waren) erfolgte stets zwischen und Uhr. Dadurch wurde sichergestellt, dass während der Versuche stets annähernd gleiche Lichtverhältnisse herrschten und dass eine Variation durch einen möglichen diurnalen Rhythmus der Ameisen ausgeschlossen wurde Vorarbeiten Die Jungpflanzen von Costus spec., die im Tropenwaldhaus als ca cm große Sämlinge entnommen wurden, wurden in Plastikblumentöpfe (13 cm Durchmesser) gepflanzt. Die Pflanzen hatten zu Beginn der eigentlichen Versuche alle ungefähr die gleiche Größe (ca. 25 cm) und Blattzahl (9 13) (Bild 3). Auf allen Pflanzen wurde regelmäßig der Russtau mittels eines Zerstäubers entfernt. Die Pflanzenerde wurde über den gesamten Versuchszeitraum gleichmäßig feucht gehalten. Ca. vier Wochen nach dem Eintopfen wurden sieben Pflanzen mit Pseudococcus longispinus und fünf Pflanzen mit Planococcus citri infiziert. Dazu wurden mit einem feinen Pinsel jeweils 30 Läuse von anderen infizierten Pflanzen in den Warmgewächshäusern entfernt und auf die Costus Pflanzen aufgebracht. Am nächsten Tag war jeweils nur noch die Hälfte der aufgebrachten Läuse auf den Pflanzen wiederzufinden. Es wurden daher erneut Läuse aufgebracht, so dass auf jeder Pflanze wieder 30 Individuen vorhanden waren. Nach ungefähr einer Woche konnte auf den meisten Pflanzen Nachwuchs beobachtet werden. Dieser befand sich vornehmlich an dem noch eingerollten Blatt an der Spitze der Pflanze oder unter dem außen überstehenden Rand des Topfes. Bis zur Verwendung der Pflanzen für die Versuche waren Läuse aller Altersstufen auf den Pflanzen zu finden. 13

14 Ca. fünf Wochen nach dem Eintopfen wurden auf fünf Costus Pflanzen jeweils 30 Individuen von Saissetia coffeae aufgebracht. Die Läuse wurden durch Knicken des Blattes einer befallenen Pflanze im Tropenwaldhaus gelöst und mit einem Pinsel in eine Petrischale überführt. Hierbei wurden noch nicht ausgewachsene Tiere (an der noch hellen Färbung erkennbar) verwendet, da nur diese ohne Verletzungen von der ursprünglichen Pflanze abzunehmen waren. Unter dem Binokular wurde überprüft, welche der Läuse überlebt hatten. Diese wurden dann mittels eines Pinsels auf die Costus Pflanzen aufgebracht. Nach wenigen Tagen wurde die Prozedur wiederholt, da wie bei den Wollläusen nur noch etwa die Hälfte der aufgebrachten Läuse auf den Pflanzen zu finden war. Auf jeder Pflanze befanden sich anschließend genau 30 Läuse. Durch die Schlupfwespe Coccophagus lycimina parasitierte Läuse (zu erkennen an der Schwarzfärbung) wurden ständig entfernt. Ende Oktober war an den Pflanzen Nachwuchs zu sehen. Auch hier waren bis zur Verwendung der Pflanzen für die Versuche Läuse aller Altersstufen auf den Pflanzen zu finden. Weiterhin wurden sechs nicht infizierte Costus Pflanzen als Kontrollpflanzen verwendet. Die in den Versuchen verwendeten Ameisenkolonien wurden mindestens fünf Tage vor Beginn eines Versuchs in einen Plastikblumentopf (9 cm Durchmesser) mit einer ca. 10 cm großen Costus Pflanze (ca. 7 8 Blätter) überführt. Die Pflanzen hierfür wurden Anfang September im Tropenwaldhaus als ca. 5 8 cm große Sämlinge entnommen. Es wurde darauf geachtet, dass die Kolonien ungefähr gleich groß waren (etwa gleiche Anzahl an Königinnen, Arbeiterinnen und Puppen). Die Ameisenkolonien wurden vorwiegend im Tropenwaldhaus einem Laubhaufen an einer mit Saissetia coffeae befallenen Brexia madagascariensis oder unter den verwelkenden Blattscheiden von Musa balbisiana mit samt den Blättern, unter denen sie sich befanden, entnommen. Die Blätter mit den Ameisen wurden auf die Töpfe mit den Costus Pflanzen gelegt. Anschließend wurden die Töpfe, damit die Ameisen diese nicht mehr verlassen konnten, auf kleine Holzklötze in einer mit Wasser gefüllten Wanne gestellt. Die Ameisenkolonien konnten so über mehrere Wochen ohne zusätzliche Fütterung gehalten und mehrmals für die verschiedenen Versuche verwendet werden. 14

