Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.)

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1 Zur Definition biozönotisch relevanter Fließgewässertypen anhand des aktuellen Vorkommens benthischer Algen (exkl. Charales und Diatomeen) in Fließgewässern Deutschlands Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) dem Fachbereich 2 (Biologie / Chemie) der Universität Bremen vorgelegt von Dipl. Biol. Julia Foerster 1. Gutachter: Prof. Dr. G.O. Kirst (Universität Bremen) 2. Gutachter: Prof. Dr. M. Diekmann (Universität Bremen) Tag des öffentlichen Kolloquiums:

2 Eidesstattliche Erklärung Ich erkläre hiermit, dass ich die vorliegende Dissertationsschrift selbständig verfasst und dazu nur die angegebenen Quellen und Hilfsmittel verwendet habe. Die den genutzten Werken inhaltlich oder wörtlich entnommenen Stellen sind im Text deutlich gemacht. Bremen, Julia Foerster

3 I Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung Die Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) Forschungsprojekte PHYLIB und Praxistest Untersuchte Algen und ihre Rolle im Fließgewässer Bisherige Nutzung der Algen zur Bioindikation Fließgewässertypen und Fließgewässertypologien Die anhand abiotischer Kriterien definierten Fließgewässertypen gemäß der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) Verfahren zur Definition von biozönotisch relevanten Fließgewässertypen Fragestellung der Arbeit 17 2 Material und Methoden Untersuchte Fließgewässer Probenahme Mikroskopische Analyse und Bestimmung der Taxa Eingabe der Daten in die PHYLIB-Datenbank Erstellung des Datensets Arten Erstellung des Datensets Umweltfaktoren Zuordnung der Probestellen zu einem Fließgewässertyp nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) Auswahl der Referenzstellen Statistische Auswertungen Arbeit mit Kreuztabellen Korrespondenzanalysen TWINSPAN Analysen Clusteranalysen Univariate Statistik Verwendete Software 38 I

4 3 Ergebnisse Überblick über die bearbeiteten Probestellen Abiotische Charakteristika der Probestellen Vorkommen benthischer Algen (exkl. Diatomeen und Charales) Analyse des Artvorkommens an allen untersuchten Probestellen Muster im Artvorkommen Korrelationen des Artvorkommens zu Umweltfaktoren Analyse des Artvorkommens an den Referenzstellen Muster im Artvorkommen Korrelationen des Artvorkommens zu Umweltfaktoren Klassifizierung der Befunde mittels TWINSPAN-Analysen Gesamtes Datenset Erste Teilung Weitere Teilungen Referenzstellen Erste Teilung Weitere Teilungen Vergleich der untersuchten Fließgewässer basierend auf der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) Abiotische Parameter Deskriptive Angaben Angaben zur Gewässerchemie Biotische Kennzahlen Anzahl benthischer Taxa Relativer Anteil planktischer Arten am Gesamtartenspektrum Diversität und Evenness Relative Anteile der Algenklassen Gesamtes Datenset Referenzstellen Vergleich der Abundanzverhältnisse Artenvorkommen Stetigkeitsanalyse Vergleich unter Berücksichtigung der Abundanzen Vergleich der Algenbesiedlung in den Fließgewässertypen mittels Clusteranalyse 98 II

5 4 Diskussion Angewendete Methoden Probenahme Fixierung und Probenaufbewahrung sowie Anlage von Rohkulturen Abundanzschätzung Auswahl der Referenzstellen Statistische Auswertungen Artvorkommen Diversität Diversität Diversität Die Algenbesiedlung der silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges Die Algenbesiedlung der karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges Die Algenbesiedlung der silikatisch geprägten sowie der basenarmen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland Die Algenbesiedlung der karbonatisch geprägten sowie der basenreichen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland Die Algenbesiedlung der Seeausflüsse Die Algenbesiedlung der Marschengewässer und Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüssen Zusammenfassung und Ausblick zur Abgrenzung biozönotisch relevanter Fließgewässertypen für das übrige Phytobenthos Vergleich mit anderen biozönotisch begründeten Typologien Zusammenfassung Literatur Danksagung 165 Anhang III

6 II. Verzeichnis häufig verwendeter Abkürzungen Abb. = Abbildung Tab. = Tabelle Kap. = Kapitel PrStNr = Probestellennummer BL = Bundesland KS = Säurekapazität AV = Alpenvorland MG = Mittelgebirge NT = Norddeutsches Tiefland WRRL = Wasserrahmenrichtlinie LAWA = Bund/Länder-Arbeitsgemeinschaft Wasser LfW = Bayerisches Landesamt für Wasserwirtschaft ATV-DVWK = Deutsche Vereinigung für Wasserwirtschaft, Abwasser und Abfall e.v. NO 3 -N = Gehalt an Nitrat-N NO 2 -N = Gehalt an Nitrit-N NH 4 -N = Gehalt an Ammonium-N TN = Gesamtstickstoffgehalt SRP = Gehalt an ortho-phosphat-p TP = Gehalt an Gesamt-Phosphor TOC = Gesamtgehalt an organischem Kohlenstoff BSB 5 = Biologischer Sauerstoffbedarf CA = correspondence analysis, Korrespondenzanalyse CCA = canonical correspondence analysis, kanonische Korespondenzanalyse DCA = detrended correspondence analysis TWINSPAN = two-way indicator species analysis UPGMA = unweighted pair-groups method using arithmetic averages WPGMA = weighted pair-groups method using arithmetic averages IV

7 Einleitung 1 Einleitung 1.1 Die Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) Ende des Jahres 2000 wurde von der Europäischen Union die Wasserrahmenrichtlinie (WRRL; EU 2000) verabschiedet, deren Anforderungen von allen Mitgliedsstaaten beachtet werden müssen. Die WRRL schreibt vor, dass in Zukunft für alle Oberflächengewässer ab einer bestimmten Größe (Seen mit einer Oberfläche von mehr als 50 ha, Fließgewässer mit einem Einzugsgebiet größer als 10 km 2 ) der ökologische Zustand bestimmt werden muss. Dieser wird in erster Linie anhand der Artenzusammensetzung der Gewässerorganismen bestimmt, während chemisch-physikalische Parameter nur noch zweitrangig in die Bewertung eingehen. Dieser Organismen-zentrierte Ansatz stellt eine wesentliche Neuerung der WRRL gegenüber den bisher verwendeten Verfahren zur Gewässergütebestimmung dar (FELD et al. 2005). In der WRRL werden explizit vier biologische Qualitätskomponenten genannt: (a) Fische, (b) Makrozoobenthos, (c) Phytobenthos und Makrophyten sowie (d) Phytoplankton. Gemäß den Definitionen der WRRL müssen im sehr guten ökologischen Zustand die Zusammensetzung der Biozönosen sowie die Abundanzen der Arten den für den jeweiligen Gewässertyp charakteristischen Bedingungen (Referenzbedingungen) vollkommen oder nahezu vollkommen entsprechen. Geringe Abweichungen in der Zusammensetzung der Gesellschaft und / oder in der Abundanz der Arten lassen auf einen guten ökologischen Zustand schließen, während größere Abweichungen auf eine stärkere Belastung hinweisen und somit eine geringere ökologische Qualität bedeuten. Der ökologische Zustand einer Probestelle ergibt sich somit aus dem Abgleich der aktuell vorgefundenen Arten und ihrer Abundanzen mit einer Referenzgesellschaft, also jener Artenzusammensetzung, die sich unter Referenzbedingungen ausbildet. Unterschiedliche Gewässertypen können dabei jeweils eigene, charakteristische Referenzbiozönosen ausbilden. Es ist zu erwarten, dass die in der WRRL aufgeführten vier biologischen Qualitätskomponenten sehr unterschiedliche Belastungen indizieren (FELD et al. 2005). So lassen sich über das Makrozoobenthos saprobielle Verschmutzungen gut nachweisen (FRIEDRICH 1999), während die pflanzlichen Komponenten voraussichtlich stärker auf trophische Belastungen reagieren (GUNKEL & BUSSE 1996). Für eine Gesamtbewertung des Gewässers müssen die Ergebnisse aller vier biologischen Qualitätskomponenten beachtet werden. 1

8 Einleitung 1.2 Forschungsprojekte PHYLIB und Praxistest Als die WRRL im Jahr 2000 verabschiedet wurde, existierte weder in Deutschland noch in den anderen europäischen Staaten ein Verfahren, mit dem eine Bewertung des ökologischen Zustands eines Fließgewässers anhand der aktuellen Situation der biologischen Qualitätskomponenten möglich gewesen wäre (SCHMEDTJE et al. 2001a). Daher wurde in den Jahren 2000 bis 2003 das Forschungsprojekt PHYLIB durchgeführt, mit dem für die Qualitätskomponente Makrophyten und Phytobenthos ein Bewertungsverfahren für Fließgewässer und Seen Deutschlands entwickelt wurde, das den Anforderungen der WRRL entspricht. Dieses bundesweit durchgeführte Projekt wurde vom bayerischen Landesamt für Wasserwirtschaft (LfW) koordiniert und vom ATV-DVWK (Deutsche Vereinigung für Wasserwirtschaft, Abwasser und Abfall e.v.), von der LAWA (Bund/Länder-Arbeitsgemeinschaft Wasser) und vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) finanziell gefördert. Die Ergebnisse des Projektes liegen vor (SCHAUMBURG et al a,b). Im Jahr 2004 wurden die im PHYLIB-Projekt erreichten Ergebnisse durch einen bundesweiten Praxistest überprüft und in einigen Bereichen überarbeitet. In beiden Projekten wurden in drei Arbeitsgruppen folgende Teilkomponenten bearbeitet: Makrophyten, inkl. Charales (Fließgewässer und Seen) Diatomeen (Fließgewässer und Seen) Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen (nur Fließgewässer) Diese Aufteilung erfolgte vor allem aus pragmatischen und forschungstraditionellen Gründen. Die nun folgenden Ausführungen beruhen auf den Daten, die im Rahmen der beiden genannten Projekte im Teilbereich Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen ( übriges Phytobenthos) erhoben wurden. 2

9 Einleitung 1.3 Untersuchte Algen und ihre Rolle im Fließgewässer Die hier untersuchten Algen des Teilbereichs Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen stellen eine in vielerlei Hinsicht sehr heterogene Gruppe dar. Es wurden Taxa aus den folgenden Klassen erfasst: Nostocophyceae (Cyanophyceae, Cyanobacteria) Bangio- und Florideophyceae Fucophyceae (Phaeophyceae) Chrysophyceae Euglenophyceae Trebouxiophyceae Tribophyceae (Xanthophyceae) Chlorophyceae Ulvophyceae Charophyceae exkl. Charales Wie in Kapitel 1.2 dargelegt, wurden im Rahmen der beiden Forschungsprojekte die Armleuchteralgen (Charales) zusammen mit der Makrophytenvegetation erfasst. Die benthischen Algen stehen als Primärproduzenten an der Basis der Nahrungsnetze im Fließgewässer. Insbesondere in belichteten Abschnitten von kleinen und mittelgroßen Flüssen wird die Primärproduktion zum großen Teil durch benthische Algen geleistet (VANNOTE et al. 1980, STEVENSON 1996a). Für ihr Wachstum benötigen die Algen neben einem ausreichendem Lichtangebot anorganische Nährstoffe. Vor allem Stickstoff und Phosphor werden in größeren Mengen benötigt und dem Wasser entnommen. Für das Ökosystem stellen die Algen somit wichtige sinks für diese Nährstoffe dar (BORCHARDT 1996). Höhere Nährstoffkonzentrationen im Gewässer führen mitunter zu deutlich gesteigertem Algenwachstum. DODDS et al. (1997) schlussfolgerten aus ihren Untersuchungen am Clark Fork River in Montana (USA), dass die benthischen Algen bei Nährstoffkonzentrationen von mehr als 30 μg/l Gesamtphosphorgehalt (total phosphorus, TP) und 40 μg/l Gesamtstickstoffgehalt (total nitrogen, TN) eine so hohe Biomasse ausbilden, dass dies als nuisance (Ärgernis, Beeinträchtigung) empfunden wird. Die Algen besiedeln ein breites Spektrum von Substraten, wobei sie mitunter schlammige oder sandige Sedimente befestigen und stabilisieren. So stellen sie nicht nur die Nahrung für andere aquatische Organismen dar, sondern bieten ihnen auch Lebensräume. 3

10 Einleitung Die Zusammensetzung der Algengemeinschaft am Standort wird durch mehrere biotische und abiotische Faktoren beeinflusst, die auch untereinander in Wechselbeziehung stehen können. STEVENSON et al. (1996) beschreiben diese Zusammenhänge ausführlich. Hier sollen nur kurz die wichtigsten abiotischen Faktoren im Überblick dargestellt werden. Welche Algenarten an einem bestimmten Standort wachsen können, ist zum einen durch das im Gewässer vorhandene Substrat bedingt. So wachsen bestimmte Arten bevorzugt auf Steinen (epilithische Gemeinschaften), während andere Taxa auf anderen im Wasser befindlichen Pflanzen und Pflanzenteilen (epiphytische Gemeinschaften), auf Schlamm (epipelische Gemeinschaften) oder Sand (epipsammische Gemeinschaften) siedeln (ROUND 1975). In den strömungsberuhigten Bereichen innerhalb von Beständen anderer aquatischer Pflanzen (Makrophyten- oder Moosbestände) kann sich eine charakteristische metaphytische Gemeinschaft entwickeln. Neben dem für eine Besiedlung zur Verfügung stehenden Substrat ist die Fließgeschwindigkeit des Wassers ein weiterer wichtiger Faktor. Eine gewisse Strömung ist lebensnotwendig, da durch die Wasserbewegung den Algen ständig neue Nährstoffe herangeführt werden. STEVENSON (1996b) nennt Strömungen von weniger als 10 cm/s als wachstumsbegrenzend für die benthischen Algen. Auf der anderen Seite bedeuten zu hohe Fließgeschwindigkeiten und turbulente Strömung mechanischen Stress (RAVEN 1992, STEVENSON 1996b), der durch Abrieb oder Abreißen zur mechanischen Zerstörung der Algen führen kann. Verschiedene Arten können an verschiedene Fließgeschwindigkeiten angepasst sein. So zeigt Cladophora glomerata ein optimales Wachstum bei 50 cm/s (SCHÖNBORN 1996), während sich Phormidium sp. und Mougeotia sp. bei Fließgeschwindigkeiten von 20 cm/s besonders gut entwickeln (HORNER et al. 1990). Als photoautotrophe Organismen sind die benthischen Algen auch auf ein ausreichendes Lichtangebot angewiesen. Da die Algen der unterschiedlichen Klassen über unterschiedliche akzessorische Pigmente verfügen, können sie jeweils Licht unterschiedlicher Wellenlängen optimal ausnutzen. Dementsprechend findet sich in Seen eine charakteristische Tiefenzonierung der Algen (KANN & SAUER 1982), ebenso wie dies von der Meeresküste bekannt ist (ROUND 1975). Die meisten Fließgewässer sind jedoch zu flach, als dass sich eine solche Tiefenzonierung ausbilden könnte. Zur der Frage, inwieweit benthische Süßwasseralgen auf bestimmte Lichtintensitäten angewiesen sind (LEUKART & HANELT 1995) bzw. inwieweit sich die Arten den unterschiedlichen Lichtintensitäten am natürlichen Standort durch Akklimation ihres Photosynthese-Apparates anpassen können (ENSMINGER et al. 2000b, ENSMINGER et al. 2005), gibt es bisher vergleichsweise wenig Untersuchungen. Generell gelten Rotalgen 4

11 Einleitung als eher schattenliebend (HOLMES & WHITTON 1981, ZUCCHI & NECCHI 2001), während Grünalgen (STEINMAN & MCINTIRE 1987) sowie Kieselalgen (WHITFORD & SCHUHMACHER 1963 fide HOLMES & WHITTON 1981) und Arten der Gattung Vaucheria oft lichtoffene Standorte bevorzugen (ENSMINGER et al. 2005). Wie oben erwähnt, benötigen benthische Algen für ihr Wachstum anorganische Nährstoffe. Liegen diese in ausreichender Menge vor, kann sich eine große Biomasse entwickeln. Aber auch die Zusammensetzung der Algengemeinschaft verändert sich in Abhängigkeit vom Nährstoffgehalt des Wassers. Bei einem Vergleich bisher durchgeführter Experimente zu dieser Fragestellung kam BORCHARDT (1996) zu dem Schluss, dass die Algengemeinschaften in den meisten Fällen stärker auf Veränderungen im Phosphor- als im Stickstoff- Angebot reagieren. Die Nährstoffe können in unterschiedlichen Formen im Gewässer vorliegen, die nicht alle gleich gut bioverfügbar sind. Stickstoff wird in der Regel als Nitrat (NO - 3 ) aufgenommen, aber auch Ammonium (NH + 4 ) kann verwendet werden (WETZEL 2001). Einige Blaualgen sind zudem in der Lage, Luftstickstoff zu fixieren. Diese Arten können somit auch an stickstoffarmen Standorten gut gedeihen. Phosphor wird am besten in Form des anorganischen, gelösten Orthophosphates (soluble reactive phosphorus, SRP) aufgenommen (WETZEL 2001). Dieses liegt in den Gewässern oft nur in geringer Menge vor. Da aber die Umsetzungen im Phosphor-Kreislauf komplex sind und mitunter sehr schnell ablaufen können, rät WETZEL (2001) davon ab, die zu einem bestimmten Zeitpunkt gemessene SRP-Werte als alleiniges Maß für den Phosphorgehalt im Gewässer zu verwenden. Außerdem ist zumindest für viele planktisch lebende Algen bekannt, dass sie über Phosphatasen verfügen, mit denen sie sich auch organisch gebundenes Phosphat verfügbar machen können (JANSSON 1988). Auch von einigen Vertretern des Phytobenthos (GIBSON & WHITTON 1987, LIVINGSTONE & WHITTON 1984) und von aquatisch lebenden Moosen (CHRISTMAS & WHITTON 1998 a,b) ist bekannt, dass sie ebenfalls über Phosphatasen verfügen. Diese Arten sind somit nicht auf das im Wasser gelöste SRP angewiesen. Daher wird bei den hier vorgestellten Auswertungen neben dem SRP-Gehalt des Wassers auch der Gesamtphosphor-Gehalt (TP) des Wassers betrachtet. Dieser Summenparameter umfasst sowohl die anorganischen als auch die organischen Formen des Phosphor (WETZEL 2001). Ein essentieller Ausgangsstoff für die Photosynthese ist das Kohlendioxid (CO 2 ). Im Wasser wird ein kleiner Teil davon zu Kohlensäure hydratisiert, deren Dissoziationszustand über das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht durch den ph-wert des Wassers beeinflusst wird. Bei ph- Werten zwischen 7 und 9 liegt der weitaus größte Teil in Form von Hydrogencarbonationen 5

