Drei Hauptaufgaben von Nervensystemen

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1 Sinnesphysiologie

2 Drei Hauptaufgaben von Nervensystemen Sensorischer Eingang Integration der Information Motorischer Ausgang

3 Einteilung des Nervensystems nach funktionellen Gesichtspunkten Somatisches Nervensystem Kommunikation mit der Umwelt Sensorischer Teil Aufnahme von Information Motorischer Teil Umsetzung der Information in Reaktion Vegetatives Nervensystem Regulation und funktionelle Abstimmung der Tätigkeit innerer Organe

4 Typen von Sinnesrezeptoren Enterorezeptoren Exterorezeptoren

5 Sinnesorgane und rezeptoren (Exterorezeptoren) Mechanische Sinne Tastsinn Seitenlinienorgan Gehör Gleichgewichtsorgane Optischer Sinn Facettenaugen Wirbeltieraugen Chemische Sinne Geruchssinn Geschmackssinn Temperatursinn Magnetischer Sinn Elektrischer Sinn

6 Prinzipieller Aufbau eines Sinnesrezeptors

7 Sequenz der Vorgänge in einer Rezeptorzelle vom Reiz bis zu den APs in der sensorischen Leitungsbahn

8 Umwandlung des Rezeptorpotentials in AP Primär sensorisches Neuron Rezeptorpotential löst in der Impulsentstehungszone ein AP aus, das direkt weitergeleitet wird Neuron zweiter Ordnung Rezeptorpotential setzt an der präsynaptischen Membran Transmitter frei => AP entsteht in der nachgeschalteten Nervenzelle Rezeptorstrom Ist nicht regenerativ auch wenn er von Na + getragen wird

9 Mechanorezeptoren Mechanorezeptoren Reagieren auf mechanische Energie: Druck, Berührung, Dehnung, Bewegung, Schall Tastsinn: Modifizierte Dendriten sensorischer Neurone Merkel-Tastscheiben; langsam adaptierend liefern fortlaufend Information Meissner-Tastkörperchen; schnell adaptierend, sehr empfindlich Ruffini-Körperchen; langsam adaptierend, niederfrequente Vibrationsreize Pacini-Körperchen, rasch adaptierend, hochfrequente Vibrationsreize Haarfollikelsensoren; Auslenkung des Haares Freie Nervenendigungen; Schmerz, Juckreiz, Temperatur

10 Mechanorezeptoren Reagieren auf mechanische Energie: Druck, Berührung, Dehnung, Bewegung, Schall Tastsinn: Modifizierte Dendriten sensorischer Neurone Streckrezeptor (Muskelspindel): misst die Dehnung des Muskels. Muskelspindeln sind umgewandelte Muskelfasern (Kniesehnenreflex) Golgi-Sehnenorgan (Sehnen und Bänder): misst Kontraktionskraft eines Muskels

11 Das Innenohr als Mechanorezeptor Mechanorezeptoren Reagieren auf mechanische Energie: Druck, Berührung, Dehnung, Bewegung, Schall Tastsinn: Modifizierte Dendriten sensorischer Neurone Streckrezeptor (Muskelspindel): misst die Dehnung des Muskels. Muskelspindeln sind umgewandelte Muskelfasern (Kniesehnenreflex) Haarzelle: Haare sind Mikrovilli oder spezialisierte Cilien, die auf der Oberfläche von Rezeptoren stehen. Ionenpermeabilität ist richtungsabhängig

12 Das Innenohr als Mechanorezeptor verbreitert flexibel steif kompakt

13 Mechanorezeptoren Reagieren auf mechanische Energie: Druck, Berührung, Dehnung, Bewegung, Schall Tastsinn: Modifizierte Dendriten sensorischer Neurone Streckrezeptor (Muskelspindel): misst die Dehnung des Muskels. Muskelspindeln sind umgewandelte Muskelfasern (Kniesehnenreflex) Haarzelle: Haare sind Mikrovilli oder spezialisierte Cilien, die auf der Oberfläche von Rezeptoren stehen. Ionenpermeabilität ist richtungsabhängig

14 Reizantwort

15 Stärke und Art der Reizantwort Antworten eines Rezeptorneurons enthalten Informationen über die Reizstärke, nicht über die Qualität des Reizes Sinnessysteme müssen auf Dauerreizung reagieren können Sinnessysteme müssen zusätzlich Reizänderungen registrieren

16 Reiz, Rezeptorstrom, Rezeptorpotential und Aktionspotential Impulsentstehungszone: Reizempfindliche Stelle zur Umsetzung Tonischer Rezeptor: feuert kontinuierlich über den Zeitraum der Reizung Phasischer Rezeptor: bringt nur ein - zwei Impulse hervor Phasisch-tonischer Rezeptor: Kontinuierlich, jedoch abnehmende/ geringere Antwort während des Andauern des Reizes.