15 Versuchsaufbauten Alle Versuche wurden stets nach dem gleichen Prinzip durchgeführt. Der Ameisenkolonie in dem Topf der Costus Pflanze wurden verschiedene Wahlmöglichkeiten geboten und anschließend deren Frequentierung erfasst. Die Pflanze wurde über eine Holzbrücke mit einer Verteilerplattform (ebenfalls aus Holz) verbunden. Von dieser Verteilerplattform wurden Brücken zu den unterschiedlichen Wahlmöglichkeiten gelegt. Wenn es sich bei einer dieser Wahlmöglichkeiten um eine Pflanze handelte, wurde die Brücke in eine Blattachsel im unteren Teil der Pflanze gelegt (s. z.b. Bild 9). Alle Bestandteile eines jeden Versuchaufbaus (Pflanzen mit Läusen, Pflanzen mit Ameisen, u.a.) wurden auf Holzklötze in einer mit Wasser gefüllten Wanne gestellt. Auf diese Weise wurde verhindert, dass die Ameisen (aber auch die Läuse) den Versuchsaufbau verlassen konnten. Die in allen Versuchen verwendeten Verteilerplattformen und Brücken wurden mit schwarzer Farbe gestrichen, um die Ameisen auf dem schwarzen Untergrund besser erkennen zu können. Wenn im Folgenden nicht anders angegeben, wurden die Ameisen bei den Zählungen durch vorsichtiges Klopfen mit einer Pinzette an den angebotenen Gefäßen und Pflanzen (s. Kap bis ) dazu gebracht, diese zu verlassen. Durch das Klopfen verließen die Ameisen innerhalb von zwei Minuten die Wahlmöglichkeit vollständig. Gezählt wurden alle Ameisen, die von der jeweiligen Wahlmöglichkeit über die Brücke zurück auf die Verteilerplattform liefen Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschiedene Lausarten Dieser sog. Läusewahlversuch hatte zum Ziel herauszufinden, welche der drei Lausarten (Pseudococcus longispinus, Planococcus citri und Saissetia coffeae) von der Ameise Plagiolepis alluaudi bevorzugt belaufen wird. Den Ameisen wurden vier Wahlmöglichkeiten geboten: Costus Pflanzen, die mit je einer Lausart befallen waren und einer unbefallenen Pflanze als Kontrolle (Bild 9). Die Pflanzen zeigten alle den gleichen Befallsgrad. 15

16 Der Versuch wurde in sieben Wiederholungen mit sieben verschiedenen Ameisenkolonien durchgeführt. Alle Wiederholungen wurden jeweils freitags aufgebaut, das System über das Wochenende etabliert und am Montag mit dem Zählen der Ameisen begonnen. Die weiteren Zählungen erfolgten dann täglich an den nächsten vier Tagen. An jedem Zähltag wurde in einem Abstand von mindestens 45 min dreimal die Anzahl der Ameisen, die sich zu dem Zeitpunkt auf den Pflanzen befand, ermittelt. Diese drei Werte wurden anschließend gemittelt, um einen Tageswert zu erhalten, der teils große Variationen über den gesamten Tag hinweg ausgleicht. Bild 9: Aufbau eines Läusewahlversuchs. Die Costus Pflanze mit der Ameisenkolonie (links) ist über eine Brücke mit einer Verteilerplattform verbunden. Die Verteilerplattform führt über Brücken zu den vier angebotenen Wahlmöglichkeiten (eine Kontrollpflanze und je eine Pflanze mit Pseudococcus longispinus, Planococcus citri und Saissetia coffeae) Versuch zur Nahrungspräferenz von Plagiolepis alluaudi In diesem Versuch (kurz Nahrungswahlversuch ) wurden einer Kolonie von Plagiolepis alluaudi Grillenstücke (Gryllus bimaculatus), Zucker- und Honigwasser angeboten, um die bevorzugte Nahrungsquelle festzustellen (Bild 10). Der Versuch erfolgte in sieben Wiederholungen mit sieben verschiedenen Ameisenkolonien. Jede Wiederholung ging über fünf Tage, wobei dreimal täglich die Anzahl der Ameisen, die sich an den verschiedenen Nahrungsquellen befand, in einem jeweiligen Abstand von mindestens 45 min ermittelt wurde. Die drei täglich ermittelten Werte einer Wiederholung wurden gemittelt, da sie über den Tag hinweg 16