12 Einleitung (HCO - 3 ) vor. Bei niedrigeren ph-werten steigt der Anteil der undissoziierten Kohlensäure (H 2 CO 3 ), während bei höheren ph-werten hauptsächlich Carbonationen (CO 2-3 ) im Wasser vorhanden sind (LAMPERT & SOMMER 1993). Alle Algen können CO 2 aufnehmen. Dagegen können Hydrogencarbonationen nur von den Arten genutzt werden, die über einen speziellen Aufnahmemechanismus verfügen. Undissoziierte Kohlensäure (H 2 CO 3 ) und Carbonationen (CO 2-3 ) können nicht verwendet werden. Daher lässt sich vermuten, dass der ph-wert des Gewässers über das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht einen Einfluss auf die Artenzusammensetzung des Phytobenthos hat. VERB & VIS (2005) konnten für über 90 Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen Optimalwerte und Toleranzbereiche für den ph- Wert ermitteln. Eine Verringerung des ph-wertes bringt weitere Veränderungen der physiko-chemischen Eigenschaften des Wassers mit sich wie z.b. eine erhöhte Konzentration an Sulfat-Ionen, ein höherer Gehalt an gelöstem anorganischen Stickstoff und teilweise, durch eine Hemmung der nitrifizierenden Bakterien, eine erhöhte Konzentration an Ammoniumionen (PLANAS 1996). Eine spezielle Problematik ist dadurch gegeben, dass Versauerung (unter ph 5) mit verbesserter Löslichkeit und somit erhöhter Bioverfügbarkeit von Schwermetallen einhergeht. Verschiedene Algenarten reagieren in unterschiedlichem Maße empfindlich gegenüber erhöhten Schwermetallkonzentrationen (WHITTON 1970). Auch der Salzgehalt des Wassers hat Auswirkungen auf die Artenzusammensetzung der Algengemeinschaften am Standort (ZIEMANN 1971, ZIEMANN et al. 1999). Prinzipiell sind benthische Algen sowohl in limnischen als auch in brackigen und marinen Bereichen zu finden. Jedoch treten im marinen Bereich völlig andere Arten auf als in den Süßwasserbereichen. KIES (1997) konnte nach umfangreichen Untersuchungen im Elbeästuar eine deutliche Zonierung der benthischen Algen entlang des Salinitätsgradienten feststellen. Diese Ausführungen zeigen, dass die verschiedenen Arten des Phytobenthos jeweils an bestimmte Situationen im Gewässer angepasst sind. Die abiotischen Gegebenheiten am konkreten Standort beeinflussen die Zusammensetzung der Algengemeinschaften. Damit ist eine grundlegende Voraussetzung für die Nutzung der benthischen Algen zur Bioindikation gegeben. 6

13 Einleitung 1.4 Bisherige Nutzung der Algen zur Bioindikation Die im vorigen Kapitel beschriebenen Abhängigkeiten weisen darauf hin, dass benthische Algen für eine Bioindikation gut geeignet sein sollten. Benthische Diatomeen werden bereits in vielen Fällen zur Indikation verwendet (siehe TÜMPLING & FRIEDRICH 1999). Bisher existieren vor allem Verfahren, bei denen anhand der Zusammensetzung der Diatomeen-Gesellschaften im Gewässer Aussagen zur Trophie, Versalzung oder Versauerung getroffen werden können. Die benthischen Algen der anderen Algenklassen ( übriges Phytobenthos) wurden dagegen bisher vergleichsweise selten beachtet. Zu den ersten Untersuchungen von Phytobenthos in den Fließgewässern Deutschlands müssen die Arbeiten von GEITLER (1927) und BUDDE (1927, 1928) gezählt werden, die das Auftreten benthischer Algen in ausgewählten Fließgewässern beschrieben. Diese Arbeiten waren vorwiegend deskriptiv, auch wenn in einigen Fällen ein Bezug zur Gewässergüte bzw. verschmutzung diskutiert wurde. Eine Indikation der Saprobie mit Hilfe von Phytobenthos wurde mit den umfangreichen Arbeiten von BACKHAUS (1968 a,b, 1973) und FRIEDRICH (1973) möglich, nachdem in den von KOLKWITZ & MARSSON (1908) bzw. KOLKWITZ (1950) aufgestellten Listen zur Bewertung der Saprobie bereits einige benthische Algen enthalten waren. Auch FJERDINGSTAD (1964) und FOTT (1971) führten viele Arten der unterschiedlichsten Klassen als Indikatoren für verschiedene Saprobitätsstufen an. Die Saprobie ist jedoch ein Maß für die Belastung eines Fließgewässers mit organischen Stoffen. Die Mehrzahl der Algen ist aber für ihr Wachstum nicht dringend auf organische Verbindungen angewiesen. In späteren Jahrzehnten wurden die Algen deswegen nicht mehr zur Indikation der Saprobie genutzt. Da benthische Algen für ihr Wachstum vor allem anorganische Nährstoffe verwenden, sollten sie für eine Indikation von trophischen Belastungen gut geeignet sein. Die Trophie wird in der DIN 4049 Teil 2 definiert als die Intensität der photoautotrophen Primärproduktion im Gewässer. Bisher wurden in Deutschland für eine Trophieindikation sowohl Kieselalgen als auch Makrophyten inkl. Charales genutzt. Es existiert aber kein Verfahren, das die benthischen Algen der anderen Abteilungen umfassend beachtet. In der Anleitung zur Trophiebewertung von bayerischen Fließgewässern (MAUCH et al. 1998) werden nur einige wenige ausgewählte Vertreter des übrigen Phytobenthos als Indikatoren genannt, insbesondere die unterschiedlichen Aspekte von Cladophora glomerata-beständen. Wesentlich detaillierter ist dagegen eine Literaturstudie (SCHMEDTJE et al. 1998), in der 138 Arten des übrigen Phytobenthos (davon 53 Nostocophyceae, 39 Chlorophyceae und 20 Charophyceae) anhand einer 20-Punkte-Verteilung hinsichtlich ihrer trophischen Ansprüche eingestuft wurden. Diese 7

14 Einleitung trophischen Valenzen stellen zwar eine gute Datengrundlage zur Charakterisierung der Arten dar, eine konkrete Handlungsanleitung zur Trophieindikation von Fließgewässern ergibt sich daraus jedoch nicht. Dagegen werden in Österreich die benthischen Algen in ihrer Gesamtheit (Diatomeen ebenso wie das übrige Phytobenthos) zur Indikation der Trophie und Saprobie herangezogen. Den einzelnen Arten sind spezifische Indikationswerte zugeordnet, anhand derer ein Saprobie-Index bzw. ein Trophie-Index für den untersuchten Gewässerabschnitt berechnet werden kann. Die artspezifischen Indikatorwerte sind in den Indikationslisten für Aufwuchsalgen des österreichischen Bundesministeriums für Land- und Forstwirtschaft (ROTT et al. 1997, 1999) veröffentlicht. Eine Versauerung von Fließgewässern kann anhand der Zusammensetzung der benthischen Diatomeen nachgewiesen werden (CORING 1993, 1999). Dass prinzipiell auch Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen für eine Indikation der ph-verhältnisse genutzt werden können, wurde von VERB &VIS (2005) für Fließgewässer in den U.S.A. gezeigt. Eine Salzbelastung von limnischen Gewässern (z.b. durch Kalibergbau) kann zuverlässig anhand der benthischen Diatomeen indiziert werden (HOFMANN 1997, ZIEMANN 1971, ZIEMANN et al. 1999). Aber auch unter den Algen des übrigen Phytobenthos befinden sich vermutlich Taxa, die für eine solche Indikation gut geeignet sind. Ein Hinweis darauf ergibt sich aus den Arbeiten von KIES (1997), der im Elbe-Ästuar eine Abfolge bestimmter Arten der Gattung Vaucheria entlang eines Salinitätsgradienten beobachtete. Weitere Beispiele zu Ansätzen des Biomonitorings mit benthischen Algen in verschiedenen europäischen und außer-europäischen Ländern finden sich in WHITTON & ROTT (1996) sowie PRYGIEL et al. (1999). Allerdings handelt es sich in allen diesen Fällen stets nur um Verfahren zur saprobiellen und / oder trophischen Indikation. Dagegen fordert die WRRL eine Bewertung des ökologischen Zustandes des Wasserkörpers. Ein solches Verfahren wurde frühzeitig in Nordrhein-Westfalen entwickelt (LANDESANSTALT FÜR ÖKOLOGIE, LANDSCHAFTSENTWICKLUNG UND FORSTPLANUNG & LANDESAMT FÜR WASSER UND ABFALL 1985). Dieses Verfahren berücksichtigt u.a. die Wasserpflanzengesellschaften und fragt nach dem Vorkommen von fädigen Grünalgen sowie von Batrachospermum sp., einer Rotalge. Eine genauere Betrachtung und differenzierte Bewertung der benthischen Algen findet jedoch nicht statt. Ansonsten lag in keinem der europäischen Länder ein Bewertungsverfahren vor, das dem integrierenden ökologischen Ansatz der WRRL Genüge leistet. Vor allem differenziert keines der vorliegenden Verfahren nach unterschiedlichen Fließgewässertypen, wie dies in der WRRL gefordert wird. 8

15 Einleitung 1.5 Fließgewässertypen und Fließgewässertypologien Untersuchungen in den U.S.A. (LELAND 1995) und in Polen (KWANDRANS 2000) zeigten, dass das Vorkommen und die Zusammensetzung von benthischen Algen sowohl durch natürliche Unterschiede zwischen den Gewässern als auch durch anthropogene Belastungen und Störungen beeinflusst wird. SOININEN (2002), der die Diatomeenbesiedlung in Fließgewässern Finnlands untersuchte, kam zu demselben Schluss. Auch in der WRRL findet diese Erkenntnis Beachtung: in einem ersten Schritt müssen unterschiedliche Fließgewässertypen beschrieben werden, die im sehr guten ökologischen Zustand jeweils eigene, charakteristische Artzusammensetzungen aufweisen. Erst wenn dadurch die natürlicherweise vorhandenen Unterschiede in der Besiedlung geklärt sind, können danach typspezifische Bewertungsverfahren erarbeitet werden. Überlegungen zur Typisierung und Klassifizierung von Fließgewässern begannen bereits in den 1880er Jahren (SOMMERHÄUSER & SCHUHMACHER 2003). Als eine der ersten Typisierungen kann die längszonale Einteilung von Fließgewässern in die Fischregionen gelten. Dabei werden im Längsverlauf eines Fließgewässers hinsichtlich Strömung, Wasserführung, Substrat, Wassertemperatur und Sauerstoff fünf Regionen unterschieden. Jede dieser Regionen zeichnet sich durch bestimmte Leitfischarten aus und wird dementsprechend als Forellen-, Äschen-, Barben-, Brachsen- bzw. Flunderregion bezeichnet. Diese Einteilung ist noch immer von grundlegender Bedeutung (vgl. SCHÖNBORN 1992). ILLIES (1961) konnte mit seinen Untersuchungen der Wirbellosenfauna diese Beobachtungen einer längszonalen Gliederung unterstützen und führte die Begriffe Rhithral und Potamal ein. ROLL (1938) untersuchte die Pflanzengesellschaften ostholsteinischer Fließgewässer untersuchte und unterschied zwei botanische Bachtypen, die er als Mikrophyten- bzw. Makrophytenregion bezeichnete. In der Mikrophytenregion siedeln überwiegend Algen und Moose, in der Makrophytenregion finden sich v.a. Gefäßmakrophyten und ein gut ausgebildeter Uferbewuchs. Hinsichtlich der weiteren Charakterisierung entspricht die Mikrophytenregion mit starker Strömung, hohem Sauerstoffgehalt, niedrigen Temperaturen und grobem Substrat dem Rhithral, die Makrophytenregion mit geringer Strömung, niedrigem Sauerstoffgehalt, Nährstoffreichtum, höheren Wassertemperaturen und feinerem Substrat dem Potamal. In einer zusammenfassenden Darstellung der Algenflora holsteinischer Fließgewässer vollzog BUDDE (1942) eine weitere Aufschlüsselung. Er unterschied innerhalb des Rhithrals zwei Regionen und benannte nach den jeweils charakteristischen Arten die Oberläufe als Hildenbrandia-Region und die Bach-Unterläufe als Lemanea-Region. Auch BACKHAUS (1968a), der die benthischen Algen in den Donau-Quellflüssen Breg und Brigach untersuchte, stellte anhand spezieller Leitformen eine Längszonierung fest. 9

16 Einleitung Die strikte Unterteilung eines Fließgewässers in seinem Längsverlauf wurde in den 1980er Jahren durch VANNOTE et al. (1980) revidiert, die mit dem River Continuum Concept einen konzeptuellen Ansatz aufstellten, wonach sich die abiotischen und die biotischen Gegebenheiten eines Fließgewässers von der Quelle bis zur Mündung kontinuierlich verändern. Im Gegensatz zu diesen längszonalen Einteilungen sind die Überlegungen zur regionalen Typisierung von Fließgewässern wesentlich jünger. Sie kamen in Deutschland erst in den 1980er Jahren in Gang (SOMMERHÄUSER & SCHUHMACHER 2003). Nichtsdestotrotz führen SOMMERHÄUSER & SCHUHMACHER (2003) bereits 21 Konzepte zur regionalen Typisierung der Fließgewässer der BRD auf. Neun dieser Konzepte beinhalten vegetationskundliche Typisierungen. Soweit dies von mir überprüft werden konnte, bezogen sich diese Untersuchungen aber nur auf die Makrophyten Vegetation. Lediglich in einer Untersuchung (TIMM et al. 1999) sollten neben Makrophyten auch die makrophytischen Algen erfasst werden im Ergebnisteil werden aber nur zwei Funde von Batrachospermum sp. erwähnt. Eine tiefergehende und umfassende Analyse der benthischen Algen fand offenbar nicht statt. Bei der Aufstellung von regionalen Gewässertypen wurde das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen somit bisher nicht beachtet. Um für die Umsetzung der WRRL Fließgewässertypen deutschlandweit verbindlich festlegen zu können, wurde von Experten ein erstes System von potentiell biozönotisch relevanten Fließgewässertypen erarbeitet (SCHMEDTJE et al. 2001b). Darin wurden die Fließgewässertypen (entsprechend Anhang II der WRRL) anhand folgender Kriterien definiert: Höhenlage bzw. Ökoregion (Alpen / Alpenvorland und Mittelgebirge / Norddeutsches Tiefland) Größe des Fließgewässers (gemessen über die Größe des Einzugsgebietes) Geologie des Fließgewässers (karbonatisch, silikatisch, organisch) Diese Typologie führte 20 Fließgewässertypen für Deutschland auf, von denen angenommen wurde, dass sie auch für die Gewässerorganismen relevant sein könnten. In der Zwischenzeit wurde diese Typologie mehrfach überarbeitet und liegt nun in einer aktuellen Version vor (SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005). Sie umfasst jetzt 24 Fließgewässertypen (Tab. 1). Die Fließgewässertypen wurden anhand der Höhenlage bzw. Ökoregion, ihrer Größe sowie der Geologie definiert. Als weiteres Kriterium zur Abgrenzung unterschiedlicher Typen wurde teilweise das Sohlsubstrat herangezogen. Da auf diese abiotisch definierten Fließgewässertypen im Laufe der Arbeit wiederholt eingegangen wird, sollen sie hier einführend dargestellt werden. 10

17 Einleitung 1.6 Die anhand abiotischer Kriterien definierten Fließgewässertypen gemäß der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) In der aktuellen Version der Fließgewässertypologie Deutschlands (SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005) werden alle Fließgewässer in den Alpen, unabhängig von ihrer Größe, zu einem Typ zusammengefasst (Typ 1). Diese Gewässer sind aufgrund der Geologie der Alpen karbonatisch geprägt. Im Alpenvorland werden die Fließgewässer nach ihrer Größe und Laufentwicklung in verschiedene Typen eingeteilt. Bäche und kleine Flüsse mit einer geschwungenen Linienführung gehören zu Typ 2, gestreckt verlaufende Bäche und kleine Flüsse gehören zu Typ 3. Die Geologie des Einzugsgebietes ist bei dieser Einteilung weniger wichtig, die Gewässer im Typ 2 sind leicht karbonatisch oder silikatisch geprägt, die in Typ 3 vorwiegend karbonatisch geprägt. Die großen Flüsse im Alpenvorland, deren Quellgebiet in den Alpen liegt, werden in den Typ 4 gefasst. Diese Gewässer sind karbonatisch geprägt. Die Fließgewässer im Mittelgebirge werden nach ihrer Größe und nach der Geologie des Einzugsgebietes unterschieden. Weiterhin ist das vorherrschende Sohlsubstrat ein Kriterium für die Definition unterschiedlicher Typen. Bäche mit hauptsächlich steinigem Substrat und vorwiegend schnell fließenden Abschnitten gehören zu Typ 5, wenn sie silikatisch geprägt sind, oder zu Typ 7, wenn sie karbonatisch geprägt sind. Analog dazu werden Bäche mit langsamer Fließgeschwindigkeit und hauptsächlich sandigem Substrat zu Typ 5.1 gefasst, wenn sie silikatisch geprägt sind, oder zu Typ 6, wenn sie karbonatisch geprägt sind. Kleine Flüsse im Mittegebirge zeichnen sich durch eine hohe Substrat- und Strömungsdiversität aus. Schnellen und Stillen treten im regelmäßigen Wechsel auf. Silikatisch geprägte kleine Flüsse werden als Typ 9, karbonatisch geprägte als Typ 9.1 bezeichnet. Die größeren Fließgewässer (Typ 9.2) und Ströme des Mittelgebirges (Typ 10) sind karbonatisch geprägt. 11

