Natürliche Antioxidanzien und deren Bedeutung in Stresssituationen

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1 Gegen freie Radikale Natürliche Antioxidanzien und deren Bedeutung in Stresssituationen Großtierpraxis 4:08, (2003) von P. Surai D ie Tiergesundheit hängt von zahlreichen Faktoren ab. Nicht erst in jüngerer Vergangenheit wurde erkannt, dass die Ernährung eine ausschlaggebende Rolle für die Erhaltung der Gesundheit und die Vorbeugung gegen verschiedene Erkrankungen spielt. Es gibt viele solcher ernährungsbezogener Faktoren, wobei den Antioxidanzien eine besondere Rolle für die Lebensfähigkeit, das Wohlbefinden und die Zufriedenheit zukommt. Dieses Konzept beruht überwiegend auf dem Verständnis der schädlichen Wirkung freier Radikale und toxischer Produkte ihres Stoffwechsels auf verschiedene metabolische und physiologische Prozesse. Freie Radikale sind Atome, Moleküle und Verbindungen, die mindestens ein ungepaartes Elektron enthalten. Die meisten biologisch relevanten freien Radikale stammen von Sauerstoff und Stickstoff. Diese beiden Elemente sind wichtig für tierisches Leben, können aber unter bestimmten Umständen auch zu Molekülen mit freien Radikalen werden. Freie Radikale sind höchst instabil sowie reaktionsfreudig und können Moleküle wie DNA, Eiweiße, Fette und Kohlenhydrate schädigen. Wird die DNA geschädigt, treten Mutationen, Translationsfehler und eine Hemmung der Eiweißsynthese auf. Die Schädigung von Eiweißen bewirkt Änderungen beim Ionentransport und der Enzymaktivität. Die Oxidation mehrfach ungesättigter Fettsäuren beeinflusst Zusammensetzung, Struktur und Eigenschaften von Membranen (Fluidität, Permeabilität etc.) sowie die Aktivität membrangebundener Enzyme. Die Schädigung biologischer Moleküle kann zur Beeinträchtigung vieler Prozesse im Körper führen, so z.b. in Bezug auf Wachstum, Entwicklung, Immunkompetenz und Fortpflanzung. Freie Radikale, die als natürliche Folge der normalen Stoffwechseltätigkeit des Körpers gebildet werden und Teil der Strategie des Immunsystems zur Abwehr eindringender Mikroorganismen sind, greifen ständig physiologische Systeme an. Unter normalen physiologischen Bedingungen werden beispielsweise ca. 3 5 % des von der Zelle aufgenommenen Sauerstoffs einwertig reduziert und in freie Radikale umgewandelt (Singal et al. 1998). Daneben produzieren auch Immunzellen freie Radikale als Maßnahme zur Bekämpfung von Krankheitserregern (Schwarz 1996, Kettle und Winterbourn 1997). Für die meisten Organismen auf der Erde ist Sauerstoff lebenswichtig. Tiere, Pflanzen und zahlreiche Mikroorganismen benötigen ihn zur effizienten Energiegewinnung. Aber die hohe Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre kann für lebende Organismen auch giftig sein. Im Laufe der Evolution entwickelten die Lebewesen spezifische Schutzmechanismen gegen die ständig in den Zellen entstehenden freien Radikale auf der Basis von Antioxidanzien. Diese Mechanismen ermöglichten es ihnen, in einer Atmosphäre mit steigender Sauerstoffkonzentration zu überleben. Antioxidative Substanzen In der Natur kommen Hunderttausende Verbindungen vor, die antioxidative Eigenschaften aufweisen und mit freien Radikalen reagieren können. Sie sind fettlöslich (z.b. Vitamin E und Karotinoide) oder wasserlöslich (z.b. Askorbinsäure, Glutathion und Bilirubin), können im Körper synthetisiert werden (Askorbinsäure, Glutathion) oder müssen mit der Nahrung bzw. dem Futter zugeführt werden (z.b. Vitamin E, Karotinoide, Selen). Wichtiger noch ist, dass es eine Reihe im Körper gebildeter antioxidativer Enzyme gibt, die gegen freie Radikale wirksam sind, aber metallische Kofaktoren für Die Arbeit wurde von Alltech Deutschland, Bad Segeberg, zur Verfügung gestellt. 34 GROSSTIERPRAXIS 08/2003