17 Adaptationsmechanismen Tonische Rezeptoren Verschiebungsdetektoren feuern auf konstanten Reiz weiter langsame Adaptation Phasische Rezeptoren Geschwindigkeitsdetektoren APs treten nur während der Veränderung der Reizstärke auf schnelle Adaptation

18 Proportionalität der Antwort zum Logarithmus der Reizintensität Sensorische Antworten sind proportional zum Logarithmus der Reizintensität Die Amplitude des Rezeptorpotentials ist proportional dem Logarithmus der Reizintensität Die Frequenz der APs verhält sich ungefähr linear zur Amplitude des Rezeptorpotentials Implikationen Helligkeitsunterschied Sonnenlicht/Mondlicht 10 9 Intensitätsbereich der Töne: 10 7

19 Multineuronales System - Aufteilung des Antwortbereichs Fasern mit unterschiedlichem Empfindlichkeitsspektrum Rekrutierung der Anwort Beispiel: Photorezeptoren des Auges

20 Empfindlichkeit steigernde Mechanismen Spontanaktivität Reiz erhöht oder erniedrigt die Frequenz der APs Input/Output-Beziehung eines spontan feuernden Neurons ist sigmoidal Zentrale Verrechnung von Input in parallele sensorische Leitungsbahnen

21 (epitheliale) Sinnesrezeptoren und Signaltransduktion

22 Chemorezeptoren Unspezifisch: Konzentration gelöster Stoffe (Osmorezeptoren) Spezifisch: Selektive Reaktion auf einzelne Stoffe (Antenne des Seidenspinners)

23 Geschmacksrezeptoren

24 Molekulare Mechanismen der Geschmackserkennung

25 Molekulare Mechanismen der Geschmackserkennung

26 Umami-Rezeptor - Geschmackssinn Aminosäure?

27 GPCR - Geschmack T2R: 24 Bitter -Rezeptoren beim Menschen? T2R: 32 Bitter -Rezeptoren bei der Maus? T1R: Drei Rezeptor Subtypen Scott, Current Opinion in Neurobiology 2004, 14:

28 Geschmackswahrnehmung süß umami bitter

29

30 Geschmacksrichtungen bei Säugern Süß: Hinweis auf energiereiche Nahrung Umami (Savory): Hinweis auf Aminosäuren ( Baustoffe ) Salzig: Energiebalance Sauer/bitter: Hinweis auf schädliche oder giftige Substanzen Alle Zusammen: Beim Menschen Genuss und Lust beim Essen.

31 Hatt, Chemistry & Biodiversity 1, 2004 Olfaktorische Neurone

32 Trüffelsteroide = Sexuallockstoffe

33 Human wirksame Pheromone? Androstadienone Estratetraenol 36 Zitate in Medline 6 Zitate in Medline

34 Visuelle Reize

35 Lichtrezeption - Augentypen Sehfleck oder Grubenauge erlaubt Phototaxis Evolutionäre Weiterentwicklung: Lochkammera-Auge (Nautilus) oder sphärische Linse (Aquatische Organismen). Dichtegradient innen/außen Vertebraten-Auge: Kombination einer kleinen Appertur (Pupillenöffnung) mit lichtbrechender Hornhaut

36 Licht und Photorezeptoren Zapfen Photorezeptoren, die an der Farbunterscheidung beteiligt sind Außensegment ist ein modifiziertes Cilium Stäbchen Lichtempfindliche Photorezeptoren der Vertebraten Hell/Dunkel Sehen

37 Retinal Aldehyd des Vitamin A 1 Chromophore Gruppe (konjugierte Doppelbindung) Opsin G-Protein (transmembran) Signalwandler (Schalter) Rhodopsin

38 Zyklus des Retinals bei der Photorezeption

39 Elektrische Antworten auf einen Lichtreiz Vertebraten: Hyperpolarisation Evertebraten: Depolarisierung Wie entsteht das Ruhepotential von 30 mv? Wie kommt es zur Hyperpolarisierung nach Belichtung

40 Kaskade biochemischer Reaktionen beim Sehvorgang F

41 Stoppen der Reaktionen im Sehzyklus Aktiviertes Rhodopsin wird phosphoryliert durch die Rhodopsin Tyr-Kinase R*-P i bindet Arrestin => Stoppen der Interaktion mit Transducin Hydrolyse von Transducin-GTP Re-Synthese von cgmp

42 Verstärkerkaskade beim Sehvorgang

43 Effekt von Licht auf Stäbchen

44 Aufbau der Wirbeltierretina

45 Empfindlichkeit steigernde Mechanismen Laterale Inhibition Kontrastverstärkung durch Inhibition direkt benachbarter Rezeptoren Vertebratenretina