18 Einleitung Tab. 1: Typologie für Fließgewässer Deutschland (nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005) Ökoregion Ausgewählte Gewässerlandschaften und Regionen nach BRIEM (2003) Bach kleiner Fluss großer Fluss Strom Alpen Kalkalpen, Flyschzone Typ 1: Fließgewässer der Alpen Tertiäres Hügelland, Niederterrassen, Typ 2: Fließgewässer des Alpenvorland Ältere Terrassen, Altmoränenland Alpenvorlandes Typ 3: Fließgewässer der Typ 4: Große Jungmoränenland Jungmoräne des Alpenvorlandes Flüsse des Alpenvorlandes Auen (über 300 m Breite) Mittelgebirge Norddeutsches Tiefland Ökoregion unabhängige Typen Gneis, Granit, Schiefer, übrige Vulkangebiete Buntsandstein, Sandbedeckung Lössregionen, Keuper, Kreide Muschelkalk, Jura, Malm, Lias, Dogger, Kalke Auen (über 300 m) Sander, Sandbedeckung, Grund- und Endmoräne Lössregionen Grund- und Endmoräne, Ältere Terrassen Auen (über 300 m) Marschen Jungmoränenland: Grundmoränen Sander, Lössregionen, Auen (vermoort) Auen (über 300 m) Sander, Grund- und Endmoräne Typ 5: Grobmaterialreiche, silikatische Mittelgebirgsbäche Typ 5.1: Feinmaterialreiche, silikatische Mittelgebirgsbäche Typ 6: Feinmaterialreiche, karbonatische Mittelgebirgsbäche Typ 7: Grobmaterialreiche, karbonatische Mittelgebirgsbäche Typ 14: Sandgeprägte Tieflandbäche Typ 18: Lösslehmgeprägte Tieflandbäche Typ 16: Kiesgeprägte Tieflandbäche Typ 9: Silikatische, fein- bis grobmaterial-reiche Mittelgebirgsflüsse Typ 9.1: Karbonatische, fein- bis grobmaterial-reiche Mittelgebirgsflüsse Typ 9.2: Große Flüsse des Mittelgebirges Typ 15: Sand- und lehmgeprägte Tieflandflüsse Typ 17: Kiesgeprägte Tieflandflüsse Typ 22: Marschengewässer Typ 23: Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüsse Typ 11: Organisch Typ 12: Organisch geprägte geprägte Flüsse Bäche Typ 19: Kleine Niederungsfließgewässer in Fluss- und Stromtälern Typ 21: Seeausflussgeprägte Fließgewässer Typ 10: Kiesgeprägte Ströme Typ 20: Sandgeprägte Ströme 12

19 Einleitung Im Gegensatz zu den Fließgewässern im Mittelgebirge ist im Norddeutschen Tiefland die geochemische Prägung der Fließgewässer nicht wesentlich für die Abgrenzung unterschiedlicher Fließgewässertypen. So können in den sandgeprägten Bächen (Typ 14) und in den kiesgeprägten Bächen (Typ 16) sowohl silikatisch als auch karbonatisch geprägte Fließgewässer auftreten (POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER 2004). Stattdessen werden die Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland in erster Linie aufgrund der Gewässergröße und der vorherrschenden Sohlsubstrate in verschiedene Typen eingeteilt. Vorwiegend sand- und lehmgeprägte Bäche mit langsamer Fließgeschwindigkeit und ruhigem Strömungsbild gehören zu Typ 14, so aussehende kleine Flüsse zu Typ 15. Ebenso werden die kiesgeprägten Fließgewässer, die eine etwas schnellere Fließgeschwindigkeit aufweisen, hinsichtlich ihrer Größe in zwei Typen unterschieden. Die kiesgeprägten Tieflandbäche werden zu Typ 16, die kiesgeprägten Tieflandflüsse zu Typ 17 gefasst. Löss- und Lehmgeprägte Tieflandbäche (Typ 18) sind tief eingeschnitten und weisen aufgrund der Sohlsubstrate Schluff und Ton oft eine milchig-trüben Färbung des Wassers auf. Die größten Fließgewässer des Norddeutschen Tieflandes sind die Ströme (Typ 20). Weiterhin befinden sich im Norddeutschen Tiefland die Marschengewässer (Typ 22). Diese Gewässer münden in die Nordsee und sind daher teilweise brackig geprägt. Die Fließrichtung des Gewässers ändert sich in Abhängigkeit vom Tideeinfluß, zeitweise stehen die Gewässer. Sie sind detritus- und feinsedimentreich und zeichnen sich durch tonigschluffige, schlickige Substrate aus. Die Zuflüsse zur Ostsee werden als eigener Typ gefasst (Typ 23, Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüsse). Es sind schwach brackige, unterschiedlich stark verlandete Küstengewässer, die ein sandighumoses Substrat aufweisen. Die Gewässersohlen bestehen häufig aus Organomudden, in denen es partiell zu Sauerstoffzehrungen kommen kann. Das Wasser fließt nur sehr wenig bzw. gar nicht. Abhängig von den Wasserständen in der Ostsee kommt es zu natürlichen Wechseln in der Fließrichtung. Die Fließgewässertypologie führt vier Typen von Fließgewässern auf, die in den unterschiedlichen Ökoregionen gleichermaßen auftreten können, deren Vorkommen also nicht an eine bestimmte Ökoregion gebunden ist (sogenannte Ökoregion-unabhängige Fließgewässertypen). Dazu gehören die organisch geprägten Fließgewässer, die Fließgewässer der Niederungen und die Seeausflüsse. Die organisch geprägten Fließgewässer werden abhängig von ihrer Größe in die Typen 11 (organisch geprägte Bäche) und 12 (organisch geprägte Flüsse) eingeteilt. Sie sind nur wenig eingeschnitten und weisen eine enge Verzahnung mit dem Gewässerumfeld auf. In den Auen sind oft Niedermoore ausgebildet. In den Fließgewässern dominieren organische 13

20 Einleitung Substrate wie Torfe, Falllaub, Totholz und Makrophyten. Auf Grund von Huminstoffen ist das Wasser häufig braun gefärbt. POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) unterscheiden in diesen Typen zwei Varianten, eine basenarme und eine basenreiche. Die basenreiche Variante dieser Fließgewässer weist höhere ph-werte, eine höhere elektrische Leitfähigkeit und eine höhere Wasserhärte auf als die basenarmen Fließgewässer desselben Typs. Zu den Fließgewässern der Niederungen (Typ 19) werden äußerst gefällearme, geschwungen bis mäandrierend verlaufende Gewässer gezählt, die bald darauf in einen größeren Fluss oder Strom einmünden. Sie befinden sich in der Aue dieser größeren Fließgewässer und sind auch hydrologisch stark von ihnen überprägt (z.b. durch Rückstauerscheinungen), so dass diesem Typ wenig eigene Charakteristika zugewiesen werden können. Als Sohlsubstrat tritt häufig Sand und Lehm, seltener Kies oder Löss auf. Das Wasser ist durch Schwebstofftransport oft trübe. Charakteristisch ist ein Wechsel von Fließ- und Stillwassersituationen. Die Seeausflüsse (Typ 21) werden als eigener Fließgewässertyp angesehen. Hierzu gehören sommerwarme Bäche und kleine Flüsse, die stark durch einen vorgeschalteten See geprägt sind. Diese Fließgewässer sind in der Regel relativ breit. Die Sohle weist überwiegend kiesiges Substrat auf, hat aber auch einen hohen Anteil an Sand. Die Wasserbeschaffenheit und die physikochemischen Leitwerte sind abhängig vom Stoffhaushalt des vorgeschalteten Sees. Zu jedem dieser Typen haben POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) sogenannte Steckbriefe erarbeitet, die ausführlich die Charakteristika jeden Fließgewässertyps darstellen. Jedoch wurden alle diese Fließgewässertypen anhand abiotischer Faktoren definiert. Sie können daher nur als potentiell biozönotisch relevant gelten. Inwieweit diese Fließgewässertypen wirklich biozönotisch relevant sind, ist noch zu zeigen (SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005). 14

21 Einleitung 1.7 Verfahren zur Definition von biozönotisch relevanten Fließgewässertypen Biozönotisch relevante Fließgewässertypen zeichnen sich durch eine charakteristische Besiedlung (Artenzusammensetzung und Abundanz) unter Referenzbedingungen aus. Die WRRL nennt im Anhang (Annex 1.3) verschiedene Möglichkeiten, wie solche Referenzgesellschaften ermittelt werden können: entweder raumbezogen, d.h. durch Untersuchungen an konkreten Probestellen; oder modellbasiert, wobei ausgehend von historischen, paläologischen oder anderen vorhandenen Daten die Zusammensetzung der Referenzgesellschaft durch Modellierung erstellt wird. Diese beiden Verfahren können auch miteinander kombiniert und durch Expertenmeinung unterstützt werden (WALLIN et al. 2003). Eine gut begründete Modellierung erweist sich aufgrund der geringen Datenlage für das übrige Phytobenthos als nahezu unmöglich. Bisher wurden die benthischen Algen des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen bei wasserwirtschaftlichen Routineuntersuchungen gar nicht und bei wissenschaftlichen Forschungsarbeiten nur selten erfasst. Wie oben erwähnt, liegen einige Untersuchungen zu jeweils bestimmten Fließgewässersystemen aus den 1920/30er bis 1970er Jahren vor. Diese Daten können aber nicht uneingeschränkt zur Beschreibung von Referenzgesellschaften herangezogen werden, da die Fließgewässer zu dieser Zeit sicher nicht anthropogen unbelastet waren. Die aktuelleren wissenschaftlichen Arbeiten (z.b. ENSMINGER et al. 2000a, LEUKART 1994, 1995, MOLLENHAUER et al. 1999, STEUBING et al. 1984, TÄUSCHER 1993, TÄUSCHER & TÄUSCHER 1994) beziehen sich in der Regel nur auf ein begrenztes geographisches Gebiet (meistens nur auf jeweils ein Fließgewässer) oder nur auf einzelne Algengruppen. Eine umfassende Zusammenstellung, welche Arten in welchen Fließgewässern bundesweit vorkommen, lässt sich aus diesen Daten nicht ableiten. Damit ist auch eine Abgrenzung und Beschreibung unterschiedlicher Fließgewässertypen anhand dieser Daten nicht möglich. In stehenden Gewässern (Seen oder Flussseen) werden mitunter paläologische Analysen für die Rekonstruktion früherer Floren-Bestände genutzt. (SMOL 2002, WETZEL 2001). Insbesondere die Diatomeengemeinschaften können mit dieser Methode gut rekonstruiert werden, da die Kieselschalen in den Sedimenten meistens gut erhalten bleiben (SCHÖNFELDER 2002). Eine Rekonstruktion der Makrophyten-Bestände ist teilweise über eine Pollenanalyse möglich. Für das übrige Phytobenthos können mithilfe einer Pigment-Analyse der Sedimente immerhin Aussagen über die vormals vorhandenen Algenklassen erreicht werden (HOFFMANN et al. 2002). Eindeutig beschreibbare Referenzgesellschaften, ihre Artenzusammensetzung und der Abundanz der Arten im Referenzzustand lassen sich damit allerdings nicht ableiten. 15

22 Einleitung Auch der Ansatz eines predictive modelling könnte nur dann sinnvoll angewendet werden, wenn die Autökologie der vorkommenden Arten wissenschaftlich abgesichert und geklärt ist. Auch dies ist bei den hier untersuchten Gruppen nicht durchgängig der Fall. Während für einige Gruppen (z.b. für die Arten der Gattung Closterium) vergleichsweise viele Angaben zur Autökologie erarbeitet wurden (COESEL 1983, LENZENWEGER 1996, RUZICKA 1977), sind für andere Taxa nur sehr spärliche oder vage Informationen vorhanden. Die Möglichkeit, Referenzgesellschaften anhand von Modellierung aufzustellen, fällt für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen somit weitestgehend weg. Daher wurde in den hier vorgestellten Untersuchungen der raumbezogene Ansatz gewählt. Das aktuelle Vorkommen benthischer Algen (exkl. Charales und Diatomeen) an konkreten Probestellen wurde zur Definition biozönotisch relevanter Fließgewässertypen genutzt. 16

23 Einleitung 1.8 Fragestellung der Arbeit Das Ziel dieser Arbeit ist es, biozönotisch relevante Fließgewässertypen für das Phytobenthos excl. Charales und Diatomeen zu definieren. Da aus der Literatur nur wenige aktuelle Daten zum Vorkommen benthischer Algen (exkl. Diatomeen und Charales) in Fließgewässern Deutschlands vorliegen, wurden eigene Untersuchungen durchgeführt. An ausgewählten Probestellen an sehr unterschiedlichen Fließgewässern im gesamten Bundesgebiet wurde das Vorkommen benthischer Algen erfasst. Aus den erhobenen Daten lässt sich ersehen, wie viele und welche Arten des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen in den Fließgewässern Deutschlands vorkommen und welche Algenklassen vertreten sind. Da die hier durchgeführten Untersuchungen eine erste bundesweite Bestandsaufnahme darstellen, sind auch diese grundlegende Fragen von wissenschaftlichem Interesse. Mit der statistischen Auswertung der erhobenen Daten soll festgestellt werden, ob diese Arten in allen Fließgewässern gleichmäßig vorkommen, oder ob sich zwischen den Fließgewässern deutliche Unterschiede in der Besiedlung durch das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen finden lassen. Sofern letzteres zutrifft, wird geprüft, ob sich die Unterschiede in der Artenzusammensetzung durch bestimmte Umweltfaktoren erklären lassen. Weiterhin wird überlegt, ob diese Umweltparameter für eine Abgrenzung unterschiedlicher biozönotisch relevanter Fließgewässertypen genutzt werden können. Zusätzlich wird in einem zweiten Auswertungsschritt die Algenbesiedlung in den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgrund abiotischer Parameter definierten Fließgewässertypen miteinander verglichen. Wo treten Unterschiede auf? Zeichnet sich jeder der 24 vorgegebenen potentiell biozönotisch relevanten Fließgewässertypen durch eine charakteristische Zusammensetzung des übrigen Phytobenthos aus? Lassen sich Typen zusammenfassen, oder ist eine weitere Aufschlüsselung nötig? Inwieweit ist die Anwendung der Fließgewässertypologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen sinnvoll? Diesen Fragen wird in der vorliegenden Arbeit nachgegangen. Aus den Ergebnissen, die aus den verschiedenen Auswertungsansätzen gewonnen wurden, wird abschließend diskutiert, welche Fließgewässertypen für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen biozönotisch relevant sind. Soweit möglich, werden dabei auch Aussagen zur jeweiligen Referenzgesellschaft getroffen. 17

24 Material und Methoden 2 Material und Methoden 2.1 Untersuchte Fließgewässer Wie in der Einleitung dargestellt, wurden für die hier dargestellten Auswertungen Daten aus zwei Projekten genutzt. Im Rahmen des PHYLIB-Projektes wurden bundesweit 122 Probestellen bearbeitet. Dabei wurden an den meisten Probestellen zwei Probenahmen durchgeführt: eine im Winter 2000/01, die andere im Sommer Weitere 65 Probestellen in elf Bundesländern wurden im Rahmen des Praxistestes im Sommer 2004 beprobt. Somit liegen insgesamt Daten von 275 Probenahmen an 187 Probestellen an 148 Fließgewässern Deutschlands vor (Tab. A1 im Anhang). Nur bei fünf Probenahmen war keinerlei Bewuchs durch benthische Algen nachzuweisen (Eintrag 0 in Tab. A1). Dies lag in einem Fall vermutlich daran, dass die Probenahme während einer Hochwassersituation durchgeführt wurde. Bei weiteren acht Probenahmen, die bei offensichtlichen Hochwassersituationen durchgeführt wurden, wurde wahrscheinlich nicht die natürliche Vielfalt der benthischen Algen erfasst. Die Probestelle an der Mühlenfliess (PrStNr. 2360) war zum Zeitpunkt der Probenahme im Sommer 2001 ausgetrocknet. Wegen des engen Zeitrahmens konnten diese Probenahmen nicht wiederholt werden. Die Daten dieser elf Probenahmen wurden daher bei der nachfolgenden statistischen Auswertung nicht beachtet. Ebenfalls aus der Auswertung ausgeschlossen wurden die Ergebnisse der am Isarkanal (PrStNr. 2407) entnommenen Proben, da es sich hierbei nicht um ein natürliches Fließgewässer handelt. Im Sommer 2004 wurde anstelle des Aschwardener Flutgrabens versehentlich ein benachbartes Fließgewässer beprobt. Dieser Fehler stellte sich aber erst im Januar 2005 bei der Auswertung der Daten heraus, so dass eine Wiederholung der Probenahme aus Zeitgründen nicht möglich war. Der Befund ist dennoch in der Datenbank enthalten und wurde auch in Auswertung miteinbezogen, da das bearbeitete Gewässer dem vorgegebenen Gewässer vermutlich sehr ähnlich ist. Insgesamt wurden für die Auswertung Daten von 259 Probenahmen genutzt. 18

25 Material und Methoden 2.2 Probenahme Während für die Probenahme von Diatomeen und von Makrophyten bereits europäische Standardverfahren vorliegen (EN und EN 14184), existiert noch kein vergleichbarer Standard für die Probenahme des übrigen Phytobenthos. Daher wurde selbständig eine Probenahmemethodik erarbeitet, die sich an den Beschreibungen von ROTT et al. (1997, 1999) und von STEVENSON & BAHLS (1999) orientiert. Es wurde das Multiple Habitat Sampling - Prinzip gewählt, um die Vielfalt der benthischen Algen an den Probestellen möglichst vollständig zu erfassen. Dafür wurde ein Fließgewässerabschnitt von etwa 20 m bei Bächen und 50 m bei Flüssen der Länge nach abgegangen und, soweit mit Wathosen möglich, durchschritten. Mit einem Sichtkasten wurde das Flussbett untersucht. Makroskopisch erkennbare Bewuchsformen wurden notiert (z.b. grün & fädig weinrote, kleine Büschel ) und der jeweilige Deckungsgrad (Prozentangabe, bezogen auf die gesamte Probestelle) wurde geschätzt. Von allen so notierten Bewuchsformen wurden kleine Mengen zur mikroskopischen Analyse entnommen, diese Unterproben wurden einzeln in kleinen Glas- oder Plastikgefäßen aufbewahrt. Zusätzlich, bzw. wenn eine Stelle keinen makroskopisch erkennbaren Algenbewuchs enthielt, wurden alle an der Probestelle vorkommenden Substrate beprobt. Kleinere Hartsubstrate wie Kiese und Steine unterschiedlicher Größe oder auch kleinere Holzstücke wurden entnommen und in Gefrierbeutel verpackt. Diese Proben wurden gekühlt so schnell wie möglich ins Labor transportiert, wo sie bis zur mikroskopischen Analyse tiefgefroren aufbewahrt wurden. Von unbeweglichen großen Substraten wie Geröllblöcken, Grundgestein, Baumklötzen und Wurzeln wurden kleinere Stücke abgebrochen und ebenfalls in Gefrierbeutel verpackt. Auch diese Proben wurden gekühlt so schnell wie möglich ins Labor gebracht und bis zur mikroskopischen Analyse tiefgefroren. Loses Sediment wie Sand, Schlamm, feines partikuläres organisches Material, Lehm wurde zusammen mit etwas Wasser in kleine Glasgefäße (15-20 ml) überführt. Diese Proben wurden mit Lugol scher Lösung fixiert. Von submers wachsenden Moosen und Gefäßpflanzen wurden kleine Büschel entnommen und in einer Plastiktüte mit etwas Wasser sorgfältig ausgequetscht. Von der resultierenden Mischung wurde eine möglichst gehaltvolle Probe in ein kleines Glasgefäß überführt und mit Lugol scher Lösung fixiert. Wenn an einer Probestelle fädige Algen (insbesondere Vaucheria Polster) vorkamen, wurden Anteile davon entnommen, im fließenden Wasser sorgfältig von angelagertem Detritus und Schlamm befreit und dann zur Anlage von Rohkulturen mit etwas Wasser in ein größeres Glasgefäß überführt. Diese Proben wurden nicht 19