2 ihre Aktivität benötigen. So ist Selen in Form von Selenocystein ein wesentliches Mitglied einer Familie von Enzymen, die als Glutathionperoxidasen (GSH-Px) bezeichnet werden. Zink, Kupfer und Mangan sind wichtige Bestandteile einer weiteren Familie antioxidativer Enzyme mit der Bezeichnung Superoxiddismutasen (SOD). Eisen ist ein wesentlicher Bestandteil des antioxidativen Enzyms Katalase. Deshalb kann der Körper des Tieres die antioxidativen Enzyme nur dann bilden, wenn diese Metalle in ausreichenden Mengen mit dem Futter zugeführt werden. Demgegenüber führt ein Mangel dieser Elemente zu oxidativem Stress und zur Schädigung biologischer Moleküle und Membranen. Es ist zu bedenken, dass alle Antioxidanzien im Körper als Team zusammenwirken, das für die antioxidative Abwehr zuständig ist. Wir bezeichnen dieses Team als antioxidatives System. Wie in allen Teams hilft hier ein Teammitglied dem anderen, um die Effizienz zu steigern. Beispielsweise unterstützt Vitamin C Vitamin E dabei, sich nach der Oxidation zu regenerieren und seine Wirksamkeit wieder zu erlangen. Glutathion kommt dieselbe Funktion wie Vitamin C zu. Wenn das Zusammenspiel zwischen den Teammitgliedern funktioniert, was nur der Fall ist, wenn das Futter ausgewogen ist und ausreichend Antioxidanzien enthält, dann sind auch niedrige Mengen solcher Antioxidanzien wie Vitamin E wirksam. Wenn das Team dagegen unter starkem Stress steht und die Produktion freier Radikale drastisch ansteigt, ist die Verhinderung der Schädigung wichtiger Organe und Systeme ohne externe Unterstützung schwierig. Die externe Unterstützung erfolgt in Form der Zufütterung höherer Dosen natürlicher Antioxidanzien, insbesondere von Vitamin E und Selen. Für den Ernährungswissenschaftler oder den Futtermittelhersteller ist es schwer zu erkennen, wann das antioxidative Team Unterstützung benötigt und wieviel Unterstützung wirtschaftlich zu rechtfertigen ist. Antioxidativer Schutz Betrachten wir die wichtigsten Stufen der antioxidativen Abwehr, die der Ernährungswissenschaftler verstehen muss, um eine fundierte Entscheidung treffen zu können: Abb. 1. Drei Ebenen des antioxidativen Schutzes in der Zelle. ANTIOXIDANTEN Es besteht ein empfindliches Gleichgewicht zwischen der Menge an im Körper gebildeten freien Radikalen und der gegen sie schützenden Antioxidanzien. Ein Überschuss an freien Radikalen bzw. ein unzureichender Schutz durch Antioxidanzien kann dieses Gleichgewicht stören und oxidativen Stress verursachen. Oxidativer Stress spielt bei vielen degenerativen Erkrankungen eine wichtige Rolle; die Bildung freier Radikale gilt als pathobiochemischer Mechanismus, der an Anfangs- oder Spätphasen verschiedener Krankheiten beteiligt ist. In der Regel geht man davon aus, dass die meisten Erkrankungen von Mensch und Tier in verschiedenen Phasen ihrer Entstehung mit der Bildung und dem Metabolismus freier Radikale in Zusammenhang stehen. Drei wichtige Ebenen des antioxidativen Schutzes sind in Abbildung 1 dargestellt. Da unter physiologischen Bedingungen (d.h. in der Zelle) überwiegend das Superoxidradikal gebildet wird, beruht die erste Ebene des antioxidativen Schutzes auf der Wirkung der Superoxiddismutase, eines Enzyms, welches für die Umwandlung des Superoxidradikals zu Wasserstoffperoxid ausschlaggebend ist. Die nächste Ebene des Schutzes beruht auf der Tätigkeit von zwei weiteren antioxidativen Enzymen namens GSH-Px und Katalase, die für die Umwandlung des Wasserstoffperoxids zu Wasser sorgen. Metallbindende Eiweiße sind dafür verantwortlich, das Auftreten von Eisen und Kupfer in freier katalytischer Form zu verhindern und gehören zur ersten antioxidativen Schutzebene. Kürzlich wurde nachgewiesen, dass ein weiteres selenabhängiges Enzym, die Thioredoxinreduktase, ebenfalls zur ersten antioxidativen Schutzebene gehört. Da die erste Ebene des antioxidativen Schutzes die Entstehung freier Radikale und die Oxidation von Fett nicht völlig verhindern kann, sorgen die Bestandteile der zweiten Ebene des GROSSTIERPRAXIS 08/