46 Rezeptive Felder Antagonistische Verschaltung On-Zentrum Neuron Wird aktiviert durch Lichtreize im Zentrum seines rezeptiven Feldes, gehemmt durch Reize im Randbereich des rezeptiven Feldes. OFF-Zentrum Neuron Reagiert umgekehrt zu On- Zentrum Neuron Wird gehemmt durch Reize im Zentrum des rezeptiven Feldes, aktiviert durch Reize im Randbereich des rezeptiven Feldes F

47 Organisation der rezeptiven Felder Retinale Ganglienzellen erhalten Inputs von zwei Klassen von Bipolarzellen. Die Verbindungen erzeugen ON- Zentrum- bzw. OFF-Zentrum-Ganglienzellantworten. Rezeptoren in der Peripherie eines rezeptiven Feldes üben ihre Effekte auf die zwei Klassen von Bipolarzellen über ein Netzwerk elektrotonisch miteinander verbundener Horizontalzellen aus. Der direkte Input in die Bipolarzellen aus den vorgeschalteten Rezeptorzellen und der direkte Input in diese Zellen über das Netzwerk der Horizontalzellen hemmen sich gegenseitig. Diese gegenseitige Hemmung führt zu kontrastreichen Zentrum Peripherieeffekten, die sowohl von den ON-Zentrum-Ganglienzellen als auch den OFF-Zentrum Ganglienzellen gezeigt werden.

48 Sehrezeptoren bei Vertebraten Adäquater Reiz Rezeptoren: Stäbchen und Zapfen Stäbchen: Hell/Dunkel-Sehen Zapfen: Farbsehen Fovea - Area Centralis Ausschließlich Zapfen (1mm 2 ) Weite Bereiche der Retina Stäbchen und Zapfen Außenränder der Retina Nur Stäbchen

49 Stäbchen und Zapfen der Vertebratenretina

50 Hell/Dunkel-Adaption Bei Adaption wird die Empfindlichkeit über die Verstärkung gesteuert Bei maximaler Dunkeladaption: 1 h schließt Ionenkanäle Helladaption: Verstärkung wird verringert (1 oder weniger als 1 Kanal pro h Regulation über intrazelluläre Ca 2+ -Konzentration => Enzymkaskade 11-cis-Retinal ist Sehpigment bei allen Rezeptoren

51 Aktionsspektren von Zapfen Jede Zapfenklasse hat ihr eigenes Aktionsspektrum 11-cis-Retinal ist das Sehpigment

52 Opsinstruktur Unterschiede ergeben sich in der Aminosäurezusammensetzung des Opsins Drei Gene für die Opsine Opsin für Rot und Grün ist X-chromosomal kodiert

53 Welche Unterschiede gibt es zwischen einem klassischen,z.b. hormonabhängig aktivierten Rezeptor und einem Sinnesrezeptor, welche Gemeinsamkeiten weisen die beiden Rezeptorsysteme auf? Was empfängt ein Sinnesrezeptor und was ein Hormonrezeptor? Worin bestehen die wesentlichen Unterschiede zwischen Potentialänderungen, die durch ein Rezeptorpotential bzw. durch ein Aktionspotential entstehen? Nennen Sie die wesentlichen Unterschiede zwischen primärer und sekundärer Sinneszelle? Beschreiben Sie die beiden Wege mit denen ein Sinnesreiz in ein Signal umgewandelt wird, das ins Gehirn weitergeleitet werden kann? Beschreiben Sie das Innenohr und seine Funktion als Mechanorezeptor! Beschreiben Sie die molekulare Physiologie eines Photorezeptors! Wie wird Licht eingefangen, was passiert molekular bis letztendlich das Signal auf eine nach geordnete Nervenzelle übertragen wird? Nennen Sie die verschiedenen Zelltypen, die in der Retina vorkommen! Signaltransduktion der Photorezeption und der Wirkung von Adrenalin sind beide G- Protein vermittelt. Welches sind die Unterschiede und welches die Gemeinsamkeiten der beiden Signalwege? Sinneszellen für welche Geschmacksqualitäten kennen Sie? Wie wird die jeweilige Geschmacksqualität auf molekularer Ebene erkannt und verarbeitet? Welche Sinnesreize sind G-Protein gekoppelt? Benennen Sie mindestens 4! Gibt es einen Geschmacksrezeptor für die Sinnesqualität Aminosäure? Gibt es einen evolutionsbiologisch begründbaren Grund für die Ausprägung der Wahrnehmung der verschiedenen Geschmacksqualitäten? Worin besteht der grundlegende Unterschied bei der Chemorezeption zwischen Geruchs- und Geschmacksinn? Weshalb kann man Katzen mit Schokolade nicht locken?

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