17 eine große Variation zeigten. Mit den ersten Zählungen eines jeden Tages wurde jeweils ungefähr eine Stunde nach dem Ausbringen der Nahrungsquellen begonnen. Als Gefäße für die drei Nahrungsquellen dienten Schraubverschlüsse von Wasserflaschen. Zwei Schraubverschlüsse wurden jeweils mit Honig- und Zuckerwasser nicht genau festgelegter Konzentration bis knapp unter den Rand gefüllt. Auf die Verschlüsse wurde ein Stück Zellstoff gelegt, um die Oberflächenspannung des Wassers zu verringern. Die Zugänglichkeit sollte so für die Ameisen erhöht werden. Das Zucker- und das Honigwasser wurde am dritten und fünften Tag der Datenerhebung erneuert. Es wurde dabei derselbe Schraubverschluss und Zellstoff wieder verwendet. Am zweiten und vierten Tag wurde lediglich das verdunstete Wasser nachgefüllt. Die Grillen wurden drei Tage vor Versuchsbeginn getötet, in Wasser gelegt und im Kühlschrank gelagert. Für jede der sieben Wiederholungen wurde jeweils eine Grille verwendet. Die Grillenstücke wurden in dem Schraubverschluss auf ein Stück feuchten Zellstoff gelegt. Es wurden täglich die Grillenstücke ausgetauscht, sowie der Zellstoff angefeuchtet. In den Vorversuchen hatte sich herausgestellt, dass die Grillenstücke oberflächlich schnell antrocknen und dadurch für die Ameisen deutlich an Attraktivität verlieren. Dieser Beobachtung wurde mit dem Einlegen in Wasser, dem feuchten Zellstoff und dem täglichen Erneuern der Grillenstücke Rechnung getragen. Bild 10: Aufbau eines Nahrungswahlversuchs. Die Costus Pflanze mit der Ameisenkolonie ist über eine Brücke mit einer Verteilerplattform verbunden. Von der Plattform führt jeweils eine Brücke zu den drei Nahrungsquellen (Zuckerwasser, Honigwasser und Grillenstücke). 17

18 Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschieden aufbereitete Grillen In diesem Versuch (kurz Giftköderwahlversuch ) wurde der am stärksten frequentierte Köder (die Grille) aus dem Nahrungswahlversuch (s. Kap und Kap.3.3) mit Borax versetzt und den Ameisen angeboten. Es sollte herausgefunden werden, ob die Ameisen auch die vergiftete Grille annehmen und ob sich die Kolonie dadurch abtöten lässt. Den Ameisen wurden vier Möglichkeiten zur Wahl gestellt. Es wurden ihnen Grillenstücke und ein Homogenisat aus Grillen, jeweils mit und ohne Borax, angeboten. Das Prinzip des Versuchsaufbaus ist gleich dem im Nahrungswahlversuch (Bild 10), beinhaltet allerdings eine Wahlmöglichkeit mehr. Der Versuch wurde siebenmal mit sieben verschiedenen Ameisenkolonien wiederholt. Die Zählungen erfolgten an fünf aufeinanderfolgenden Tagen, wobei dreimal täglich der Ameisenbelauf ermittelt wurde. Die drei täglichen Zählungen erfolgten in Abständen von mindestens 45 min. Auch bei diesem Versuch wurden, um die Variationen im Ameisenbelauf auszugleichen, die drei Werte eines Tages gemittelt. Als Gefäße für die Köder dienten Schraubverschlüsse von Wasserflaschen. Die Schraubverschlüsse wurden mit feuchtem Zellstoff ausgelegt, um ein zu schnelles Austrocknen der Köder zu verhindern. Die Köder wurden, da diese am Ende eines Tages vertrocknet waren, täglich mindestens eine Stunde vor der ersten Zählung erneuert (gleiche Gefäße) und der Zellstoff angefeuchtet. Die Grillen für die Grillenstücke wurden drei Tage vor Versuchsbeginn getötet, in Wasser bzw. eine gesättigte Boraxlösung eingelegt und im Kühlschrank gelagert. Für das Grillenhomogenisat (Bild 11) wurden kurz vor Versuchsbeginn zwei Grillen getötet und mit einem Pürierstab homogenisiert. Die eine Hälfte des Homogenisats wurde gewogen und mit Borax versetzt (5% Endkonzentration). Die beiden Homogenisate wurden dann jeweils in eine Einwegspritze gefüllt und ebenfalls im Kühlschrank gelagert. 18

19 Bild 11: Grillenhomogenisat (Anmerkung: Das Bild wurde in einem Vorversuch aufgenommen, in den eigentlichen Versuchen wurde ein Schraubverschluss einer Wasserflasche und Zellstoff verwendet) Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschiedene Ameisenköder In diesem sog. Ködergelwahlversuch sollte herausgefunden werden, ob Plagiolepis alluaudi kommerziell angebotene Ameisenköder mit dem Wirkstoff Borax annimmt und die Kolonie dadurch zum Absterben gebracht werden kann. Die Firma A.P.C. (Nürnberg) stellte hierfür folgende drei Ameisenköder in Gelform zur Verfügung: Ködergel 1: InTice Sweet ant gel Ködergel 2: finicon Drax Ameisen Gel Zf Ködergel 3: Gourmet Ant Bait Gel Das Prinzip des Versuchsaufbaus ist gleich dem im Nahrungswahlversuch (Bild 10). Den Ameisenkolonien wurden in drei mit feuchtem Zellstoff ausgelegten Wasserflaschenschraubverschlüssen jeweils drei Tropfen des jeweiligen Ködergels präsentiert. Am zweiten Tag wurden die Ködergele erneuert, sowie der Zellstoff erneut angefeuchtet. An beiden Tagen wurde stets die Anzahl an Ameisen, die sich zum jeweiligen Zeitpunkt an den jeweiligen Ködergelen befand (Bild 12), ermittelt. Die erste Zählung eines jeden Tages erfolgte 1¼ h nach Ausbringen des Ködergels. Bei den acht durchgeführten Wiederholungen (mit acht verschiedenen Ameisenkolonien) wurde am ersten Tag jeweils zwölfmal und am zweiten Tag neunmal gezählt. Jeweils drei Zählungen, die dann zu einem Wert gemittelt wurden, erfolgten innerhalb von 15 min. Auf diese Weise konnten teils große Variationen 19