3 ANTIOXIDANTEN antioxidativen Schutzes für die Verhinderung und Einschränkung von Kettenreaktionen freier Radikale. Dazu werden freie Radikale in erster Linie aufgegriffen und in weniger reaktionsfreudige Verbindungen umgewandelt. Wenn Vitamin E beispielsweise mit dem Peroxylradikal reagiert, entsteht Wasserstoffperoxid und Vitamin E wird oxidiert. Bei solchen Reaktionen werden Antioxidanzien oxidiert und dadurch unwirksam. Aufgrund von Recycling- Reaktionen können die oxidierten Antioxidanzien wieder in ihre aktive Form übergehen. Hieraus erklärt sich die Schwierigkeit, bei erwachsenen Tieren einen Vitamin-E-Mangel herbeizuführen. Überraschenderweise verhindert Vitamin E, als wichtiges Antioxidans in biologischen Systemen wohlbekannt, die Fettperoxidierung nur unvollständig, wenn es ein freies Radikal zu Wasserstoffperoxid umwandelt. Fettwasserstoffperoxide sind sogar noch toxisch und können bei Vorhandensein von Übergangsmetallen (Eisen oder Kupfer) eine Reihe starker freier Radikale bilden. Das für die Detoxifizierung des Wasserstoffperoxids wichtigste Enzym ist Se- GSH-Px, wobei Vitamin E und Selen eng zusammenarbeiten. Jedoch können auch sehr hohe Vitamin-E-Gehalte im Futter Selen nicht ersetzen, das (in Form von GSH-Px) für den zweiten Teil der antioxidativen Verteidigung notwendig ist. Deshalb ist selenabhängiges GSH-Px ausschlaggebend für die Detoxifizierung dieses Wasserstoffperoxids. Selen gehört damit als fester Bestandteil dieses Enzyms zur ersten wie auch zur zweiten Ebene des antioxidativen Schutzes. Auch die zweite Ebene des antioxidativen Schutzes kann eine Schädigung biologischer Moleküle, wie z. B. Fette, Proteine, Kohlenhydrate und DNA, nicht gänzlich verhindern. Deshalb bildet die Aktivität spezifischer Enzyme (z.b. Lipasen, Proteasen, DNA-Reparaturenzyme), die beschädigte Moleküle beseitigen oder reparieren, die Grundlage der dritten Ebene des antioxidativen Schutzes. Es wurde die Meinung geäußert, dass das Gleichgewicht der Antioxidanzien und Prooxidanzien im Körper sowohl Abb. 2. Gleichgewicht zwischen Antioxidanzien und Prooxidanzien im Körper. für die Erhaltung der Gesundheit bei Mensch und Tier als auch für die Produktions- und Reproduktionsleistung bei Nutztieren verantwortlich ist (Abb. 2). Dieses Gleichgewicht kann durch eine suboptimale Nährstoffaufnahme gestört, durch eine Anreicherung des Futters aber auch gefördert werden. Deshalb können Futterkomponenten die Erhaltung dieses Gleichgewichts unterstützen und damit gegebenenfalls das Immunsystem und die Krankheitsresistenz beeinflussen. Deshalb bestünde die wichtigste Maßnahme für ein ausgewogenes Verhältnis zwischen der oxidativen Schädigung und des antioxidativen Schutzes im Körper des Tieres darin, die Abwehrmechanismen durch die optimale Aufnahme von Antioxidanzien mit dem Futter zu stärken. Im Folgenden werden die beiden Haupteinsatzgebiete natürlicher Antioxidanzien in der Tierproduktion unter besonderer Berücksichtigung ihres Einflusses auf die Samenqualität und die Immunkompetenz erläutert. Antioxidanzien und männliche Fruchtbarkeit Die Befruchtung von Eiern ist sehr komplex und genau geregelt. Um fruchtbar zu sein, sollten Spermien eine hohe Beweglichkeit und ein unbeschädigtes