26 Material und Methoden fixiert, sondern für mindestens 2 3 Wochen in Woods Hole Nährmedium (SIMONS et al. 1999) bei 15 C gehalten, um die Anlage von sexuellen Reproduktionsorganen zu beobachten. Die Auswahl der Unterproben sollte die Vielfalt des Standortes in bezug auf Substrat, Tiefe, Fließgeschwindigkeit und Beschattung widerspiegeln. Im Feldprotokoll wurde für jede entnommene Unterprobe der geschätzte Deckungsgrad (in % relativ zum untersuchten Gewässerabschnitt) angegeben. Bei der Probenahme im Sommer 2001 wurde zunächst ein sehr detailliertes Feldprotokoll verwendet (Abb. 1 a, b), bei dem zu jeder entnommenen Unterprobe das Substrat, die Tiefe, die geschätzte Fließgeschwindigkeit und der geschätzte Grad der Beschattung notiert wurde. Die Auswertung dieser Daten zeigte, dass die Zusammensetzung der benthischen Algen im wesentlichen durch das Substrat bestimmt wird. Die anderen Faktoren (Beschattung, Fließgeschwindigkeit, Wassertiefe) spielen dagegen eine weitaus weniger wichtige Rolle. Deshalb wurde für die Probenahme im Sommer 2004 ein vereinfachtes Feldprotokoll entwickelt (Abb. 2), in dem für jede entnommene Unterprobe nur das Substrat notiert wird. In beiden Feldprotokollen wurden zum effizienteren Arbeiten viele Angaben mit Nummern verschlüsselt (Tab. 2, 3, 4). Im Rahmen der beiden Forschungsprojekte war die Projektleitung im bayerischen Landesamt für Wasserwirtschaft darum bemüht, die Vorgehensweise für die Probenahme bekannt zu machen. Eine regelmäßig aktualisierte Handlungsanweisung, in der u.a. die Probenahmemethodik ausführlich beschrieben wird, findet sich auf der Website des Projekts ( unter dem Stichwort Arbeitsmaterialien. 20

27 Material und Methoden Tab. 2: Schlüsselnummern (SNr.) für die beprobten Substrate SNr. Substrat 1 Sand 2 Feinkies (FK), Korngröße < 5 cm 3 Mittelkies (MK), Korngröße 5-10 cm 4 Grobkies (GK), Korngröße cm 5 Stein, Korngröße cm 6 Block, Korngröße > 20 cm 7 künstliches Hartsubstrat 8 Holz 9 Laub 10 Schlamm 11 Moos (submers) 12 Makrophyten (submers) 19 Erde 99 planktisch / aufschwimmend / auf der Oberfläche Tab. 3: Schätzskala für die Fließgeschwindigkeit Klasse Fließgeschwindigkeit 1 nicht erkennbar fließend 2 träge fließend 3 langsam fließend 4 schnell fließend 5 reißend 6 stürzend Tab. 4: Schätzskala für die Beschattung Klasse Beschattung 1 vollsonnig 2 sonnig 3 absonnig 4 halbschattig 5 schattig 21

28 Material und Methoden Abb. 1a: für die Probenahmen im Sommer 2001 verwendetes Feldprotokoll, S. 1. FK = Feinkies, MK = Mittelkies, GK = Grobkies (vgl. Tab. 2). 22

29 Material und Methoden Abb. 1b: für die Probenahmen im Sommer 2001 verwendetes Feldprotokoll, S.. 2. Subs = Substrat, Ti = Tiefe, Str = Strömung, Besch = Beschattung, DG = Deckungsgrad 23

30 Material und Methoden Abb. 2: für die Probenahmen im Sommer 2004 verwendetes Feldprotokoll 24

31 Material und Methoden 2.3 Mikroskopische Analyse und Bestimmung der Taxa Die mikroskopische Auswertung der Proben erfolgte in Zusammenarbeit mit Dr. A. Gutowski (Bremen). Für die Analyse wurde ein Stereomikroskop (Vergrößerung 6,7fach bis 40fach) sowie ein Umkehrmikroskop (Vergrößerung 40fach bis 1000fach) verwendet. Die gefundenen Taxa wurden so genau wie möglich bestimmt (nicht immer war eine Bestimmung auf das Artniveau möglich) und fotografisch dokumentiert. Im Rahmen des PHYLIB- Projektes wurden die Fotos auf Karteikarten archiviert. Für die Auswertungen der im Praxistest gesammelten Proben wurde das Mikroskop mit einer Digitalkamera ausgestattet, die damit aufgenommenen Fotos wurden in einer Datenbank (Olympus DP-Soft, Version 3.2) gespeichert. Die verwendete Bestimmungsliteratur ist im Anhang aufgeführt. Rein oder vorwiegend planktisch lebende Taxa wurden bei der mikroskopischen Auswertung ebenfalls erfasst, allerdings wurden diese oft nur auf Gattungsniveau bestimmt (z.b. Scenedesmus sp.). Bei einigen Arten der Bangio-, Florideo-, Nostoco- und Chlorophyceae wurden durch Einbettung in Glyzerin mikroskopische Dauerpräparate hergestellt, die in Sammelmappen verwahrt werden. Außerdem wurden sämtliche Proben mit Lugol fixiert und aufbewahrt, so dass Nachuntersuchungen möglich sind. Alle Nachweise sind im Labor von Frau Dr. Gutowski gelagert. Bei der mikrokopischen Analyse wurden von jeder Unterprobe 5 10 Deckgläschen durchsucht. Zu jedem Taxon wurde notiert, ob es massenhaft, häufig oder selten in der Probe vorhanden war. Für Taxa, die mikroskopisch massenhaft auftraten, wurde für die endgültige Festlegung der Abundanz (Tab. 5) zusätzlich der Deckungsgrad der jeweiligen Unterprobe (Angabe im Feldprotokoll) berücksichtigt. Somit konnte für jedes Taxon eine auf die Probestelle bezogene Häufigkeitsangabe erreicht werden. Tab. 5: geschätzte Häufigkeitsangaben Häufigkeitsangabe Beschreibung 5 massenhaft, mehr als 1/3 des Bachbettes bedeckend 4 häufig, aber weniger als 1/3 des Bachbettes bedeckend 3 makroskopisch selten, gerade noch erkennbar (Vermerk im Feldprotokoll: Einzelfund oder 5% Deckungsgrad) oder mikroskopisch massenhaft 2 mikroskopisch häufig 1 mikroskopisch selten Für die Artbestimmung einiger fädiger Algen (insbesondere Vaucheria sp.) wurden im Rahmen des PHYLIB-Projektes Rohkulturen im Labor angelegt. Mitunter wurde versucht, die Erzeugung sexueller Stadien durch eine vorübergehende Erhöhung der Temperatur oder 25

32 Material und Methoden durch Zugabe von etwas Zucker auszulösen. Nicht in allen Fällen war diese Behandlung erfolgreich: Proben der Gattungen Oedogonium, Spirogyra, Zygnema und Mougeotia bildeten unter den gegebenen Bedingungen keine Reproduktionsorgane aus. Bei den im Rahmen des PHYLIB-Projektes gesammelten Proben von Vaucheria wurden in knapp 30 % der Fälle sexuelle Reproduktionsorgane ausgebildet, anhand derer eine nachträgliche Artbestimmung vorgenommen werden konnte. Die meisten dieser Vaucheria-Kulturen konnten damit als Vaucheria bursata identifiziert werden. Im Praxistest wurden aus Zeitgründen keine Kulturen mehr angelegt. Eine Artbestimmung war daher für die aufgeführten Gattungen nicht möglich. 2.4 Eingabe der Daten in die PHYLIB-Datenbank Nach Abschluss der mikroskopischen Auswertungen wurden alle Art- und Häufigkeitsangaben in eine Access Datenbank eingegeben. Dabei wurden die Angaben zuerst für jede entnommene Unterprobe ( Unterbefund ) eingegeben. Anschließend wurden die Angaben aus den einzelnen Unterbefunden zu einem Gesamtbefund für jede Probenahme zusammengefasst, dieser wurde mit der Unterbefundnummer 1 codiert. Im Gesamtbefund wurden alle Arten aufgeführt, die in den einzelnen Unterproben gefunden worden waren. Wenn ein Taxon in mehreren Unterproben vorgekommen war, wurde die höchste Häufigkeitsangabe übernommen. Wenn für ein Taxon mindestens dreimal dieselbe Häufigkeitsstufe angegeben wurde, wurde die Häufigkeit für den Gesamtbefund um eine Stufe höher gesetzt. 2.5 Erstellung des Datensets Arten Die hier dargestellten Auswertungen beziehen sich alle auf den Gesamtbefund (Unterbefundnummer 1) pro Probenahme. Arten, die rein planktisch leben, wurden nur für die Berechnung des Parameters Anteil planktischer Arten an der Gesamtartenzahl berücksichtigt, sie wurden ansonsten bei den Analysen nicht beachtet. Wie in Kapitel 2.4 dargelegt, wurden nur im Rahmen des PHYLIB-Projektes Rohkulturen von Vaucheria sp. angelegt, um anhand der sich entwickelnden Antheridien und Oogonien eine Artbestimmung zu erreichen. Im Praxistest wurden solche Kulturen aus Zeitgründen nicht angelegt. Damit das auf diese Weise erzeugte unterschiedliche taxonomische Niveau der Daten die statistischen Auswertungen nicht verzerrte, wurden alle Nachweise von Vaucheria nur auf Gattungsniveau (also als Vaucheria sp.) verwendet, auch wenn die Artbestimmung geglückt war. 26

33 Material und Methoden Die Häufigkeitsangaben, die auf einer fünfstufigen Skala geschätzt worden waren, wurden für die weitere statistische Auswertung quadriert. Eine Transformation der Schätzwerte war aus mathematischer Sicht für die statistischen Auswertungen wünschenswert, um den unterschiedlich großen Abstände zwischen den Klassen gerecht zu werden. Durch die quadratische Transformation konnte eine gute Annäherung an die wahren Deckungsgrade erreicht werden. Zudem ist eine quadratische Transformation der Schätzwerte auch biologisch sinnvoll, da die meisten benthischen Algen hauptsächlich in die Fläche wachsen und nur wenige Taxa ein ausgeprägtes Wachstum in die Höhe zeigen. Für aquatische Makrophyten, die ein ausgeprägtes Höhenwachstum aufweisen, wird daher in der Regel eine kubische Transformation der geschätzten Pflanzenmengen durchgeführt (z.b. in SCHAUMBURG et al. 2004a). Die unterschiedlichen Transformationen berücksichtigen somit auch die Mengenverhältnisse der Algen gegenüber den Makrophyten. Alle im Ergebnisteil dargestellten Auswertungen der Abundanzen beziehen sich auf die transformierten Werte. 2.6 Erstellung des Datensets Umweltfaktoren Es wurde ein möglichst umfangreiches Datenset an Umweltdaten zusammengestellt, das sowohl metrische als auch ordinale und nominale Daten enthielt (Tab. 6). Während metrische Datenwerte numerische Werte auf einer Intervall- oder Verhältnisskala darstellen und nominale Daten in Kategorien (ohne bestimmte Reihenfolge) gefasst werden, handelt es sich bei ordinalen Variablen um geordnete Kategorien, z.b. 1 = Niedrig, 2 = Mittel, 3 = Hoch (BÜHL & ZÖFEL 2002). Die deskriptiven Angaben zu den Probestellen stammten aus den Feldprotokollen oder aus den Angaben, die die zuständigen Behörden dem Bayerischen Landesamt für Wasserwirtschaft mitgeteilt hatten. Diese Daten waren für alle Befunde zu ermitteln. Kritisch war dabei in einigen Fällen die Zuordnung der Probestellen zu einem Fließgewässertyp nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005), worauf im nächsten Unterkapitel genauer eingegangen wird. Zu einem Großteil der im PHYLIB-Projekt untersuchten Probestellen lagen Daten zur Wasserchemie vor. Diese Messungen waren von den Mitarbeitern der jeweils zuständigen Behörden entsprechend der geltenden DIN-Vorschriften gemacht worden. Jedoch umfassten die Messreihen sehr unterschiedliche Zeiträume, teilweise mehrere Jahre. Auch waren die Messungen an den einzelnen Probestellen unterschiedlich oft vorgenommen worden. Zudem waren nicht an allen Probestellen durchgängig alle Messungen durchgeführt worden. Um 27

34 Material und Methoden Tab. 6: Liste der Umweltfaktoren, deren Einfluss auf die Algenbesiedlung getestet wurde Deskriptiv: Zuordnung der Probestelle zu einem Fließgewässertyp nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005)... einer Ökoregion (Alpenvorland / Mittelgebirge / Norddeutsches Tiefland) Nominal Nominal Deskriptiv: Angaben aus Feldprotokollen Physiko-chemische Parameter Vorwiegendes Substrat an der Probestelle Nominal (Steine / Sand oder Schlamm / Torf oder Lehm) Breite (in m) Metrisch Tiefenklasse (flacher als 0,3 m / 0,3 1m / tiefer als 1 m) Ordinal Fließgeschwindigkeit (unter Verwendung der in Tab. 3 aufgestellten Ordinal Klassen) Beschattung (unter Verwendung der in Tab. 4 aufgestellten Klassen) Ordinal Wasserstand (trocken gefallen / niedrig / mittel / hoch) Ordinal Trübung (ungetrübt / gering getrübt / stark getrübt) Ordinal Gewässergrund sichtbar? (ja / nein) Nominal Probenahme über gesamte Breite? (ja / nein) Nominal Anzahl der entnommenen Unterbefunde Metrisch Temperatur ( C) Metrisch ph-wert Metrisch Leitfähigkeit (μs/cm) Metrisch Gehalt an Nitrat-N (NO 3 -N) (mg/l) Metrisch Gehalt an Nitrit-N (NO 2 -N) (mg/l) Metrisch Gehalt an Ammonium-N (NH 4 -N) (mg/l) Metrisch Gehalt an Gesamt-Phosphor (TP) (mg/l) Metrisch Gehalt an ortho-phosphat-p (SRP) (mg/l) Metrisch Gehalt an gelöstem Sauerstoff (mg/l) Metrisch Sauerstoffsättigung (%) Metrisch Chloridgehalt (mg/l) Metrisch Gehalt an organischem Kohlenstoff-Gesamt (TOC) (mg/l) Metrisch Biologischer Sauerstoffbedarf (BSB 5 ) (mg/l) Metrisch Gehalt an abfiltrierbaren Stoffen (mg/l) Metrisch Härte (mmol/l) Metrisch Säurekapazität ph 4,3 (mmol/l) Metrisch aus dieser heterogenen Datenlage ein möglichst umfangreiches testbares Datenset zu erhalten, das in einen sinnvollen Zusammenhang mit den erhobenen Phytobenthos-Daten gebracht werden konnte, wurden alle Messdaten nach Jahreszeit klassifiziert: alle Messungen von April bis September wurden als Sommer, alle Messungen von Oktober bis März als Winter codiert. Für jede bearbeitete Probestelle wurden die verfügbaren Daten pro Jahreszeit gemittelt und den entsprechenden Befunden (Probenahme im Winter bzw. Sommer) zugeordnet. Vorhandene Lücken in der Datenmatrix konnten in einigen Fällen über Regressionen aufgefüllt werden. Die Berechnungen der Regressionen führte Herr Dr. Welzl (GSF, Neuherberg) unter Verwendung der Software SYSTAT durch. Auf diese Weise konnte ein vollständig ausgefülltes Set an Chemiedaten für 171 Befunde erstellt werden. Da die 28

35 Material und Methoden Daten nicht normalverteilt waren, wurden sie für die weitere Auswertung dekadisch logarithmiert. Zu den 65 Probestellen, die im Praxistest bearbeitet wurden, lagen keine physikochemischen Messwerte vor. Außerdem wurden aus den Angaben in der Kreuztabellen bzw. aus der Datenbank für jede Probenahme folgende biotische Kennzahlen ermittelt: Anzahl benthischer Taxa pro Befund, relativer Anteil planktisch lebender Arten pro Befund, relativer Anteil der Euglenophyceae pro Befund sowie die Shannon-Diversität und die Evenness pro Befund Zuordnung der Probestellen zu einem Fließgewässertyp nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) Die Zuordnung der Probestellen zu einem Fließgewässertyp nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) war von den jeweils zuständigen Behörden vorgegeben. Jedoch wichen in einigen Fällen die Probestellen deutlich von den in POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) angegebenen Beschreibungen ab. In solchen Fällen wurde überprüft, ob nach der Beschreibung von POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) ein anderer Fließgewässertyp besser zu den Eigenschaften der Probestelle passte. Wenn dies der Fall war, wurde die Typzuordnung selbständig korrigiert. Diese Korrekturen sind mit der jeweiligen Begründung in Tabelle A1 im Anhang angegeben. Andere Probestellen konnten wegen fehlender Daten zur Gewässerchemie nicht sicher einem Fließgewässertyp zugeordnet werden. Daten von diesen Probestellen konnten daher bei den in Kapitel 3.7 vorgestellten Vergleichen nicht genutzt werden. Es wurden nur sehr wenige Probenahmen an organisch geprägten, dystrophen Flüssen (Typ 12) durchgeführt. Für die statistischen Auswertungen wurde diese Probestellen mit den organisch geprägten Bächen (Typ 11) zusammengefasst. Daher werden in dieser Arbeit organisch geprägte Fließgewässer unabhängig von ihrer Größe als Typ 11 bezeichnet. Für einige Fließgewässertypen führen POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) unterschiedliche Subtypen bzw. Ausprägungen auf. Um zu überprüfen, inwieweit diese Ausprägungen für die Algenbesiedlung von Bedeutung sind, wurden bei den hier vorgestellten Auswertungen diese verschiedenen Ausprägungen getrennt voneinander behandelt. Als Unterscheidungshilfe wurden Suffixe eingeführt. Im Mittelgebirge fassen POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) die vulkanisch geprägten Mittelgebirgsbäche, die in der Typologie von SCHMEDTJE et al. (2001b) noch als eigener Typ (Typ 5c) aufgeführt wurden, als Subtyp zu Typ 5 auf. Die 29