20 (selbst innerhalb von nur 15 min) im Ameisenbelauf ausgeglichen werden. Es ergaben sich somit für den ersten Tag vier und für den zweiten Tag drei Werte. Zwischen den ermittelten Werten eines Tages lagen jeweils 1¼ h. Bild 12: Ameisen an einem der drei angebotenen Ködergele Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für Planococcus citri oder einen Ameisenköder In diesem Versuch (sog. Ködergelwahlversuch ) wird den Ameisen das attraktivste Ködergel (Gourmet Ant Bait Gel, s. Kap.3.5) und die am Besten besuchte Schildlaus (Planococcus citri, s. Kap. 3.2) zur Wahl gestellt (Bild 13). Damit soll geklärt werden, ob der Ameisenköder eine höhere Attraktivität als die Laus besitzt und die Ameisen sich dadurch bekämpfen lassen. Der Versuch wurde in vier Wiederholungen mit vier verschiedenen Ameisenkolonien durchgeführt. Die Wiederholungen wurden jeweils freitags aufgebaut und über das Wochenende etabliert. Das Ködergel wurde erstmalig am Montag (vier Werte) 1½ h vor der ersten Zählung ausgebracht und am Dienstag (drei Werte) ebenfalls 1½ h vor der ersten Zählung erneuert. Die einzelnen Werte wurden jeweils in einem zeitlichen Abstand von 1½ h ermittelt. Die Werte des Ameisenbesuchs am Ködergel stellen jedoch im Gegensatz zu den Werten des Besuchs an der Pflanze einen Mittelwert aus drei Zählungen, die innerhalb von 15 min erfolgten, dar. An der Pflanze war es nicht möglich innerhalb von 15 min dreimal den Besuch zu ermitteln, da die Ameisen, die durch das Klopfen mit der Pinzette die Pflanze verließen, in dieser kurzen Zeitspanne noch nicht auf diese zurückgekehrt waren. Aufgrund der teils hohen Anzahl an Ameisen an dem Ködergel wurden die Ameisen nicht durch Klopfen dazu gebracht, dieses zu verlassen. Die Ameisen wurden hier direkt am Ködergel gezählt. 20

21 Als Gefäß für das Ködergel (jeweils drei Tropfen) diente ein mit feuchtem Zellstoff ausgelegter Schraubverschluss einer Wasserflasche. An beiden Tagen wurde dasselbe Gefäß und derselbe Zellstoff (am zweiten Tag angefeuchtet) verwendet. Bild 13: Aufbau eines Ablenkungsversuchs. Die Costus Pflanze mit der Ameisekolonie (rechts) ist über eine Brücke mit der Verteilerplattform verbunden. Von der Plattform führt jeweils eine Brücke zu dem Ködergel und der Pflanze mit Planococcus citri Auswertung der Daten Die Eingabe, Auswertung und Darstellung der Daten erfolgte mit MS Excel Die statistische Auswertung der Daten wurde mit StatSoft Statistica 7 durchgeführt. Die statistischen Berechnungen wurden nur mit den relativen und nicht mit den absoluten Werten des Ameisenbelaufs durchgeführt, da es in den Versuchen schwierig war Ameisenkolonien gleicher Größe (Anzahl an Arbeiterinnen, Königinnen und Puppen) einzusetzen. Um jedoch die Vergleichbarkeit der Versuche zu gewährleisten, wurden die relativen Werte verwendet. Da ein Teil der Daten nicht normalverteilt war, wurden stets die Kruskal- Wallice- ANOVA und der Mann-Whitney-U-Test als Signifikanztests durchgeführt. Mit der Kruskal-Wallice-ANOVA wurden mehrere und mit dem Mann-Whitney-U-Test zwei Gruppen miteinander verglichen. Als signifikant unterschiedlich wurden die Ergebnisse angenommen, wenn sie sich mindestens auf einem Signifikanzniveau von p = 0,05 unterschieden. In den Grafiken werden stets die Mittelwerte und der Standardfehler angegeben. Signifikante Unterschiede sind mit unterschiedlichen Buchstaben gekennzeichnet. 21