Akrosom aufweisen. Weiterhin benötigen Spermien, um beweglich zu sein, intakte Mitochondrien (die Kraftwerke der Zelle) sowie eine hohe Flexibilität und Fluidität der Zellmembran. Wie in Abbildung 3 ersichtlich ist, sind die Spermien verschiedener Tierarten zwar unterschiedlich geformt, haben aber einen ähnlichen Aufbau. Im Mittelstück befinden sich alle Mitochondrien. Damit die o.g. Membraneigenschaften erhalten bleiben, ist außerdem ein hoher Gehalt an mehrfach ungesättigten Fettsäuren erforderlich. So weisen die Spermien aller Tierarten extrem große Mengen solcher Fettsäuren auf (Abb. 36 GROSSTIERPRAXIS 08/2003

4 4) und sind infolgedessen auch sehr anfällig für oxidativen Stress aufgrund der Überproduktion freier Radikale. Um diesen gefährlichen Bedingungen entgegenzuwirken, umfasst das antioxidative System der Spermien fett- und wasserlösliche kettenbrechende Antioxidanzien und antioxidative Enzyme. Daten über Selenproteine verdeutlichen die Rolle des Selens bei der Aufrechterhaltung der Samenqualität. Insbesondere findet man mehrere Selenproteine in Spermien. Glutathionperoxidasen (GSH-Px), eine Familie mit fünf wichtigen antioxidativen Enzymen, verhindern schädliche Wirkungen freier Radikale und toxischer Produkte ihres Stoffwechsels auf Spermien. Das letzte Mitglied dieser Familie von Selenproteinen, das so genannte nukleäre Sperma- GSH-Px, wurde erst vor zwei Jahren identifiziert (Behne et al. 2000, Pfeifer et al. 2001). Wahrscheinlich ist auch Thioredoxinreduktase (TR) am antioxidativen Schutz in den Spermien beteiligt. Derzeit liegen jedoch noch keine Daten vor, die diese Annahme bestätigen. Weiterhin befindet sich ein spezifisches kapsuläres Sperma-Selenprotein im Mittelstück des Spermiums. Vor kurzem wurde es als Phospholipid-Wasserstoffperoxid- Glutathion-Peroxidase identifiziert, wobei es sich um eine Form der Seabhängigen GSH-Px handelt. Da freie Radikale in den Spermien in erster Linie aus den Mitochondrien im Mittelstück stammen, ist der antioxidative Schutz dort ein maßgeblicher Faktor für die Beweglichkeit und Befruchtungsfähigkeit der Spermien. Selenmangel verursachte beispielsweise verschiedene Spermienanomalien in dieser Region, die zu einer verminderten Befruchtungsfähigkeit führten. Zudem hat die Selen-Quelle einen entscheidenden Einfluss auf die Spermienmorphologie. Organisches Selen wirkt effizienter als anorganisches Selenit. Versuche mit Sel-Plex TM im Futter von Junghähnen beweisen dies: Organisches Selen steigert die Fruchtbarkeit (Abb. 5). Ähnliche Ergebnisse wurden in kommerziellen Herden erzielt, bei denen weniger Besamungen je Trächtigkeit erforderlich waren (Abb. 6). Antioxidanzien und Immunsystem Abb. 3. Aufbau des Spermiums. ANTIOXIDANTEN Das Immunsystem der Tiere besteht aus natürlichen und adaptiven Komponenten (Abb. 7). Die natürliche Immunität beruht auf der Funktion phagozytischer Zellen, d.h. der neutrophilen Lymphozyten und der Makrophagen, die mit freien Radikalen als Waffen Krankheitserreger abtöten (Abb. 8). Wenn sie aber aus dem Phagosom entweichen, werden dieselben freien Radikale zu einer Bedrohung und können biologische Moleküle schädigen. Dadurch können sie die Funktion der Phagozyten mindern und die adaptive Immunität beeinträchtigen. Phagozyten bilden auch so genannte Kommunikationsmoleküle (Eicosanoide, Zytokine etc.), die der effizienten Abb. 4. Mehrfach ungesättigte Fettsäuren in Phospholipiden von Spermien (%). GROSSTIERPRAXIS 08/