36 Material und Methoden vulkanisch geprägten Bäche zeichnen sich aber durch eine besondere Diatomeenflora aus. Um zu klären, inwieweit dieser Subtyp auch für das übrige Phytobenthos von Bedeutung ist, wurden die betroffenen Probestellen hier als Typ 5.2 gekennzeichnet. Zwei Fließgewässertypen im Norddeutschen Tiefland (Typen 14 und 16) können sowohl silikatisch als auch karbonatisch geprägte Fließgewässer beinhalten. Die silikatische Ausprägung dieser Fließgewässertypen wurde mit dem Suffix.s und die karbonatische Ausprägung mit dem Suffix.k belegt. (Aus Software-technischen Gründen sind in den Abbildungen diese Suffixe als Nummern angegeben, wobei das Suffix.1 die silikatische Ausprägung und das Suffix.2 die karbonatische Ausprägung bezeichnet.) Die organisch geprägten Fließgewässertypen 11 und 12 können nach den Beschreibungen von POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) in der basenarmen oder basenreichen Ausprägung auftreten. Auch diese beiden Ausprägungen wurden in den hier dargestellten Auswertungen getrennt voneinander behandelt. Die basenarmen Varianten der organisch geprägten Fließgewässer werden durch das Suffix.a (in den Abbildungen:.1) gekennzeichnet, die basenreichen durch das Suffix.r (in den Abbildungen:.2). Die Fließgewässertypologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) führt mehrere Ökoregion-unabhängige Fließgewässertypen auf. Dazu gehören die organisch geprägten Fließgewässer (Typen 11 und 12), die Fließgewässer der Niederungen (Typ 19) und die Seeausflüsse (Typ 21). Mit den hier durchgeführten Untersuchungen wurden von den Typen 11, 12 und 21 nur Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland abgedeckt. Für den Fließgewässertyp 19 wurden sowohl Fließgewässer im Mittelgebirge als auch solche im Norddeutschen Tieflandes bearbeitet. Für diesen Typ kann daher überprüft werden, ob hinsichtlich der benthischen Algen eine Aufsplittung nach Ökoregion sinnvoll wäre. Zur Kennzeichnung wurden hier die Suffixe.mg und.nt eingeführt. 30

37 Material und Methoden Auswahl der Referenzstellen Bereits vor Beginn der Untersuchungen hatten die jeweils zuständigen Behörden der einzelnen Bundesländer angegeben, welche Probestellen ihrer Meinung nach einen sehr guten ökologischen Zustand aufweisen und somit als Referenzstellen geeignet sein könnten. Unter Berücksichtigung aller vorliegenden Informationen zur Gewässerchemie und Gewässerstruktur stellte die Projektleitung im Bayerischen Landesamt für Wasserwirtschaft eine Auswahl an Probestellen zusammen, an denen so gut wie keine anthropogenen Eingriffe und Störungen auffällig waren und die demnach einen sehr guten ökologischen Zustand aufweisen würden. Diese Auswahl wurde nach Abschluss der mikroskopischen Analysen anhand der selbst erhobenen biologischen Daten unter Beachtung von Literaturangaben zur Autökologie einzelner Arten kritisch überprüft. Einige weitere Probestellen wurden aus dem Datenset der Referenzstellen ausgeschlossen: die Grosse Lauter (PrStNr. 550) aufgrund hoher Nitratgehalte (Güteklasse III) der Hellbach bei Tessmannsdorf (PrStNr. 582) aufgrund hoher Werte für den Nitratgehalt und für den Gesamtphoshorgehalt der Eltingmühlenbach bei Greven (PrStNr. 791) aufgrund extrem hoher Werte für den Stickstoffgehalt (TN und NO 3 -N) im Winter die Fichtenberger Rot bei Wielandsweiler (PrStNr ), da die Zusammensetzung der Diatomeengesellschaften eine trophische Belastung anzeigte die vorgegebene Probestelle an der Löcknitz (PrStNr ) konnte trotz aufwändiger Suche nicht gefunden werden. Die Probenahme fand schließlich wenige Kilometer unterhalb der vorgegebenen Stelle an einer Fußgängerbrücke statt. Hier waren aber mehrere anthropogene Veränderungen (Fischtreppe etc.) deutlich, so dass ein sehr guten Zustand an dieser Stelle ausgeschlossen werden konnte. Letztendlich wurden 37 Probestellen als Referenzstellen ausgewählt. Diese sind in Tabelle A1 im Anhang gekennzeichnet. An diesen Probestellen waren insgesamt 57 Probenahmen durchgeführt worden. 31

38 Material und Methoden 2.7 Statistische Auswertungen Arbeit mit Kreuztabellen Alle Nachweise benthischer Algen wurden in vegetationssoziologischen Kreuztabellen erfasst. In der ersten Spalte dieser Tabelle wurden zeilenweise alle Befunde aufgeführt. In den folgenden Spalten wurden alle Arten genannt und ihre Häufigkeiten pro Befund eingetragen. Diese Kreuztabellen stellten die Grundlage für die in den folgenden Kapiteln beschriebenen multivariaten Auswertungen dar. Zudem wurden direkt aus diesen Tabellen folgende Angaben ermittelt: a) Bezogen auf das gesamte Datenset: Anzahl benthischer Taxa Anzahl der Nachweise und Gesamtabundanz jedes Taxons Anzahl der Nachweise und Gesamtabundanz jeder Algenklasse b) Aufgeschlüsselt nach Fließgewässertypen: Anzahl benthischer Taxa Anzahl der Nachweise und Abundanz jedes Taxons Abundanz jeder Algenklasse Um zu überprüfen, ob die gefundenen Arten an allen Probestellen gleichermaßen auftraten, wurde eine Stetigkeitsanalyse durchgeführt. Dazu wurde die Anzahl der Nachweise eines Taxons auf die Anzahl der gesamten Probenahmen bezogen. Nach HEINRICH & HERGT (1994) wurde daraus die Stetigkeit des Auftretens jedes Taxons abgeleitet und in Klassen angegeben (Tab. 7). Zusätzlich wurden diejenigen Taxa gekennzeichnet, die an mehr als 50 % der Probestellen auftraten. Diese Analyse wurde zum einen auf der Grundlage des gesamten Datensets, zum anderen für jeden einzelnen Fließgewässertyp (gemäß SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005) durchgeführt. Tab. 7: verbale Beschreibung der verwendeten Stetigkeitsklasse und die entsprechenden relative Anteile der Proben, in denen das Taxon vorhanden war. Nach HEINRICH & HERGT (1994) Relativer Anteil der Proben, in Stetigkeitsklasse verbale Beschreibung denen das Taxon vorhanden war 1-20 % I selten vorhanden % II nicht oft vorhanden % III oft vorhanden % IV meist vorhanden % V stets vorhanden 32

39 Material und Methoden Die Stetigkeitsanalyse beruht nur auf presence-absence-daten und berücksichtigt nicht die Abundanzen der Arten. Um letztere einzubeziehen, wurde folgende Analyse durchgeführt: Für alle Taxa, die insgesamt mindestens dreimal auftraten, wurde die Abundanz pro Fließgewässertyp als relativer Anteil an der Gesamtabundanz des Taxons dargestellt. In Anlehnung an die für die Stetigkeitsanalyse verwendeten Klassen wurden diejenigen Arten gekennzeichnet, die zu mehr als 20 %, mehr als 40 %, mehr als 60 % bzw. zu mehr als 80 % ihrer Gesamtabundanz in einem bestimmten Fließgewässertyp auftraten. Wenn ein Taxon mit hohen Anteilen seiner Gesamtabundanz in einem bestimmten Fließgewässertyp auftrat (mehr als 60 %), so wurde dies als Hinweis darauf verstanden, dass das Taxon eine gewisse Bindung an den jeweiligen Fließgewässertyp zeigt Korrespondenzanalysen Für die vergleichende Betrachtung der Algenvegetation an den untersuchten Probestellen wurden multivariate Methoden verwendet, insbesondere Korrespondenzanalysen (CA und DCA) sowie kanonische Korrespondenzanalysen (CCA und DCCA) (TER BRAAK 1996). Korrespondenzanalysen ordnen die Arten und die Befunde aufgrund ihrer Ähnlichkeiten und Unterschiede im mehrdimensionalen Raum so an, dass die größte Varianz auf den ersten Achsen zu liegen kommt. Bei der graphischen Darstellung der Ergebnisse in einem Koordinatensystem werden einander sehr ähnliche Befunde nahe beieinander dargestellt, während Befunde, die nur wenig Ähnlichkeiten aufweisen, weit voneinander entfernt dargestellt werden. Ebenso werden die Taxa, die häufig gemeinsam in denselben Proben nachzuweisen waren, nahe beieinander dargestellt, während Taxa, die nur selten gemeinsam in einer Probe zu finden waren, weit voneinander entfernt gezeigt werden. Die graphische Darstellung der Ergebnisse einer CA im Biplot (gemeinsame Darstellung der Taxa und Befunde in einem Koordinatensystem) ermöglicht es, auffällige Gruppierungen von einander sehr ähnlichen Proben oder oft gemeinsam auftretenden Arten zu entdecken. Die statistische Relevanz dieser Darstellungen drückt sich in den Eigenvalues der Achsen aus. Dieses mathematische Maß für die Bedeutung der Achsen reicht von 0 bis 1, wobei höhere Werte auf deutliche Veränderungen in der Artenzusammensetzung entlang der erstellten Achse hinweisen (TER BRAAK 1996). Für vegetationssoziologische Untersuchungen gilt, dass die Achsen eines relevanten Modells Eigenvalues von mindestens 0,2 aufweisen sollte (pers. Mitt. W. Vogt, FSU Jena). Eigenvalues über 0,4 gelten als sehr hoch. In der vorliegenden Arbeit werden nur solche Modelle ausführlich dargestellt, bei denen das Eigenvalue der ersten Achse über 0,3 liegt. 33

40 Material und Methoden Um zu überprüfen, inwieweit das Auftreten der Arten an den bearbeiteten Probestellen zu den im Datenset aufgeführten Umweltfaktoren korreliert ist, wurden zwei verschiedene Methoden angewandt. Zum einen wurden die für das CA-Modell errechneten Sample Scores der Befunde entlang der ersten beiden Achsen auf signifikante Korrelationen zu den Chemiewerten hin überprüft. (Die Sample Scores stellen die Werte dar, anhand derer die Befunde in das Koordinatensystem eingetragen werden.) Im Ergebnisteil wird für signifikante (p < 0,05) und höchst signifikante (p < 0,01) Korrelationen der Pearson s Korrelationskoeffizient angegeben. Zum anderen wurden kanonische Korrespondenzanalysen eingesetzt, um Korrelationen zwischen der Verteilung der Arten und den Chemiewerten aufzudecken. Kanonische Korrespondenzanalysen arbeiten nach demselben Prinzip wie die zuvor beschriebenen Korrespondenzanalysen, allerdings beachten sie nicht nur die Verteilung der Taxa an den Standorten, sondern beziehen zusätzlich Umweltdaten mit ein. Hier gilt die Einschränkung, dass die konstruierten Achsen lineare Kombinationen der angegebenen Umweltparameter sein müssen. Dadurch kann in den meisten Fällen zwar nur eine geringere Varianz der Artdaten auf den ersten Achsen wiedergegeben werden, dafür ist das Modell aber einfacher und klarer interpretierbar. Während es oft in der Hand des Bearbeiters liegt, die relevanten Umweltparameter auszuwählen und dem Modell vorzugeben, ist das hier verwendete Computerprogramm in der Lage, aus einem großen Set an Umweltdaten über eine sogenannte forward selection diejenigen Parameter auszuwählen, die die größte Korrelation mit den Artdaten aufweisen. Dabei berechnet das Programm für jeden einzelnen Umweltparameter seinen Anteil an der insgesamt erklärbaren Varianz und testet gleichzeitig mithilfe von Monte Carlo- Permutationen seine Signifikanz. Bei der manuellen Variante dieser forward selection schlägt das Computerprogramm dem Benutzer Schritt für Schritt vor, welche Umweltparameter den größten Erklärungswert für das Modell haben. Der Benutzer kann allerdings frei auswählen, welche Parameter wirklich in das Modell aufgenommen werden. Von dieser Option wurde bei den hier vorgestellten Untersuchungen oft Gebrauch gemacht. Es wurden zu jeder Fragestellung unter Verwendung jeweils unterschiedlicher Umweltdatensets mehrere Modelle errechnet. Diese werden im Ergebnisteil vergleichend dargestellt. Für die Berechnungen der CCAs war es unabdingbar, dass das Datenset der zu testenden Umweltfaktoren vollständig war. Da einzelne leere Felder durch das Computerprogramm als Null interpretiert werden, verfälschen sie das Ergebnis. Wie in Kapitel 2.6 erwähnt, lagen 34

41 Material und Methoden aber nicht zu allen Probestellen Daten zur Wasserchemie vor. Um dennoch möglichst umfassend arbeiten zu können, wurden zwei verschiedene Tabellen mit Umweltdaten erstellt (Abb. 3): Eine Tabelle enthielt nur die deskriptiven Angaben zu den Probestellen. Diese Daten waren für alle 259 Befunde zu ermitteln (gelb unterlegter Teil der Tabelle in Abb. 3). Eine zweite Tabelle enthielt zusätzlich Angaben zur Gewässerchemie. Diese Tabelle umfasste nur die 171 Befunde, zu denen die entsprechenden Daten zu ermitteln waren (orange unterlegter Teil der Tabelle in Abb. 3). Die Durchführung der multivariaten Analysen fand in zwei Schritten statt. Zuerst wurde die vollständig ausgefüllte Tabelle mit den deskriptiven Angaben in Bezug zu der Artverteilung gesetzt. Danach wurde die Analyse unter Verwendung der Tabelle mit den gewässerchemischen Angaben wiederholt. Dafür musste das Datenset der Artdaten nicht reduziert werden. Die Befunde, zu denen keine Umweltangaben vorlagen, konnten als passive samples in die CCAs eingehen, d.h. sie wurden anhand ihres Artinventars in Relation zu den anderen Befunden platziert. Die mit diesen unterschiedlichen Umweltdatensets erreichten Modelle werden im Ergebnisteil vergleichend dargestellt. deskr_1 deskr_2 deskr_3 Chem_1 Chem_2 Chem_3 Befund Nr. 1 a b c a b c Befund Nr. 2 a b c a b c Befund Nr. 3 a b c a b c Befund Nr. 4 a b c a b c Befund Nr. 5 a b c a b c... a b c a b c Befund Nr. 171 a b c a b c Befund Nr. 172 a b c Befund Nr. 173 a b c Befund Nr. 174 a b c... a b c Befund Nr. 259 a b c Abb. 3: schematische Darstellung der beiden zur Verfügung stehenden Tabellen mit Umweltdaten. Die deskriptiven Angaben (gelb unterlegt) konnten für alle Probestellen ermittelt werden, während Chemiewerte (rot unterlegt) nur für einen Teil der Befunde vorlagen. In den hier vorgestellten Analysen wurden für alle getesteten Datensets zuerst DCAs errechnet. Die Länge des Gradienten war dabei stets > 2 und lag oft zwischen 3 und 4. Daher wurden für die weiteren Auswertungen unimodale Verfahren bevorzugt. Es wurden CAs und CCAs mit Hill s scaling und symmetrischen Abständen zwischen Befunden 35

42 Material und Methoden (samples) und Arten (species) verwendet. Seltene Arten wurden durch Auswahl der Option downweighting of rare species herabgewichtet. Zusätzlich wurde in der graphischen Darstellung oft ein Fit eingeführt, so dass nur die Arten dargestellt wurden, die öfter als einmal gefunden worden waren (species: minimum weight >1) und die zu mindestens 5 % zum Modell passten (species: minimum fit 5 %). Dieser Fit wurde auch für die Befunde verwendet (samples: minimum fit 5 %). Bei CCAs mit manueller forward selection der relevanten Umweltparameter wurden nur solche Faktoren ausgewählt, die bei 499 Monte Carlo- Permutationen signifikant waren (p < 0,05). Untereinander hoch korrelierte Umweltfaktoren, die einen Inflationsfaktor von > 20 aufwiesen, wurden eliminiert. Diese Analysen wurden zum einen bezogen auf das gesamte Datenset, zum anderen bezogen auf die an den Referenzstellen erhobenen Daten durchgeführt. Die daraus gewonnenen Ergebnisse werden vergleichend dargestellt TWINSPAN - Analysen TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis) ist ein Computer-Programm, das vegetationssoziologische Kreuztabellen sortiert (HILL et al. 1975, HILL & SMILAUER 2005). Dabei werden die Befunde (samples) und die Arten (species) abwechselnd und wiederholt sortiert, um eine Diagonalstruktur (vgl. Tab. 21) herauszuarbeiten, sofern eine solche in den Daten vorhanden ist. Dazu verwendet TWINSPAN eine hierarchische divisive Methode: mithilfe einer CA wird das Datenset dichotom in zwei Subsets aufgeteilt. Für jedes Subset wird nach charakterischen Arten ( preferentials ) gesucht. Das Vorkommen dieser Arten wird genutzt, um eine verbesserte Version der aufgestellten Dichotomie zu erarbeiten. So werden im ersten Schritt zwei Subsets gebildet, die sich durch das Vorkommen bestimmter Arten auszeichnen. Anschließend wird jedes erstellte Subset wiederum in zwei Subsets geteilt, so dass insgesamt vier Gruppen entstehen. Es können mehrere solcher Teilungsschritte vollzogen werden, so dass aus den zwei Subsets erst vier, dann acht, dann 16 Subsets usw. entstehen. In dieser Arbeit wurden TWINSPAN-Analysen sowohl mit dem gesamten Datenset als auch mit dem Datenset der Referenzstellen durchgeführt. Dabei wurden Arten, die in den jeweiligen Datensets nur einmal auftreten, nicht beachtet. Zur Definition der pseudospecies wurden die in Tabelle 5 angegebenen Häufigkeitsschätzungen verwendet. Es wurden maximal drei Teilungsschritte durchgeführt, wodurch acht Gruppen gebildet wurden. Weitere Auftrennungen erwiesen sich nicht als zielführend. Anschließend wurde mithilfe univariater statistischer Verfahren (vgl. Kap ) geprüft, ob zwischen den von TWINSPAN ermittelten Gruppen 36