22 3. Ergebnisse In den folgenden Kapiteln wird der absolute Wert der Ameisen (Ameisen, die unterwegs waren) als Anzahl der Ameisen oder Ameisenanzahl bezeichnet. Der zugehörige berechnete relative Wert wird als Anteil der Ameisen oder Ameisenanteil bezeichnet Koloniegröße und Aktivität von Plagiolepis alluaudi In allen fünf Versuchen wurden teils große Variationen in der Aktivität (gemessen an der Anzahl der Ameisen, die insgesamt unterwegs waren) innerhalb einer Ameisenkolonie (Wiederholung) festgestellt. Weiterhin wurde festgestellt, dass die verwendeten Ameisenkolonien nicht dieselbe Größe hatten. Beide Beobachtungen werden im Folgenden exemplarisch am Läusewahlversuch und am Nahrungswahlversuch deutlich gemacht. Es wurde beobachtet, dass die Ameisen einer Kolonie zu den verschiedenen Zeitpunkten der Datenerhebung unterschiedlich aktiv waren (Tab. 1 und Tab. 2, Maximum und Minimum). Im Nahrungswahlversuch konnten bei der Ameisenkolonie 5 an einem Tag durchschnittlich 70,3 Ameisen gezählt werden. An einem anderen Tag waren es mit durchschnittlich 10,3 deutlich weniger Ameisen (Tab. 1). Eine stark unterschiedliche Aktivität der Ameisenkolonien war aber auch im Läusewahlversuch festzustellen (Tab. 2). Bei der Ameisenkolonie 6 waren hier maximal 15 und minimal 5,3 Ameisen an den verschiedenen Costus Pflanzen finden. Die Variationen in der Aktivität von Plagiolepis alluaudi führten trotz der hohen Anzahl an Wiederholungen (s. Kap ) zu hohen Standardfehlern, die in den Grafiken der folgenden Kapitel des Ergebnisteils dargestellt sind. Die unterschiedliche Koloniegröße zeigt sich darin, dass in demselben Versuch die durchschnittlich ermittelte Anzahl an Ameisen zwischen den verschiedenen Kolonien deutlich variierte (Tab. 1 und Tab. 2, Mittelwert). Im Läusewahlversuch waren bei Kolonie 1 täglich durchschnittlich 21,7 Ameisen und damit ungefähr zehnmal so viele Ameisen unterwegs wie bei Kolonie 4 (2,1 22

23 Ameisen) (Tab. 2). Durchschnittlich 27,7 Ameisen waren es bei Kolonie 5 und 2,7 Ameisen bei Kolonie 4 des Nahrungswahlversuchs (Tab. 1). Auch hier unterscheidet sich die Anzahl der Ameisen ungefähr um den Faktor Zehn. Diese auf unterschiedliche Koloniegrößen zurückzuführenden Beobachtungen machten es für die statistischen Berechnungen erforderlich, nicht die Anzahl, sondern den Anteil der Ameisen zu verwenden. Tab. 1: Variationen in der Koloniegröße und der Aktivität der Ameisen einer Kolonie im Nahrungswahlversuch. Dargestellt sind sieben verschiedene Ameisenkolonien und deren durchschnittliche Anzahl an Ameisen, die täglich unterwegs waren (Versuchsdauer: fünf Tage). Weiterhin dargestellt sind das Maximum und das Minimum der Ameisenanzahl der fünf Tage. Ameisenkolonie Mittelwert (n = 5 Tage) 10,0 3,5 3,2 2,7 27,7 3,7 3,6 Maximum 26,0 8,0 6,0 6,0 70,3 7,3 8,3 Minimum 0,3 1,3 1,7 0,3 10,3 1,0 0,3 Tab. 2: Variationen in der Koloniegröße und der Aktivität der Ameisen einer Kolonie im Läusewahlversuch. Dargestellt sind sieben verschiedene Ameisenkolonien und deren durchschnittliche Anzahl an Ameisen, die täglich unterwegs waren (Versuchsdauer: fünf Tage). Weiterhin dargestellt sind das Maximum und das Minimum der Ameisenanzahl der fünf Tage. Ameisenkolonie Mittelwert (n = 5 Tage) 21,7 8,7 2,6 2,1 2,3 10,2 3,0 Maximum 25,3 12,3 3,3 3,3 4,0 15,0 5,3 Minimum 18,3 6,3 2,0 0,3 1,0 5,3 1, Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschiedene Lausarten Es zeigte sich zunächst, dass der Anteil der Ameisen an den vier verschiedenen Costus Pflanzen (Kontrollpflanze, Pflanzen mit Planococcus citri, Pseudococcus longispinus und Saissetia coffeae) durch Plagiolepis alluaudi über fünf Tage hinweg annähernd konstant blieb (Abb. 1). An der Pflanze mit Planococcus citri war an allen fünf Tagen der höchste Ameisenanteil (35 55%) und an der Kontrollpflanze der niedrigste Anteil (0 6%) zu verzeichnen. Ungefähr gleich war der Ameisenanteil an den Pflanzen mit Pseudococcus longispinus (18 31%) und Saissetia coffeae (14 27%). 23