5 ANTIOXIDANTEN Kommunikation zwischen verschiedenen Immunzellen dienen. Die adaptive Immunität beruht auf der Aktivität der B- und T-Lymphozyten, welche Antikörper gegen spezifische fremde Stoffe bilden (B-Lymphozyten) bzw. sich direkt an sie binden (T-Lymphozyten) und sie danach aus der Zelle entfernen. Die Kommunikation zwischen diesen Zellen ist eindeutig ein wesentlicher Faktor für die Immunkompetenz. Stellen wir uns das Immunsystem als eine Armee vor, die Invasoren bekämpft (z.b. Mikroorganismen oder Viren). Man kann davon ausgehen, dass diese Armee über Kommunikationsmittel verfügt, die Mobiltelefonen vergleichbar sind. Damit senden sie Signale an ihre Mitstreiter. Bemerkenswerterweise tragen die wichtigen Immunzellen (Makrophagen, Neutrophile, T- und B-Lymphozyten) Rezeptoren an ihrer Oberfläche, die nicht nur sehr empfindlich auf Kommunikationsmoleküle, sondern auch auf freie Radikale reagieren, so dass diese leicht geschädigt werden können. In einer solchen Situation würden all diese großen Armeen von Immunzellen ohne richtige Kommunikation nutzlos. Sie können sich gegenseitig bekämpfen und letztendlich das Immunsystem ausschalten. Wenn wir uns die Immunzellen als Soldaten vorstellen, die mit chemischen Waffen gegen einen Feind vorgehen, dann wäre eine Spezialausrüstung zum Schutz gegen ihre eigenen Waffen maßgeblich für eine erfolgreiche Schlacht. Für die Immunzellen besteht eine solche Spezialausrüstung aus natürlichen Antioxidanzien, bei denen Se-GSH-Px eine wichtige Rolle spielt. An dem dargestellten Modell wird klar, dass der antioxidative Schutz ein wesentlicher Faktor der Immunabwehr des Körpers ist. Selenzufütterung Abb. 5. Auswirkung des im Futter enthaltenen Selens auf die innere perivitelline Schicht der Keimscheibe (Agate 2000). Abb. 6. Sel-Plex TM und Reproduktion: weniger Besamungen je Trächtigkeit in einer Milchviehherde (Dildey 1992). Selenmangel geht einher mit einer gestörten Funktion der natürlichen und der adaptiven Immunität. Vor allem sind die Phagozytenfunktion, die Vermehrung der Lymphozyten und die Antikörperbildung betroffen (Surai 2002). Die Selenzufütterung stärkt nachweislich die Immunkompetenz und erhöht die Resistenz gegen verschiedene Erkrankungen. Dies gilt für zahlreiche Nutz- und Haustiere einschließlich Rinder, Schafe, Pferde, Geflügel, Schweine, Fische, Katzen und Hunde. Eine Zusammenfassung der Auswirkungen eines gestörten antioxidativen Systems auf die Immunität ist in Abbildung 9 dargestellt. Es wird deutlich, dass Selen für die Aufrechterhaltung der Wirksamkeit des antioxidativen Systems wichtig ist. Selen in Form von Selenocystein bildet das aktive Zentrum der Selenoproteine und verleiht ihnen einzigartige Eigenschaften, z. B. antioxidative Funktionen. Das erste Selenoprotein Cytosolglutathion-Peroxidase (GSH-Px) wurde 1973 identifiziert. Seitdem ist die Familie der Selenoproteine ständig gewachsen. Heute gilt es als gesichert, dass über 20 Selenoproteine verschiedenartige wichtige Funktionen erfüllen (Abb. 10). So spielen sie 38 GROSSTIERPRAXIS 08/2003

6 eine große strukturelle Rolle in Spermien, für den antioxidativen Schutz, die Redox-Regelung der Genexpression und den Stoffwechsel der Schilddrüsenhormone. Selenoproteine können ihre Funktionen nur dann umfassend erfüllen, wenn mit der Nahrung ausreichend Selen zugeführt wird. Es gibt zwei Hauptformen des Selens in der Tierfütterung, zwischen denen wichtige Unterschiede in Aufnahme und Nutzung existieren. Selen kommt in Pflanzen, einschließlich Getreide und Ölsaaten, hauptsächlich als Selenomethionin oder organisches Selen vor. Während der Evolution hat sich das Verdauungssystem der Tiere an die Aufnahme dieser Form adaptiert. Bis vor kurzem aber war die einzige Form des in Futtermitteln verwendeten Selens das anorganische Selen, und zwar überwiegend Selenit oder Selenat. Abb. 7. Immunität (Übersicht). Organisches