43 Material und Methoden deutliche Unterschiede hinsichtlich der in Tab. 6 aufgeführten Angaben oder bezüglich der in Kapitel 2.6 aufgeführten biotischen Kennzahlen vorlagen. Mithilfe nicht-parametrischer Korrelationen (Spearman s Rank) wurde überprüft, ob die durch die TWINSPAN-Methode erzeugte Gruppierung mit der durch die Korrespondenzanalyse vorgenommene Sortiertung der Befunde übereinstimmt Clusteranalysen Um die Algenbesiedlung in den von SOMMERHÄUSER &POTTGIESSER (2005) aufgestellten Fließgewässertypen miteinander zu vergleichen, wurden Clusteranalysen verwendet. Clusteranalysen sind eine Methode zur hierarchischen Klassifikation, wobei die Fälle nach ihrer Ähnlichkeit bzw. Unähnlichkeit sortiert werden (GAUCH 1982). Um den unterschiedlichen Probenahmen pro Fließgewässertyp Rechnung zu tragen, wurden für diesen Vergleich die Abundanzen jeder Art innerhalb eines Fließgewässertyps aufsummiert und durch die Anzahl der Probenahmen an diesem Typ geteilt. Über einen modifizierten Morisita-Index wurde daraus die Ähnlichkeit jeweils zwischen zwei Typen errechnet. Die grafische Darstellung erfolgt in einem Dendrogramm. Darin sind einander sehr ähnliche Fließgewässertypen durch kurze Wege miteinander verbunden, während einander unähnliche Fälle weit voneinander entfernt dargestellt werden. Für die Erstellung des Dendrogramms wurde mit UPGMA (unweighted pair-groups method using arithmetic averages) eine agglomerative average-linking Technik verwendet (GAUCH 1982). Die Clusteranalysen wurden ebenso wie die (kanonischen) Korrespondenzanalysen und die TWINSPAN-Sortierung zweimal durchgeführt, wobei zum einen das gesamte Datenset zugrunde gelegt wurde und zum anderen nur die an den Referenzstellen erhobenen Daten Univariate Statistik Wie in Kapitel beschrieben, wurden die untersuchten Probestellen jeweils einem Fließgewässertyp gemäß der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgestellten Typologie zugeordnet. Es sollte überprüft werden, ob zwischen diesen Fließgewässertypen deutliche Unterschiede hinsichtlich der in Tabelle 6 aufgeführten abiotischen Charakteristika bestanden. Ordinal und nominal skalierte Daten wurden über Chi-Quadrat-Tests verglichen. Nach BÜHL & ZÖFEL (2002) wurden dabei signifikante Unterschiede dann angenommen, wenn die standardisierten Residuen > 2 waren. Für die metrisch skalierten Daten konnte kein 37

44 Material und Methoden statistisches Testverfahren angewendet werden, da bei den physiko-chemischen Parametern für mehrere Fließgewässertypen zu wenige Daten vorlagen. Zudem waren die Daten in mehreren Fällen nicht normalverteilt. Da die Anwendung von nicht-parametrischen Tests sehr zeitaufwändig gewesen wäre, wurde darauf verzichtet, auftretende Unterschiede hinsichtlich ihrer Signifikanz zu testen. Behelfsweise wurde für jeden Parameter der Mittelwert pro Fließgewässertyp errechnet. Sofern dieser außerhalb des 95%-Konfidenzintervalls für den Gesamtmittelwert liegt, wird dies im Text erwähnt. Von den biotischen Kennzahlen waren die errechneten Indizes zur Diversität und Evenness normalverteilt (Kolmogorov- Smirnoff-Test). Daher konnte hier zur Überprüfung signifikanter Unterschiede zwischen den Fließgewässertypen eine ANOVA durchgeführt werden. Als Post Hoc-Test wurde der T2 Tamhane-Test gewählt, da keine Varianzgleichheit gegeben war. Signifikante Unterschiede wurden bei einem Signifikanzniveau von 0,05 angenommen. Ein weiterer Vergleich der abiotischen Parameter und der biotischen Kennzahlen bezog sich auf die Gruppen von Fließgewässern, die durch das TWINSPAN-Verfahren erstellt wurden. Da die in Tabelle 6 aufgeführten metrischen Daten ebenso wie einige der biotischen Kennzahlen nicht normalverteilt waren (Kolmogorov-Smirnoff-Test), wurden nicht-parametrische Verfahren (Kruskal-Wallis-Test und Mann-Whitney-U-Test) genutzt. Ordinal und nominal skalierte Daten wurden über Chi-Quadrat-Tests verglichen, wobei sich signifikante Unterschiede durch standardisierte Residuen > 2 auszeichneten (BÜHL & ZÖFEL 2002). Für die graphische Darstellung wurden Whisker-Box-Plots gewählt, da sich diese Darstellung für metrische und für ordinal skalierte Daten gleichermaßen eignet. Whisker-Box-Plots sind folgendermaßen aufgebaut: die Box umfasst den Bereich der Daten, der in % aller Fälle zutraf. Die von der Box ausgehenden Linien ( whisker ) führen jeweils bis zum niedrigsten bzw. bis zum höchsten Wert. Ausreißer wurden bei den hier dargestellten Abbildungen nicht berücksichtigt. Die quer über die Box gelegte Linie gibt die Lage des Medians wieder. 2.8 Verwendete Software Für die Erstellung dieser Arbeit wurde folgende Software genutzt: Microsoft Access 97 und 2000, Microsoft Excel 2000, Microsoft Word 2000, SPSS Version 11, Canoco 4.0 sowie eine Testversion von Canoco 4.5 mit den jeweils dazugehörigen Programmen CanoImp und CanoDraw, MVSP, WinTWINS. 38

45 Ergebnisse 3 Ergebnisse 3.1 Überblick über die bearbeiteten Probestellen Mit den bundesweit durchgeführten 275 Probenahmen wurden vor allem Fließgewässer im Mittelgebirge und im Norddeutschen Tiefland erfasst (Abb. 4). Nur wenige Probenahmen wurden an Fließgewässern im Alpenvorland durchgeführt Anzahl Probenahmen Anzahl Probenahmen AV MG NT 0 karb sil org Abb. 4: Anzahl der Probenahmen an Fließgewässern im Alpenvorland (AV), Mittelgebirge (MG) und Norddeutschen Tiefland (NT) Abb. 5: Anzahl der Probenahmen an karbonatisch (karb), silikatisch (sil) und organisch (org) geprägten Fließgewässern. Abbildung 5 zeigt die Verteilung der Probestellen hinsichtlich der geochemischen Prägung. Die meisten der beprobten Fließgewässer (mehr als 60 % der Probenahmen) waren karbonatisch geprägt. Silikatisch geprägte Fließgewässer wurden mit knapp 30 % der Probenahmen erfasst. Weniger als 10 % der Probenahmen wurden an organisch geprägten Fließgewässern durchgeführt. Für sechs Probestellen konnte die geochemische Prägung aufgrund mangelnder Angaben zur Gewässerchemie nicht eindeutig festgestellt werden. Mit den Probenahmen wurden fast alle der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgrund von abiotischen Kriterien definierten Fließgewässertypen abgedeckt (Abb. 6), wobei aber die Anzahl der Probenahmen pro Typ sehr unterschiedlich ist. 39

46 Ergebnisse Besonders viele Probenahmen (jeweils mehr als 20) wurden an silikatisch geprägten Bächen (Typ 5) und an silikatisch geprägten kleinen Flüssen (Typ 9) im Mittelgebirge durchgeführt. Auf die anderen silikatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge (Typen 5.1 und 5.2) entfallen jeweils ca. 15 Probenahmen. Auch auf die meisten der karbonatisch geprägten, größeren Fließgewässer im Mittelgebirge entfielen Probenahmen pro Typ (Fließgewässertypen 9.1, 9.2 und 10). Etwas mehr Probenahmen wurden an kiesgeprägten Bächen (Typ 7) durchgeführt, während die sandgeprägten Bächen (Typ 6) mit deutlich weniger Probenahmen erfasst wurden. Für das Norddeutsche Tiefland ist die Datenlage sehr heterogen: für einige Fließgewässertypen (beispielsweise 14.k, 15 und 20) wurden relativ viele Probenahmen durchgeführt, während andere Fließgewässertypen bzw. bestimmte Ausprägungen (POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER 2004) teilweise weniger als fünf Mal beprobt wurden. Somit stehen für einige Fließgewässertypen für die weitere Auswertung nur sehr wenige Daten zur Verfügung. 30 Anzahl Probenahmen ,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0 Fließgewässertyp Abb. 6: Anzahl der Probenahmen pro Fließgewässertyp (gemäß der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005). 40

47 Ergebnisse Insgesamt wurden besonders viele silikatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge (75 Probenahmen) erfasst. Die karbonatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge sind mit 64 Probenahmen vertreten. Im Norddeutschen Tiefland wurden 60 Probenahmen an karbonatisch geprägten bzw. an basenreichen organisch geprägten Fließgewässern entnommen. Lediglich sechs Befunde stammen von silikatisch geprägten Fließgewässern im Norddeutschen Tiefland. Weitere 14 Befunde wurden an basenarmen organisch geprägten, dystrophen Standorten im Norddeutschen Tiefland erhoben. 3.2 Abiotische Charakteristika der Probestellen 72 % der Probenahmen erfolgten an Probestellen, die weniger als 1 m tief waren. In 60 % aller Fälle konnte die Probenahme über die gesamte Breite des Fließgewässers erfolgen, während in den übrigen 40 % der Fälle das Fließgewässer nur vom Rand aus beprobt werden konnte. Knapp 60 % der Probenahmen erfolgte an hauptsächlich steinigen Probestellen (Abb. 7). Weniger als 40 % der Probenahmen wurde an Standorten durchgeführt, die hauptsächlich sandiges oder schlammiges Substrat aufwiesen. Torf, Lehm oder Mergel als vorwiegendes Substrat konnte lediglich an 6 Probestellen (2 % aller Probestellen) festgestellt werden. 2% 38% 60% Stein / Kies Sand / Schlamm Torf / Lehm Abb. 7: Das an den Probestellen vorwiegend auftretende Sohlsubstrat. 41

48 Ergebnisse Bei den meisten Probenahmen (fast 40 %) konnte eine langsame Strömung des Wassers festgestellt werden (Abb. 8). Bei etwa 30 % der Probenahmen wurde die Strömung als schnell eingeschätzt, in weiteren 25 % der Probenahmen wurde eine träge Strömung festgestellt. Nur in wenigen Fällen war gar keine Strömung (Klasse 1) zu beobachten. Auch eine reißende Fließgeschwindigkeit (Klasse 5) war nur selten festzustellen Anzahl Probenahmen Anzahl Probenahmen Strömung (geschätzt) Abb. 8: Geschätzte Strömung Grad der Beschattung (geschätzt) Abb. 9: Geschätzter Grad der Beschattung Wie aus Abbildung 9 zu ersehen ist, wiesen nur wenige Probestellen eine deutliche Beschattung auf (Klassen 4 oder 5) auf. 56 % der Befunde stammten von Probestellen, die dem Sonnenlicht vollkommen (Klasse 1) oder zum größten Teil (Klasse 2) exponiert waren. Die vorliegenden Daten zur Gewässerchemie und physik sind in Tabelle 8 zusammengefasst. Diese beziehen sich auf etwa 2/3 der im Rahmen des PHYLIB-Projektes bearbeiteten Probestellen. Zu den übrigen im PHYLIB-Projekt bearbeiteten Probestellen liegen ebenso wie zu den später im Praxistest bearbeiteten Probestellen keine Werte vor. Hinsichtlich der anorganischen Nährstoffe TN, NO 3 -N, TP und SRP wurde mit diesen Probestellen eine breite Spanne abgedeckt. Nach der bundesweit gültigen Gewässergüteklassifizierung der LAWA (LAWA 1998) sind die Gewässer in die Güteklassen I bis III-IV einzustufen. Dabei gehören hinsichtlich TN, NO 3 -N und TP die meisten Befunde in die Klasse II-III und hinsichtlich SRP in die Klasse II. Bezogen auf den Sauerstoffgehalt sind fast alle Probestellen in die Klasse I einzustufen, nur wenige fallen in die Klasse II. Auch hinsichtlich des Chloridgehaltes gehören fast alle Befunde in die Klassen I oder I-II. Die organische Belas- 42

49 Ergebnisse tung ist an den meisten Probestellen gering, nach SCHÖNBORN (1992) sind die Gewässer als oligosaprob oder ß-mesosaprob einzuschätzen. Einige Probestellen müssen als -mesosaprob gelten und ganz wenige Befunde fallen in den polysaproben Bereich. Tab. 8: Angaben zur Gewässerchemie und physik. Angegeben sind der Minimalwert (Min) und der Maximalwert (Max), der Median, der Mittelwert sowie die Standardabweichung (Stabw) der Daten zu 171 Befunden aus dem PHYLIB-Projekt. Parameter Einheit Min Max Median Mittelwert Stabw Säurekapazität mmol/l 0,1 8,0 2,7 2,5 1,5 Härte mmol/l 0,2 5,4 2,2 2,0 1,1 ph 5,65 8,48 7,69 7,67 0,41 Leitfähigkeit μs/cm 58,9 1558,9 468,7 471,9 285,7 Chloridgehalt mg/l 2,4 442,0 32,0 45,5 60,4 Temperatur C 1,9 18,5 9,6 10,2 4,2 Gehalt an NO 3 -N mg/l 0,03 12,28 3,03 3,33 2,24 Gehalt an NO 2 -N mg/l 0,001 0,281 0,033 0,040 0,033 Gehalt an NH4-N mg/l 0,015 10,389 0,112 0,363 1,014 Gehalt an TP mg/l 0,012 0,898 0,142 0,162 0,122 Gehalt an SRP mg/l 0,001 0,541 0,053 0,077 0,081 BSB 5 Wert mg/l 0,80 13,51 2,65 2,87 1,61 Gesamtgehalt an organisch gebundenem mg/l 1,2 28,6 6,2 7,4 5,0 Kohlenstoff (TOC) Sauerstoff-Gehalt mg/l 5,3 12,9 10,5 10,3 1,4 Sauerstoff-Sättigung % 52,15 126,33 93,17 93,43 10,17 Gehalt an abfiltrierbaren Stoffen mg/l 0,0 95,7 15,5 16,1 10,4 43

50 Ergebnisse 3.3 Vorkommen benthischer Algen (exkl. Diatomeen und Charales) Pro Probenahme wurden zwischen einer und zwölf Unterproben entnommen, in den meisten Fällen waren es zwischen vier und sieben Unterproben (Abb. 10). Bei fünf Probenahmen waren keinerlei Algen des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen zu finden. In den restlichen Proben konnten ein bis 25 Taxa, in einem Fall sogar 39 Taxa pro Probestelle nachgewiesen werden (Abb. 11). Im Durchschnitt waren pro Probenahme 10 (+/- 5,3) benthische Taxa vorhanden Häufigkeit Häufigkeit Anzahl Unterproben pro Befund Abb. 10: Anzahl der pro Befund entnommenen Unterproben Anzahl benthischer Taxa pro Befund Abb. 11: Anzahl der pro Befund nachgewiesenen Taxa Insgesamt konnten an den untersuchten Probestellen 178 benthische Taxa aus elf Algenklassen nachgewiesen werden. Eine Taxaliste befindet sich im Anhang. Die Verteilung der Arten über die Klassen ist in Tabelle 9 und in Abbildung 12 dargestellt. Dabei erwiesen sich die Klassen der Nostocophyceae und der Charophyceae mit 56 bzw. 47 nachgewiesenen Taxa als besonders artenreich. Diese beiden Klassen stellten gemeinsam etwa 60 % des gesamten Artenspektrums (Abb. 12 A). Taxa aus diesen beiden Klassen konnten an vielen Probestellen nachgewiesen werden. Weiterhin waren die Chlorophyceae und Euglenophyceae mit mehreren Taxa vertreten. Diese Klassen machten jeweils etwa 10 % des Artenspektrums aus. Während die Chlorophyceae auch recht häufig nachgewiesen wurden, fielen die Euglenophyceae hinsichtlich der Anzahl der Nachweise nicht ins Gewicht. Aus den Klassen Florideophyceae und Ulvophyceae traten nur wenige Taxa auf, wobei Taxa der Florideophyceae etwas häufiger gefunden wurden als Taxa der Ulvophyceae. Aus den 44

51 Ergebnisse Klassen der Bangiophyceae, Fucophyceae, Chrysophyceae und Trebouxiophyceae wurden jeweils nur wenige Taxa nachgewiesen, die auch nur selten auftraten. Hervorzuheben ist die Klasse der Tribophyceae. Hier konnten zwar nur wenige Taxa nachgewiesen werden, diese traten aber relativ häufig auf. Insgesamt zeigt sich hinsichtlich der Artenzahlen und der Häufigkeit des Auftretens eine deutliche Dominanz der Charophyceae und Nostocophyceae. Berücksichtigt man dagegen die Abundanzen der Algen am Standort, so ergibt sich eine ausgewogenere Verteilung (Abb. 12 B). Algen aus den Klassen Ulvophyceae, Nostocophyceae, Florideophyceae, Tribophyceae, Charophyceae und Chlorophyceae stellten jeweils % der Gesamtabundanz. Die restlichen Algenklassen erreichten dagegen nur geringe Anteile an der Gesamtabundanz. A B Nostocophyceae Bangiophyceae Florideophyceae Fucophyceae Chrysophyceae Euglenophyceae Trebouxiophyceae Tribophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Charophyceae Abb. 12: Relative Anteile der Algenklassen an den Nachweisen. A = Anzahl der Taxa pro Klasse, B = Summe der Abundanzen pro Klasse Tab. 9: Absolute Zahlen sowie relative Anteile (%) der Artenzahlen, der Anzahl ihrer Nachweise sowie der Summe ihrer Abundanzen bezogen auf die nachgewiesenen Algenklassen Anzahl Taxa Anzahl Nachweise Summe der Abundanzen absolut prozentual absolut prozentual absolut prozentual Nostocophyceae 55 30, , ,1 Bangiophyceae 1 0,6 12 0,4 77 0,7 Florideophyceae 13 7, , ,5 Fucophyceae 1 0,6 2 0,1 13 0,1 Chrysophyceae 2 1,1 5 0,2 20 0,2 Euglenophyceae 17 9, , ,3 Trebouxiophyceae 3 1,7 6 0,2 9 0,1 Tribophyceae 5 2, , ,8 Chlorophyceae 21 11, , ,7 Ulvophyceae 12 6, , ,0 Charophyceae 48 27, , ,3 45