24 Betrachtet man die Aktivität der Ameisen über fünf Tage, so ergab sich bei keiner Pflanze eine signifikante zeitliche Abhängigkeit: Pflanze mit Pseudococcus longispinus: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 2,309; n = 34; p = 0,679 Pflanze mit Planococcus citri: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 4,385; n = 34; p = 0,356 Pflanze mit Saissetia coffeae: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 2,397; n = 34; p = 0,663 Kontrollpflanze: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 2,251; n = 34; p = 0,689 Die Werte der einzelnen Zähltage aller Wiederholungen können somit gemittelt werden. Das Angebot an Costus Pflanzen hatte einen höchst signifikanten Einfluss (Kruskal- Wallice-ANOVA: H = 43,396; n = 136; p = 0,000) auf die Attraktivität für die Ameisen. Die Kontrollpflanze wurde signifikant weniger von den Ameisen aufgesucht als die drei Costus Pflanzen mit den Schädlingen (Abb. 2 und Tab. 3). Nur 2% der Ameisen fanden sich im Schnitt auf der Kontrollpflanze. Signifikant am Besten angenommen wurde die Pflanze mit Planococcus citri (51%). Die Pflanzen mit Pseudococcus longispinus (25%) und Saissetia coffeae (22%) wurden ungefähr gleich stark angenommen (kein signifikanter Unterschied). Bei den sieben Wiederholungen war die Pflanze mit Planococcus citri sechsmal am Stärksten von den Ameisen besucht. Einmal konnte bei der Pflanze mit Saissetia coffeae der höchste Ameisenanteil festgestellt werden. Zusätzlich zu den sieben Wiederholungen über den kompletten Versuchszeitraum wurden drei weitere Wiederholungen begonnen und vorzeitig abgebrochen. Der Grund für den Abbruch lag darin, dass die Ameisen ihr ursprüngliches Nest in dem Topf der kleinen Costus Pflanze verließen und jedes Mal in den Topf der Pflanze mit Saissetia coffeae übersiedelten. Diese drei Wiederholungen wurden jedoch in den Auswertungen nicht berücksichtigt, da sie nach dem Umzug nicht mehr dem Versuchsdesign entsprachen. 24

25 Anteile der Ameisen Anteil (%) Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag 5. Tag Zeit Ps. longispinus Pl.citri S. coffeae Kontrolle Abb. 1: Anteile der Ameisen (Plagiolepis alluaudi) an Costus Pflanzen mit Läusen (Planococcus citri, Pseudococcus longispinus und Saissetia coffeae) und an einer Costus Pflanze ohne Läuse (Kontrollpflanze). Gezählt über einen Zeitraum von fünf Tagen (Mittelwert und Standardfehler, n = 7). Anteile der Ameisen Anteil (%) b c c a Kontrolle Pl. citri Ps. longispinus S. coffeae Abb. 2: Anteile der Ameisen (Plagiolepis alluaudi) an Costus Pflanzen mit Läusen (Planococcus citri, Pseudococcus longispinus und Saissetia coffeae) und an einer Costus Pflanze ohne Läuse (Kontrollpflanze), gemittelt aus allen Zählungen der fünf Tage (Mittelwert und Standardfehler, n = 34). 25

26 Tab. 3: Statistischer Einzelvergleich der Ameisenanteile an den vier verschiedenen Costus Pflanzen (mit Planococcus citri, Pseudococcus longispinus, Saissetia coffeae und ohne Läuse) mittels Mann-Whitney-U-Test (n = 34). Planococcus Pseudococcus Saissetia Kontrolle Kontrolle Planococcus citri Pseudococcus longispinus Saissetia coffeae U = 122,0 p = 0,000 U = 189,0 p = 0,000 U = 254,5 p = 0,000 citri U = 122,0 p = 0,000 U = 238,0 p = 0,000 U = 285,5 p = 0,000 longispinus U = 189,0 p = 0,000 U = 238,0 p = 0,000 U = 481,0 p = 0,234 coffeae U = 254,5 p = 0,000 U = 285,5 p = 0,000 U = 481,0 p = 0, Versuch zur Nahrungspräferenz von Plagiolepis alluaudi Der Anteil der Ameisen, der sich an den jeweiligen Gefäßen (mit Zuckerwasser, Honigwasser und eingeweichten Grillenstücken) befand, blieb über fünf Tage hinweg annähernd konstant (Abb. 3). Die eingeweichten Grillenstücke wurden an allen Beobachtungstagen am Besten von Plagiolepis alluaudi angenommen (58 84%). An drei Tagen wurde das Zuckerwasser (4 34%) etwas stärker frequentiert als das Honigwasser (2 13%). Beide Wahlmöglichkeiten wurden jedoch deutlich schlechter angenommenen als die Grillenstücke. Über den Beobachtungszeitraum konnte für keine der drei angebotenen Nahrungsquellen eine signifikante Abhängigkeit von der Zeit festgestellt werden: Zuckerwasser: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 6,988; n = 35; p = 0,137 Honigwasser: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 2,525; n = 35; p = 0,640 Grillenstücke: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 3,058; n = 35; p = 0,548 Demzufolge wurden die Mittelwerte aus allen Versuchstagen für jede Nahrungsquelle gebildet (Abb. 4). Die angebotenen Nahrungsquellen hatten einen höchst signifikanten Einfluss (Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 44,439; n = 105; p = 0,000) auf die Anteile der Ameisen. Die Grillenstücke zeigten mit 72% den höchsten Ameisenanteil. Das Zuckerwasser wurde von 21% und das Honigwasser von 7% der Ameisen besucht. Der Ameisenanteil an den Grillenstücken unterscheidet sich höchst signifikant von den Ameisenanteilen an dem Zucker- und dem Honigwasser. Ein hoch signifikanter 26