Selen Die Unterschiede in der Aufnahme und der Verwertung von Selenformen beginnen mit der Absorption. Selenit wird im Darm passiv aufgenommen und sofort für die Synthese einiger Selenoproteine genutzt; der Rest wird mit dem Harn ausgeschieden. Demgegenüber wird organisches Selen ähnlich wie Methionin als Aminosäure absorbiert. Ein Teil davon wird auch für die sofortige Synthese von Selenoproteinen verwendet. Jedoch werden anders als beim anorganischen Selen die Selenoaminosäuren nicht ausgeschieden. Sie werden vielmehr durch den Einbau in neu synthetisierte Proteine, z. B. in Muskeln oder Eiern, in tierischen Geweben gespeichert. Infolgedessen können Selenreserven im Tierkörper aufgebaut werden. Dies geschieht nicht bei Aufnahme anorganischen Selens über das Futter, da Tiere Selenomethionin nicht synthetisieren können (Schnauzer 2000). Abb. 8. Respiratory burst bei Neutrophilen. Abb. 9. Oxidativer Stress und das Immunsystem. Der Hauptvorteil organischen Selens besteht darin, dass es besser im Gewebe retiniert wird und somit für den Aufbau von Selenreserven genutzt werden kann. Diese Reserven sind insbesondere bei Stress von Bedeutung, da unter diesen Bedingungen der physiologische Selenbedarf steigt, der Vorrat aber in GROSSTIERPRAXIS 08/

7 Abb. 11. Selenoproteine und Nutztiergesundheit. der Regel aufgrund einer niedrigeren Futteraufnahme sinkt. Selenomethionin dient somit als eine Speicherform von Selen. Beim Proteinkatabolismus (normaler Umsatz oder durch Stress verursacht) wird dann Selenomethionin freigesetzt und für die Selenoproteinsynthese genutzt. Dies unterstützt die Aufrechterhaltung der Produktionsund Reproduktionsleistung. Fortsetzung im Septemberheft 2003 FÜR SIE GELSEN Der Thüringer Schweinezucht- und Produktionsverband e.v. (TSPV) geht neue Wege bei der züchterischen Bewertung von Tieren der Mutterrassen. Bis Ende 2002 errechnete sich der Gesamtzuchtwert aus den naturalen Zuchtwerten für Mast- und Schlachtleistungsmerkmale sowie der Fleischqualität. Dabei trugen die Merkmale der Mastleistung 42 %, die der Schlachtleistung 44 % und die Fleischbeschaffenheitszahl 14 % zum Gesamtzuchtwert bei. Jetzt soll die Fruchtbarkeit der Sau züchterisch verarbeitet werden, denn sie ist ein entscheidender Wirtschaftlichkeitsfaktor für die Ferkelproduktion. Mit einem Grenznutzen von ca. 27 EUR je marktfähigem Ferkel wird die Nachhaltigkeit des Verfahrens Ferkel- Zucht auf fruchtbare Sauen produktion auch über die Anzahl der lebend geborenen Ferkel entschieden. So werden seit einigen Monaten folgende Merkmale mit der aufgeführten Gewichtung des Merkmalskomplexes am Gesamtzuchtwert berücksichtigt: die Prüftagszunahme (PTZ), die Lebendtagszunahme (LTZ) und der Futteraufwand (FuA) für den Komplex Mastleistung mit einem Anteil von 30 %. Der Muskelfleischanteil nach Bonner Formel (MFB), die Seitenspeck- (SSD) und Muskeldicke (MD) aus der Eigenleistungsprüfung für den Komplex Schlachtleistung mit einem Anteil von 30 %. Die Anzahl lebend geborener Ferkel je Wurf (LGF) mit einem Anteil von 30 %. Die Fleischbeschaffenheitszahl (FBZ) und der intramuskuläre Fettgehalt (IMF) des Kotelettmuskels für den Komplex Fleischqualität mit einem Anteil von 10 %. Neben dem neuen Gesamtzuchtwert und den in den Leistungsübersichten einzeln dokumentierten naturalen Zuchtwerten wird für die Merkmalskomplexe Mastleistung, Schlachtkörperwert, Fleischqualität und Fruchtbarkeit auch jeweils der Teilzuchtwert ausgewiesen. Die Teilzuchtwerte sind wie der Gesamtzuchtwert auf einen Mittelwert von 100 mit 20 Punkten Standardabweichung eingestellt. Der komplette Bericht kann im Internet unter abgerufen werden. 40 GROSSTIERPRAXIS 08/2003