52 Ergebnisse Die bisher gezeigten Darstellungen bezogen sich auf die benthisch und metaphytisch lebenden Arten des Phytobenthos excl. Diatomeen und Charales. In mehr als 60 % der Proben waren aber bei der mikroskopischen Analyse auch planktisch lebende Arten nachzuweisen. Allerdings war die Anzahl der planktischen Taxa pro Befund sehr unterschiedlich (Abb. 13). Bezogen auf das Artenspektrum an der jeweiligen Probestelle stellten planktisch lebende Formen in etwa 40 % der Befunde einen Anteil von höchstens 25 % an der Gesamtartenzahl. In den restlichen 20 % der Proben waren planktische Arten dagegen wesentlich auffälliger. Sie stellten dort bis zu 80 % aller Taxa. Euglenophyceae traten wesentlich seltener auf als planktische Arten (Abb. 14). Sie waren in mehr als 70 % der Proben nicht enthalten und stellten in den restlichen Proben in der Regel nicht mehr als 25 % des Artenspektrums Anzahl Probenahmen Anzahl Probenahmen Anteil planktischer Arten (%) Abb. 13: Anteil planktischer Arten an der Gesamtartenzahl pro Befund Anteil Euglenophyceae (%) Abb. 14: Anteil Euglenophyceae an der Gesamtartenzahl pro Befund 46

53 Ergebnisse 3.4 Analyse des Artvorkommens an allen untersuchten Probestellen Muster im Artvorkommen Die nachgewiesenen Arten der benthischen Algen (exkl. Diatomeen und Charales) traten nicht an allen Standorten gleichermaßen auf. Das CA-Modell (Abb. 15) zeigt, dass eine Gruppe von Taxa häufig gemeinsam in bestimmten Proben auftrat und in anderen Proben fehlte. Abb. 15: 1. und 2. Achse eines CA-Modells über alle Befunde (als kleine Rauten dargestellt). Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Eigenvalue der 1. Achse: 0,386; Eigenvalue der 2. Achse: 0,324. Zu dieser Gruppe gehören folgende Taxa: Closterium tumidulum, Oscillatoria limosa sowie Oscillatoria sp., Microspora amoena und Microspora sp., Batrachospermum gelatinosum und Chamaesiphon sp.. Weiterhin können die Rotalgen Lemanea sp., Batrachospermum sp. und Audouinella hermannii ebenso wie das Cyanobakterium Phormidium autumnale und die Zieralge Closterium rostratum zu dieser Gruppe gezählt werden. 47

54 Ergebnisse Auf der anderen Seite des Koordinatensystems werden viele Befunde dargestellt, denen aber nur wenige Taxa zugeordnet werden können. Dabei traten Vaucheria spp. und Chantransia-Stadien offensichtlich in mehreren Proben gemeinsam auf, während Taxa wie Phormidium incrustatum, Hildenbrandia rivularis, Cladophora glomerata, Homoeothrix varians und Stigeoclonium sp. eher getrennt voneinander in jeweils anderen Proben auftraten. Diese Darstellung wird auch bei Betrachtung der ersten und dritten Achse desselben Modells (nicht dargestellt) bestätigt. Auf der einen Seite des Koordinatensystems wird die eben beschriebene Gruppe von Taxa dargestellt, die gemeinsam in einigen Proben vertreten waren. Dagegen werden auf der anderen Seite des Koordinatensystems viele Befunde dargestellt, für die aber keine oder nur sehr wenige charakteristische Arten angezeigt werden. Dieses CA-Modell beruht auf den Daten aller Probenahmen. Auf den ersten vier Achsen werden 16,3 % der Varianz in den Artdaten wiedergegeben. Um einen Eindruck zu bekommen, inwieweit die von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) erarbeitete Fließgewässertypologie für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen anwendbar ist, wurden in Abbildung 16 die Befunde den Fließgewässertypen entsprechend farbig markiert. Aufgrund der Vielfalt an Fließgewässertypen konnte nicht für jeden Typ ein eigenes Symbol gewählt werden. Für die Probestellen, die an Gewässern der Typen 14.k, 15, 18 und 19 lagen, wurde jeweils dasselbe Symbol (graue Plus-Zeichen) verwendet. Diese Typen können somit auf der Abbildung nicht unterschieden werden. Aber auch davon abgesehen wird auf der Abbildung die große Überlappung der verschiedenen Fließgewässertypen deutlich: zwar treten in bestimmten Bereichen vermehrt die Befunde jeweils bestimmter Fließgewässertypen auf, aber zwischen diesen Bereichen können keine scharfen Trennlinien gezogen werden. Stets liegen Befunde aus unterschiedlichen Fließgewässertypen relativ nahe beieinander. Eine deutliche Gruppierung ist auf der rechten Seite des Koordinatensystems zu erkennen, wo gehäuft die Befunde von silikatisch geprägten Fließgewässern aus dem Mittelgebirge (Typen 5, 5.1, 5.2 und 9: rote, dunkelrote, orangefarbene und gelbe Dreiecke) dargestellt werden. Auf der linken Seite des Koordinatensystems liegen im III. Quadranten mehrere Befunde aus den Fließgewässertypen 16.k und 17 (dargestellt als hellbzw. dunkelrote Kreise) nah beieinander und deutlich getrennt von den anderen Fließgewässertypen. Für die restlichen Fließgewässertypen lässt sich keine Gruppierung oder Anordnung erkennen, aus der eine für den Fließgewässertyp jeweils charakteristische Besiedlung mit benthischen Algen (exkl. Charales und Diatomeen) ersichtlich wäre. 48

55 Ergebnisse Abb. 16: 1. und 2. Achse des CA-Modells über alle Befunde. Eigenvalue der 1. Achse: 0,386; Eigenvalue der 2. Achse: 0,324. Die Befunde sind entsprechend ihrer Zugehörigkeit zu einem Fließgewässertyp gemäß SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) farbig markiert. Dabei bedeuten: ausgefüllte Dreiecke: hellrot = Typ 5, dunkelrot = Typ 5.1, orange = Typ 5.2, gelb = Typ 9, hellgrau = Typ 11.a, dunkelgrau = Typ 11.r, grün = Typ 14.s, graublau = Typ 16.s; ausgefüllte Quadrate: graublau = Typ 15, dunkelgrün = Typ 20; ausgefüllte Rechtecke: hellblau = Typ 2, pink = Typ 4; ausgefüllte Kreise: hellrot = Typ 16.k, dunkelrot = Typ 17; weiße Quadrate: mit blauem Rand = Typ 9.1, mit dunkelblauem Rand = Typ 9.2, mit grünem Rand = Typ 10; weiße Kreise: mit hellgrauem Rand = Typ 22, mit dunkelgrauem Rand = Typ 23; grünes X = Typ 6, blaues, großes X = Typ 7, dunkelblaues, kleines X = Typ 21; graue Plus-Zeichen = alle restlichen Fließgewässertypen (Typen 14.k, 15, 18 und 19). 49

56 Ergebnisse Korrelationen des Artenvorkommens zu Umweltfaktoren Um zu überprüfen, inwieweit das Auftreten der Arten an den bearbeiteten Probestellen zu den im Datenset aufgeführten Umweltfaktoren korreliert ist, wurden zwei verschiedene Methoden angewandt. Zum einen wurden die Sample Scores der Befunde aus der in Kapitel dargestellten CA auf signifikante Korrelationen mit den Chemiewerten getestet. Die Sample Scores der ersten Achse sind höchst signifikant negativ korreliert zum ph-wert, zur Wasserhärte, zur Säurekapazität, zur Leitfähigkeit und zum Chloridgehalt der Fließgewässer, ebenso zum Phosphatgehalt (sowohl TP als auch SRP). Signifikante negative Korrelationen bestehen zum Nitratgehalt (NO 3 -N) und zur Wassertemperatur. Die Sample Scores der zweiten Achse weisen einerseits höchst signifikante negative Korrelationen zum Sauerstoffgehalt und zur Sauerstoffsättigung auf, andererseits höchst signifikante positive Korrelationen zum BSB 5 Wert sowie zum Ammonium-, TOC- und TP-Gehalt. Signifikante positive Korrelationen bestehen zwischen den Sample Scores der zweiten Achse und dem Chlorid- sowie Nitritgehalt (Tab. 10). Tab. 10: Pearson-Korrelationskoeffizienten der Sample Scores der ersten beiden Achsen der CA zu den Umweltfaktoren. Es werden nur die signifikanten (p< 0,05) und die höchst signifikanten (p< 0,01) Korrelationen dargestellt. erste Achse zweite Achse p < 0,01 p < 0,05 p < 0,01 p < 0,05 ph -0,543 Wasserhärte -0,532 Säurekapazität -0,524 Leitfähigkeit -0,478 Chloridgehalt -0,332 0,186 SRP -0,257 TP -0,210 0,212 NO 3 -N -0,186 Temperatur -0,181 O 2 -Sättigung -0,242 O 2 -Gehalt -0,205 BSB 5 0,348 NH 4 -N 0,351 TOC 0,362 NO 2 -N 0,154 50

57 Ergebnisse Zum anderen wurden mehrere kanonische Korrespondenzanalysen mit manueller forward selection durchgeführt, wobei unterschiedliche Sets an Umweltdaten verwendet wurden. Im folgenden werden zunächst die damit jeweils erzielten Ergebnisse dargestellt. Abschließend erfolgt ein Vergleich der unterschiedlichen Analysen (Tab. 11). Bei Verwendung der physiko-chemischen Daten (die nicht für alle Fließgewässer vorlagen, vgl. Kap ) als Umweltparameter zeigt sich anhand der kanonischen Korrespondenzanalyse, dass die Wasserhärte den größten Einfluss auf die Artenzusammensetzung hat. Als weniger wichtige, aber ebenfalls signifikante Faktoren werden die Säurekapazität und die Leitfähigkeit ermittelt. Da diese Faktoren in hohem Maße mit der Härte positiv korreliert sind, können sie nicht alle gleichermaßen in die Analyse einbezogen werden. Daher wurde die Leitfähigkeit aus dem hier vorgestellten Modell ausgeschlossen. Zu den bereits genannten Parametern ebenfalls positiv korreliert, aber in schwächerem Maße, ist der Chloridgehalt. Diese Faktoren beeinflussen die Artenzusammensetzung wesentlich und strukturieren daher das Modell entlang der ersten Achse (Abb. 17). Auch die Nährstoffgehalte (SRP, NO 3 -N) beeinflussen die Zusammensetzung der Biozönose. Dabei weisen die Fließgewässer, die sich durch eine hohe Wasserhärte und Säurekapazität auszeichnen, auch höhere Nährstoffgehalte sowie einen höheren Gehalt an abfiltrierbaren Stoffen auf. Diese Gewässer sind breit und nur wenig beschattet. Das hohe Eigenvalue der ersten Achse (Tab. 11) zeigt, dass die bisher genannten Umweltfaktoren für die Zusammensetzung der Phytobenthos- Biozönose von großer Bedeutung sind. Entlang der zweiten Achse werden durch das Modell die Fließgewässer anhand der Faktoren Ammoniumgehalt (NH 4 -N), Nitritgehalt (NO 2 -N), Gehalt an organischem Kohlenstoff (TOC) sowie Sohlsubstrat aufgetrennt. Vorwiegend sandige Fließgewässer weisen oft höhere Werte für den Ammonium-, Nitrit- und TOC-Gehalt aus. Dagegen zeichnen sich die Fließgewässer, die für diese Faktoren niedrige Werte aufweisen, durch höhere Werte im Sauerstoffgehalt aus und bieten vorwiegend steiniges Substrat. Die zweite Achse des Modells weist mit 0,181 ein deutlich geringeres Eigenvalue auf als die erste Achse, sie ist also weniger wichtig. Auch die dritte und vierte Achse des Modells sind nicht bedeutsam (Eigenvalues von unter 0,150). Entlang der dritten Achse werden die Fließgewässer im Hinblick auf Sauerstoffgehalt und Temperatur aufgetrennt, wobei diese beiden Faktoren gegenläufig verlaufen. Für die vierte Achse sind aus dem Ergebnisprotokoll keine Korrelationen zu den aufgeführten Umweltparametern ersichtlich. 51

58 Ergebnisse Abb. 17: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über alle Befunde (als kleine Rauten dargestellt), unter Verwendung der Chemiedaten als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Die Umweltfaktoren werden als Pfeile bzw. (im Falle von Kategorialvariablen) als ausgefüllte Dreiecke dargestellt. Cl = Chloridgehalt, KS = Säurekapazität, AbfSt = Gehalt an abfiltrierbaren Stoffen, O2g = Sauerstoffgehalt, ST = vorwiegend steiniges Sohlsubstrat. Eigenvalue der 1. Achse: 0,323; Eigenvalue der 2. Achse: 0,179. Dagegen werden mit kanonischen Korrespondenzanalysen, bei denen ausschließlich die (für alle Probestellen vollständig vorliegenden) deskriptiven Angaben als Umweltfaktoren beachtet werden, deutlich geringere Eigenvalues erreicht (Tab. 11). Die Eigenvalues aller Achsen liegen unter 0,2 und sind somit nur von geringer Bedeutung. Dennoch sollen die Ergebnisse kurz erwähnt werden. Bei Verwendung der deskriptiven Angaben lassen sich die deutlichsten Unterschiede in der Artenzusammensetzung auf die Breite des Fließgewässers, das vorwiegende Sohlsubstrat und die Fließgeschwindigkeit zurückführen. Weiterhin verändert sich die Artenzusammensetzung mit dem geschätzten ökologische Zustand. 52

59 Ergebnisse Etwas höhere Erklärungswerte werden dagegen mit einem Modell erreicht, bei dem die Zuordnungen zu den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgestellten Fließgewässertypen als Umweltfaktoren verwendet werden (Tab. 11, Abb. 18). Dabei werden sechs Typen als erklärende Faktoren ausgewählt. Die Fließgewässer der Typen 5 (silikatisch geprägte Bäche im Mittelgebirge) und 11.a (basenarme organisch geprägten Fließgewässer) werden nahe beieinander dargestellt, offensichtlich weisen sie eine ähnliche Phytobenthosbesiedlung auf. Weiterhin ähneln sich die Algengemeinschaft der Typen 5.1, 5.2 und 9 (silikatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge). Dagegen zeichnet sich der Typ 17 (kiesgeprägte Tieflandflüsse) durch eine eigene, charakteristische Algenbesiedlung aus. Abb. 18: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über alle Befunde (als kleine Rauten dargestellt) unter Verwendung der Typzuordnungen (ausgefüllte Dreiecke; die Bezeichnung entspricht der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) vorgenommenen Nummerierung) als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Eigenvalue der 1. Achse: 0,257; Eigenvalue der 2. Achse: 0,

60 Ergebnisse Vergleicht man die Ergebnisse der verschiedenen hier dargestellten kanonischen Korrespondenzanalysen (CCA), so wird deutlich, dass mit keiner CCA die Erklärungswerte der in Kapitel dargestellten CA erreicht werden (Tab. 11). Recht hohe Erklärungswerte ergeben sich für die CCA, die sowohl die Chemiewerte als auch die Typzuordnungen umfasste. Dagegen deckt die CCA, die die rein deskriptiven Angaben zu den Probestellen enthielt, nur sehr wenig der Varianz in den Artdaten ab. Die Eigenvalues sind sehr gering. Bei allen anderen CCA-Modellen sind zumindest die Eigenvalues der ersten Achse ausreichend hoch, um das Modell für aussagekräftig zu erachten, während die nachfolgenden Achsen aufgrund der niedrigen Eigenvalues von deutlich geringerer Bedeutung sind. Tab. 11: Erklärungswerte der in Kapitel 3.4 gezeigten Korrespondenzanalyse (CA) und der verschiedenen kanonischen Korrespondenzanalysen (CCA). cpv = kumulative Varianz der Artdaten, die durch das jeweilige Modell wiedergegeben wird. CA CCA mit Chemiedaten CCA mit deskriptiven Angaben CCA mit Typzuordnungen CCA mit Chemiewerten u. Typzuordnungen Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv 1. Achse 0,386 5,1 0,323 4,2 0, ,257 3,3 0,339 4,4 2. Achse 0,324 9,3 0,179 6,5 0,101 3,3 0,144 5,2 0,21 7,1 3. Achse 0,275 12,9 0,132 8,2 0,06 4,1 0,101 6,5 0,176 9,4 4. Achse 0,265 16,3 0,13 9,9 0,051 4,8 0,088 7,7 0,157 11,4 Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass die beobachteten Unterschiede in der Phytobenthos-Besiedlung zu einigen Umweltfaktoren in Bezug gesetzt werden können. Die deutlichsten Veränderungen in der Zusammensetzung des Phytobenthos (exkl. Charales und Diatomeen) erfolgen entlang des Gradienten von Wasserhärte und Säurekapazität. Gleichzeitig erweisen sich aber auch Faktoren, die eine trophische und/oder saprobielle Belastung der Probestellen anzeigen (wie z.b. die Gehalte an NO 3 -N, NO 2 -N, NH 4 -N, SRP), als einflussreich. Hinsichtlich der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgestellten Fließgewässertypologie zeichnen sich nicht alle Fließgewässertypen durch eine jeweils eigene, charakteristische Algenbesiedlung aus, was durch die großen Überlappungsbereiche der in Kapitel dargestellten CA bereits angedeutet wurde. Jedoch bestehen einige grundlegende Unterschiede. So weisen die gezeigten Modelle mehrfach darauf hin, dass sich die Artenzusammensetzung in den silikatisch geprägten Fließgewässern im Mittelgebirge deutlich von der anderer Gewässer unterscheidet. Weiterhin ergibt sich aus den Modellen der Hinweis, dass sich die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer und die kiesgeprägten Flachlandflüsse im Norddeutschen Tiefland jeweils durch eine eigene Algenzönose auszeichnen. 54

61 Ergebnisse 3.5 Analyse des Artvorkommens an den Referenzstellen Die bisher gezeigten multivariaten Auswertungen ergaben, dass die Artenzusammensetzung des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen von mehreren Umweltfaktoren beeinflusst wird. Um zu klareren Aussagen bezüglich der Abgrenzung biozönotisch relevanter Fließgewässertypen zu gelangen, wird im folgenden das Vorkommen der benthischen Algen an den Referenzstellen betrachtet Muster im Artvorkommen Das CA-Modell bestätigt, dass die Arten des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen nicht an allen Referenzstellen gleichermaßen auftraten. Bei der grafischen Darstellung dieses CA-Modells (Abb. 19) lassen sich zwei lockere Gruppen von jeweils mehreren Taxa unterscheiden. In der einen Gruppe (in der Abbildung mit der Ziffer 1 gekennzeichnet) befinden sich vor allem Nostocophyceae (wie z.b. Chamaesiphon spp., Phormidium autumnale, Oscillatoria limosa), Florideophyceae (wie Batrachospermum sp., Batrachospermum gelatinosum, Audouinella hermannii und Lemanea sp.) und Charophyceae (Closterium rostratum, Cl. tumidulum und Cl. tumidum). Weiterhin befinden sich die Chlorophyceae Microspora sp. und Microspora amoena sowie die Ulvophyceae Ulothrix zonata in dieser Gruppe. Die zweite Gruppe, die im I. Quadranten des Koordinatensystems dargestellt wird, umfasst die Taxa Audouinella sp., Bangia atropurpurea, Phormidium sp., Closterium ehrenbergii und Closterium littorale var. crassior. Euglena sp. und Cladophora glomerata können ebenso wie Closterium moniliferum und Vaucheria sp. dazugezählt werden. In deutlicher Entfernung zu dieser Gruppe werden zwei Cyanobakterien, Phormidium ambiguum und Geitlerinema splendidans, dicht beieinander dargestellt. Die Rotalge Hildenbrandia rivularis befindet sich in ihrer Nähe. Weit entfernt von den anderen Taxa wird Phormidium incrustatum am unteren Bildrand dargestellt, während am oberen Bildrand Audouinella chalybea, Ulothrix sp. und Spirogyra sp. ebenfalls in einiger Entfernung von den beiden genannten Gruppen stehen. Mit diesem CA-Modell werden fast 25 % der Varianz der Artdaten auf den ersten vier Achsen des Modells abgedeckt. Alle vier Achsen weisen Eigenvalues von mehr als 0,4 auf. 55