27 Unterschied konnte zwischen den Anteilen des Zucker- und des Honigwassers festgestellt werden. Der statistische Einzelvergleich der verschiedenen Ansätze brachte folgende Ergebnisse: Grillenstücke Zuckerwasser: Mann-Whitney-U-Test: U = 212,5; n = 35; p = 0,000 Grillenstücke Honigwasser: Mann-Whitney-U-Test: U = 109,5; n = 35; p = 0,000 Zuckerwasser Honigwasser: Mann-Whitney-U-Test: U = 386,0; n = 35; p = 0,008 Anteile der Ameisen Anteil (%) Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag 5. Tag Zeit Zuckerwasser Honigwasser Grillenstücke Abb. 3: Anteile der Ameisen (Plagiolepis alluaudi) an den angebotenen Nahrungsquellen (Zuckerwasser, Honigwasser und eingeweichte Grillenstücke). Gezählt über einen Zeitraum von fünf Tagen (Mittelwert und Standardfehler, n = 7). 27

28 Anteile der Ameisen Anteil (%) a b c 0 Grillenstücke Zuckerwasser Honigwasser Abb. 4: Anteile der Ameisen (Plagiolepis alluaudi) an den angebotenen Nahrungsquellen (Zuckerwasser, Honigwasser und eingeweichte Grillenstücke), gemittelt aus allen Zählungen der fünf Tage (Mittelwert und Standardfehler, n = 35) Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschieden aufbereitete Grillen In diesem Versuch, bei dem eingeweichte Grillenstücke und Grillenhomogenisat (beides mit und ohne Borax) angeboten wurden, konnte lediglich am ersten Tag eine Aktivität der Ameisen festgestellt werden (Abb. 5). An den Grillenstücken ohne Borax waren am ersten Tag durchschnittlich 12 und an den eingeweichten Grillenstücken mit Borax 3 Ameisen zu beobachten. Die Grillenhomogenisate mit und ohne Borax wurden kaum von den Ameisen besucht. An den folgenden vier Tagen konnten insgesamt nur sehr wenige Ameisen an den Grillen gezählt werden. Keine der Kolonien von Plagiolepis alluaudi starb durch die zur Wahl gestellten Giftköder (Grillenstücke und Grillenhomogenisat, jeweils mit Borax). Die Ameisen waren auch noch zwei Wochen nach der Versuchsdurchführung am Leben. Betrachtet man die Verteilung der Ameisen auf die angebotenen Grillen für den ersten Beobachtungstag, so waren die meisten Ameisen an den Grillen ohne Borax (Abb. 6) zu beobachten. Der Anteil betrug hier bei den Grillenstücken 54% und bei dem Grillenhomogenisat 25%. Die niedrigsten Ameisenanteile waren an den Grillenstücken mit Borax (15%) und dem Grillenhomogenisat mit Borax (6%) zu verzeichnen. 28

29 Die statistische Analyse dieser Daten ergab jedoch keinen signifikanten Einfluss der verschieden aufbereiteten Grillen auf die Anteile der Ameisen (Kruskal-Wallice- ANOVA: H = 5,186; n = 28; p = 0,159). Im statistischen Einzelvergleich ergab sich lediglich zwischen den Grillenstücken ohne Borax und dem Grillenhomogenisat mit Borax ein signifikanter Unterschied im Ameisenanteil (Tab. 4). Anzahl der Ameisen Anzahl (absolut) Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag 5. Tag Zeit Grillenstücke Grillenstücke mit Borax Grillenhomogenisat Grillenhomogenisat mit Borax Abb. 5: Anzahl der Ameisen (Plagiolepis alluaudi) an verschieden aufbereiteten Grillen (eingeweichte Grillenstücke und Grillenhomogenisat, jeweils mit und ohne Borax). Gezählt über einen Zeitraum von fünf Tagen (Mittelwert und Standardfehler, n = 7). Anteile der Ameisen Anteil (%) a ab ab b 0 Grillenstücke Grillenstücke mit Borax Grillenhomog. Grillenhomog. mit Borax Abb. 6: Anteile der Ameisen (Plagiolepis alluaudi) an verschieden aufbereiteten Grillen (eingeweichte Grillenstücke und Grillenhomogenisat, jeweils mit und ohne Borax), gemittelt aus allen Zählungen des ersten Tages (Mittelwert und Standardfehler, n = 7). 29

30 Tab. 4: Statistischer Einzelvergleich der Ameisenanteile des ersten Tages an den vier verschieden aufbereiteten Grillen (eingeweichte Grillenstücke und Grillenhomogenisat, jeweils mit und ohne Borax) mittels Mann-Whitney-U- Test (n = 7). Grillenstücke Grillenstücke mit Borax Grillenhomog. Grillenhomog. mit Borax Grillenstücke U = 11,0 p = 0,085 U = 15,0 p = 0,224 U = 8,5 p = 0,041 Grillenstücke mit Borax U = 11,0 p = 0,085 U = 24,0 p = 0,949 U = 18,5 p = 0,443 Grillenhomog. U = 15,0 p = 0,224 U = 24,0 p = 0,949 U = 18,0 p = 0,406 Grillenhomog. mit Borax U = 8,5 p = 0,041 U = 18,5 p = 0,443 U = 18,0 p = 0, Versuch zur Präferenz von Plagiolepis alluaudi für verschiedene Ameisenköder Die angebotenen drei Ameisenködergele mit dem Wirkstoff Borax waren im Ködergelwahlversuch nur am ersten Tag innerhalb der ersten vier Stunden nach deren Ausbringen für Plagiolepis alluaudi attraktiv. Selbst nach dem Erneuern der Ködergele am nächsten Tag konnten nur sehr wenige Ameisen beobachtet werden (Abb. 7). 1¼ h nach dem erstmaligen Ausbringen der Ködergele waren mit durchschnittlich 10 die meisten Ameisen an Ködergel 3 (Gourmet Ant Bait Gel) zu finden. An Ködergel 2 (finicon Drax Ameisen Gel Zf) befanden sich durchschnittlich 5 Ameisen und an Ködergel 1 (InTice Sweet ant gel) nur 1 Ameise. Innerhalb der nächsten 3¾ h nahm die Frequentierung der Ameisenködergele kontinuierlich ab, bis nach insgesamt 5 h keine Ameisen mehr unterwegs waren. Im Folgenden werden deshalb nur die Zählungen der ersten drei Zähltermine betrachtet/ ausgewertet. Obwohl die Ameisenködergele nur wenige Stunden für Plagiolepis alluaudi attraktiv waren, starben alle acht eingesetzten Ameisenkolonien innerhalb von nur einer Woche. Innerhalb der ersten Stunden nach dem Ausbringen der Ködergele waren 60 70% der Ameisen an Ködergel 3 und 30 40% an Ködergel 2. Ködergel 1 wurde praktisch nicht angenommen (Abb. 8). Ködergel 3 war somit am Attraktivsten für die Ameisen. In sieben von acht Fällen wurde stets nur eines der drei Ködergele von den Ameisen angenommen, die anderen beiden Ködergele wurden dabei nicht von den Ameisen 30

31 aufgesucht. Fünfmal wurde hier Ködergel 3 und zweimal Ködergel 2 von den Ameisen besucht. Nur in einem Fall wurden Ködergel 2 und 3 gleichermaßen von Plagiolepis alluaudi angenommen. Ködergel 1 war in keinem Fall für die Ameisen attraktiv. Innerhalb dieser ersten Stunden zeigte sich keine signifikante Abhängigkeit von der Zeit. Die Anteile der Ameisen waren in diesem Zeitraum für das jeweilige Ködergel konstant: Ködergel 1: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 2,158; n = 23; p = 0,340 Ködergel 2: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 2,280; n = 23; p = 0,320 Ködergel 3: Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 3,122; n = 23; p = 0,210 Demzufolge wurde für jedes der drei Gele das Mittel aus allen Werten der ersten drei Zählzeitpunkte berechnet (Abb. 9). Die angebotenen Ködergele hatten einen höchst signifikanten Einfluss (Kruskal-Wallice-ANOVA: H = 24,559; n = 69; p = 0,000) auf die Anteile der Ameisen. Die Ködergele 2 und 3 wurden signifikant besser angenommen als Ködergel 1. Die Attraktivität von Ködergel 2 und 3 für Plagiolepis alluaudi war nicht signifikant verschieden, es zeigte sich jedoch ein Trend: Ködergel 3 wurde von 64% der Ameisen aufgesucht und Ködergel 2 von 35%. Im Einzelnen ergaben die statistischen Vergleiche der drei Ameisenanteile nach dem Mann-Whitney-U-Test folgende Ergebnisse: Ködergel 3 Ködergel 2: U = 175,5; n = 23; p = 0,051 Ködergel 3 Ködergel 1: U = 67,0; n = 23; p = 0,000 Ködergel 2 Ködergel 1: U = 124,0; n = 23; p = 0,002 31

32 Anzahl der Ameisen 25 Anzahl (absolut) Zeit (h) Ködergel 1 Ködergel 2 Ködergel 3 Abb. 7: Anzahl der Ameisen (Plagiolepis alluaudi) an den Ameisenködergelen 1 (InTice Sweet ant gel), 2 (finicon Drax Ameisen Gel Zf) und 3 (Gourmet Ant Bait Gel). Gezählt über einen Zeitraum von zwei Tagen, beginnend 1¼ h nach dem erstmaligen Ausbringen der Gele (Mittelwert und Standardfehler, n = 8). 120 Anteile der Ameisen Anteil (%) Zeit (h) Ködergel 1 Ködergel 2 Ködergel 3 Abb. 8: Anteile der Ameisen (Plagiolepis alluaudi) an den Ameisenködergelen 1 (InTice Sweet ant gel), 2 (finicon Drax Ameisen Gel Zf) und 3 (Gourmet Ant Bait Gel). Gezählt in den ersten 3¾ h nach dem erstmaligen Ausbringen der Gele (Mittelwert und Standardfehler, n = 8). 32