62 Ergebnisse Abb. 19: 1. und 2. Achse eines CA-Modells über die Befunde der Referenzstellen. Die Abkürzungen der Taxa sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Eigenvalue der 1. Achse: 0,538; Eigenvalue der 2. Achse: 0, Korrelationen des Artvorkommens zu Umweltfaktoren Um Korrelationen zwischen der Verteilung der Arten und den Umweltfaktoren aufzudecken, wurden zwei verschiedene Methoden angewendet. Zum einen wurden die Sample Scores der Befunde aus der in Kapitel dargestellten CA auf signifikante Korrelationen mit den Chemiewerten getestet (Tab. 12). Die Sample Scores der ersten Achse weisen eine höchst signifikante negative Korrelation zum Sauerstoffgehalt sowie höchst signifikante positive Korrelationen zum ph-wert, zur Wasserhärte, zur Säurekapazität und zum Chloridgehalt auf. Die Sample Scores der zweiten Achse sind höchst signifikant positiv korreliert zum Nitratgehalt der Gewässer. 56

63 Ergebnisse Tab. 12: Pearson-Korrelationskoeffizienten der Sample Scores der ersten beiden Achsen der in Kapitel dargestellten CA zu den Chemiewerten. Es werden nur die signifikanten (p < 0,05) und die höchst signifikanten (p < 0,01) Korrelationen dargestellt. erste Achse zweite Achse p < 0,01 p < 0,05 p < 0,01 p < 0,05 Säurekapazität 0,591 Wasserhärte 0,562 ph 0,524 Leitfähigkeit 0,512 Chloridgehalt 0,404 O 2 -Gehalt -0,420 NO 3 -N 0,416 Zum anderen wurden unterschiedliche Sets an Umweltdaten für die Durchführung von kanonischen Korrespondenzanalysen verwendet, deren Ergebnisse hier vergleichend dargestellt werden. Bei Verwendung der physiko-chemischen Daten (die nicht für alle Fließgewässer vorlagen, vgl. Kap ) zeigt sich anhand der kanonischen Korrespondenzanalyse, dass die größten Unterschiede in der Artenzusammensetzung an den beprobten Fließgewässern zur Säurekapazität, zur Wasserhärte und zum Chloridgehalt korreliert sind. Diese Faktoren gliedern das Modell entlang der ersten Achse (Abb. 20). In Fließgewässern mit hoher Wasserhärte und Säurekapazität konnten folgende Arten besonders häufig nachgewiesen werden: Pleurocapsa minor, Bangia atropurpurea, Hildenbrandia rivularis, Cladophora glomerata, Ulothrix tenuissima, Euglena sp. und Closterium strigosum. Auch Audouinella chalybea, Closterium moniliferum und Vaucheria sp. traten bevorzugt in Fließgewässern mit höherer Härte und Säurekapazität auf. Dagegen zeichneten sich Fließgewässer mit niedriger Wasserhärte und Säurekapazität durch einen großen Artenreichtum aus - in der Abbildung sind mehr als 30 Taxa dargestellt, die vorwiegend in diesen Gewässern auftraten. Die zweite Achse des Modells wird vor allem durch den SRP-Gehalt strukturiert, während entlang der dritten Achse (nicht dargestellt) die Fließgewässer nach ihrem Sauerstoffgehalt sortiert werden. 57

64 Ergebnisse Abb. 20: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über die Befunde der Referenzstellen (als kleine Rauten dargestellt), unter Verwendung der Chemiedaten als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Die Umweltfaktoren werden als Pfeile dargestellt. Cl = Chloridgehalt, KS = Säurekapazität, O2g = Sauerstoffgehalt, Schatt = geschätzter Grad der Beschattung. Eigenvalue der 1. Achse: 0,453; Eigenvalue der 2. Achse: 0,351. Bei Verwendung der rein deskriptiven Angaben zu den Probestellen trennt das CCA-Modell anhand der Zusammensetzung des Phytobenthos (exkl. Charales und Diatomeen) breite Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland von schmaleren Fließgewässern im Mittelgebirge. Außerdem werden der Wasserstand und die Anzahl der entnommenen Unterbefunde als einflussreiche Variablen ausgewählt. Das Eigenvalue der ersten Achse ist dabei hoch genug, um das Modell als relevant anzusehen (Tab. 13). 58

65 Ergebnisse Eine weitere kanonische Korrespondenzanalyse, die lediglich auf der Zuordnung der untersuchten Fließgewässer zu den Fließgewässertypen gemäß der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) erstellten Typologie basiert, erreicht ebenfalls hohe Erklärungswerte (Tab. 13). Bei diesem CCA-Modell werden die Typen 5, 5.1, 5.2, 10, 11.a und 16.k als erklärende Faktoren ausgewählt (Abb. 21). Dabei liegen die größten Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen den karbonatisch geprägten Fließgewässern (Typen 10 und 16) auf der einen Seite und den silikatisch geprägten Bächen des Mittelgebirges (Typen 5, 5.1 und 5.2) sowie den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern im Norddeutschen Tiefland (Typ 11.a) auf der anderen Seite. Es fällt auf, dass die Unterschiede in der Algenbesiedlung zwischen den Strömen des Mittelgebirges (Typ 10) und den kiesgeprägten Flachlandbächen im Norddeutschen Tiefland (Typ 16) geringer sind als die Unterschiede zwischen den verschiedenen silikatisch geprägten Bächen im Mittelgebirge. Abb. 21: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über die Befunde der Referenzstellen (als kleine Rauten dargestellt), unter Verwendung der Zuordnungen zu den Fließgewässertypen als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben, die Bezeichnungen der Fließgewässertypen (als ausgefüllte Dreiecke dargestellt) folgt den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgestellten Nummerierungen inkl. eigener Modifikationen (siehe Kap ). Eigenvalue der 1. Achse: 0,487; Eigenvalue der 2. Achse: 0,

66 Ergebnisse Verwendet man sowohl die Chemiewerte als auch die Typzuordnungen gleichermaßen als erklärende Umweltparameter, so ergibt sich folgendes Bild (Abb. 22). Auf der rechten Seite des Koordinatensystems werden die Fließgewässer mit hoher Säurekapazität und Härte dargestellt. Als charakteristische Arten sind vor allem Cladophora glomerata und Pleurocapsa minor zu nennen. Hildenbrandia rivularis, Euglena sp. und Closterium strigosum werden als charakteristische Arten für die karbonatisch geprägten Fließgewässer des Typs 16 dargestellt. Auch die Taxa Bangia atropurpurea, Microspora floccosa und Ulothrix tenuissima traten vor allem in Fließgewässern auf, die eine hohe Wasserhärte und Säurekapazität aufwiesen. Jedoch ist dieser Gruppe kein Fließgewässertyp gemäß der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) zugeordnet. Abb. 22: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über die Befunde der Referenzstellen (als kleine Rauten dargestellt), unter Verwendung der Chemiedaten als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Die Umweltfaktoren werden als Pfeile dargestellt. Cl = Chloridgehalt, KS = Säurekapazität, O2g = Sauerstoffgehalt, Schatt = geschätzter Grad der Beschattung. Eigenvalue der 1. Achse: 0,453; Eigenvalue der 2. Achse: 0,

67 Ergebnisse Auf der linken Seite des Koordinatensystems werden die Befunde der Fließgewässertypen 5, 5.2 und 11.a dargestellt. Diese Fließgewässer weisen niedrige Werte der Wasserhärte und der Säurekapazität auf. Außerdem sind sie stärker beschattet. Charakteristische Arten für diese Fließgewässer sind vor allem Cyanobakterien (Chamaesiphon incrustans und Ch. polymorphus, Phormidium autumnale, Oscillatoria limosa sowie Plectonema sp.). Weiterhin werden hier jeweils mehrere Taxa der Florideophyceae (Audouinella hermannii, Batrachospermum gelatinosum), Chlorophyceae (Microspora sp. und M. amoena sowie Stigeoclonium sp.) und Charophyceae (Closterium sp., Cl. tumidum und Cl. tumidulum) und die Tribophyceae Tribonema viride dargestellt. Die Taxa Ulothrix sp., Spirogyra sp., Closterium intermedium und Cl. strigosum var. elegans traten vorwiegend in den silikatisch geprägten Fließgewässern auf, die auch einen hohen Sauerstoffgehalt aufwiesen. Beim abschließenden Vergleich der verschiedenen Modelle zeigt sich, dass keines die Eigenvalues der zuvor (Kap ) durchgeführten Korrespondenzanalyse erreicht (Tab. 13). Die niedrigsten Erklärungswerte erreicht das Modell, das nur die deskriptiven Umweltangaben in die Analyse einbezieht. Die Verwendung der Typzuordnungen als erklärende Faktoren führt dagegen zu einem Modell mit hohen Eigenvalues. Die Berücksichtigung der physiko-chemischen Umweltparameter bringt zwar keine bessere Auftrennung entlang der ersten Achse, aber das Eigenvalue der zweite Achse ist bei diesen Modellen größer. Insgesamt werden mit den hier dargestellten CCA-Modellen, die die Artenzusammensetzung an den Referenzstellen berücksichtigen, durchweg deutlich höhere Eigenvalues erzielt als mit den in Kapitel vorgestellten Modellen, die das gesamte Datenset umfassen. Tab. 13: Erklärungswerte der in Kapitel gezeigten Korrespondenzanalyse (CA) und der verschiedenen kanonischen Korrespondenzanalysen (CCA). cpv = kumulative Varianz der Artdaten, die durch das jeweilige Modell wiedergegeben wird. CCA mit deskriptiven Angaben CCA mit Chemiewerten u. Typzuordnungen CA CCA mit Chemiedaten CCA mit Typzuordnungen Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue Cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv 1. Achse 0,538 7,1 0,453 7,0 0,385 5,3 0,487 7,5 0,466 7,2 2. Achse 0,463 13,3 0,351 12,4 0,238 8,5 0,306 12,3 0,368 12,9 3. Achse 0,434 19,1 0,31 17,2 0,215 11,5 0,234 15,9 0, Achse 0,411 24,5 0,243 21,0 0,162 13,7 0,191 18,8 0,285 22,4 61

68 Ergebnisse 3.6 Klassifizierung der Befunde mittels TWINSPAN-Analysen Während die bisher dargestellten Korrespondenzanalysen eine kontinuierliche Anordnung der Befunde und der Arten entlang eines (durch die Umweltfaktoren bedingten) Gradienten aufzeigen, werden mit der TWINSPAN-Methode die Befunde anhand von charakteristischen Arten in distinkte Gruppen eingeteilt. Die Umweltfaktoren werden für diese Klassifikation nicht verwendet. Daher wurde hier in einem zweiten Schritt geprüft, inwieweit sich die von TWINSPAN erstellten Gruppen hinsichtlich der Umweltfaktoren unterscheiden. Signifikante Unterschiede (p < 0,05) werden im Text genannt Gesamtes Datenset Erste Teilung Durch den ersten Teilungsschritt werden die 259 Befunde des gesamten Datensets folgendermaßen auf zwei Gruppen aufgeteilt: In der einen Gruppe (Gruppe 1_1) werden 179 Befunde zusammengefasst, in denen mit hohen Häufigkeiten Cladophora glomerata und Vaucheria sp. auftraten. Zusätzlich war Euglena sp. mit geringen Häufigkeiten vertreten. In der zweiten Gruppe (Gruppe 1_2) werden 78 Befunde aufgeführt, in denen folgende Arten überwiegend mit geringen Häufigkeiten (Abundanzklassen 1-2) vorkamen: Audouinella hermannii, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Microspora amoena, Mougeotia sp., Oscillatoria sp., Oscillatoria limosa und Staurastrum sp. Zwei Befunde werden aufgrund zu geringen Artenzahlen nicht einsortiert. Das Eigenvalue dieser Aufteilung liegt bei 0,266. Diese beiden Gruppen unterscheiden sich hinsichtlich der physiko-chemischen Parameter. So sind die Werte für die Säurekapazität, die Wasserhärte, den ph-wert, die Leitfähigkeit und den Chloridgehalt in den Fließgewässern der ersten Gruppe höher als in denen der zweiten Gruppe. Gleichzeitig sind die Nährstoffgehalte (Gehalte an NO 3 -N, TP und SRP) ebenso wie die Wassertemperatur in den Fließgewässern der ersten Gruppe höher als in denen der zweiten Gruppe. Signifikante Unterschiede betreffen weiterhin die Breite der Gewässer, den Nitritgehalt (NO 2 -N) und den Sauerstoffgehalt. Breitere Fließgewässer mit höherem NO 2 -N Gehalt und niedrigerem Sauerstoffgehalt befinden sich vorwiegend in der ersten Gruppe, während in der zweiten Gruppe vor allem schmalere Fließgewässer mit höherem Sauerstoffgehalt und niedrigerem NO 2 -N Gehalt aufgeführt werden. 62

69 Ergebnisse Hinsichtlich der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen sind Fließgewässer der Typen 5, 5.1 und 5.2 (silikatisch geprägte Bäche im Mittelgebirge) höchst signifikant häufiger in der zweiten Gruppe vertreten, während Fließgewässer des Typs 7 (karbonatisch geprägte Bäche im Mittelgebirge) höchst signifikant seltener in dieser Gruppe auftreten. Generell befinden sich karbonatisch geprägte Fließgewässer höchst signifikant häufiger in der Gruppe 1_1 und silikatisch geprägte Fließgewässer höchst signifikant häufiger in der Gruppe 1_2. Auch hinsichtlich der biotischen Kennzahlen bestehen zwischen den beiden Gruppen höchst signifikante Unterschiede. Die Befunde der zweiten Gruppe weisen eine höhere Anzahl benthischer Taxa, eine höhere Shannon-Diversität und eine höhere Evenness auf als die der ersten Gruppe Weitere Teilungen TWINSPAN nimmt weitere Unterscheidungen vor, indem jede der erstellten Gruppen wiederum in zwei Gruppen geteilt wird (Abb. 23). Die im vorigen Kapitel beschriebene erste Gruppe (Gruppe 1_1) wird folgendermaßen aufgeteilt: Einerseits werden 110 Befunde in der Gruppe 2_1 zusammengefasst. Diese Befunde zeichnen sich durch das Vorkommen von Chantransia Stadien und von Cladophora glomerata mit hohen Häufigkeiten (Abundanzklassen 4 und 5) aus. Diese Fließgewässer weisen höhere ph-werte und höhere Werte für den Sauerstoffgehalt und die Wasserhärte auf als die Fließgewässer der folgenden Gruppe (Gruppe 2_2). Andererseits werden 69 Befunde zur Gruppe 2_2 zusammengefasst, in denen Closterium acerosum, Cl. moniliferum, Cl. striolatum, Cl. tumidulum, Euglena sp., Phacus sp., Spirogyra sp. und Staurastrum sp. mit niedrigen Häufigkeiten auftraten. Die Fließgewässer in dieser Gruppe zeichnen sich durch einen im Vergleich mit der Gruppe 2_1 höheren Ammoniumgehalt sowie einen höheren Gesamtgehalt an organischem Kohlenstoff aus. An diesen Probestellen war häufiger eine träge Fließgeschwindigkeit sowie vorwiegend Sand oder Schlamm als Sohlsubstrat festgestellt worden. Weiterhin weisen diese Befunde eine höhere Artenzahl benthischer Taxa, einen höheren Anteil an planktischen Arten und an Euglenophyceen, eine größere Diversität und Evenness auf. 63

70 Ergebnisse Innerhalb der auf der ersten Ebene definierten zweiten Gruppe (Gruppe 1_2) wird folgende Teilung vorgenommen: Zum einen werden 66 Befunde in die Gruppe 2_3 gefasst, für die folgende Arten charakteristisch sind: Audouinella sp., Audouinella hermannii, Chamaesiphon sp., Chantransia-Stadien, Closterium sp., Closterium acerosum, Closterium ehrenbergii, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Microspora amoena, Oedogonium sp., Oscillatoria limosa, Phormidium sp., Staurastrum sp., Stigeoclonium sp. und Vaucheria sp.. Die meisten dieser Arten traten lediglich mit geringen Abundanzen auf, nur wenige Taxa erreichten die Abundanzklasse 3 (Microspora amoena, Oedogonium sp., Oscillatoria limosa und Chantransia-Stadien). Die Befunde dieser Gruppe zeichnen sich durch eine höhere Anzahl an benthischen Taxa sowie durch eine höhere Shannon-Diversität aus. Auch weisen die Fließgewässer dieser Gruppe eine höhere Sauerstoff-Sättigung auf als die der folgenden Gruppe. Dagegen werden 12 Befunde aufgrund des Vorkommens von Oscillatoria sp. und Euglena sp. in die Gruppe 2_4 gestellt. Die Fließgewässer in dieser Gruppe weisen höhere Werte für die Leitfähigkeit, den Chloridgehalt, die Wasserhärte und die Säurekapazität auf. Auch die Gehalte an Ammonium, Nitrat, Nitrit, Gesamtphosphor und organisch gebundenem Kohlenstoff sind in diesen Gewässern höher als in denen der Gruppe 2_3. Die BSB 5 Werte sind ebenfalls höher. An den Gewässern in dieser Gruppe wurde bei der Probenahme häufiger ein vorwiegend sandiges oder schlammiges Sohlsubstrat festgestellt, die Probestellen waren häufiger unbeschattet. Weiterhin waren die Gewässer bei der Probenahme häufiger stark getrübt, der Wasserstand wurde öfter als hoch eingestuft. Der Anteil an Euglenen und an planktisch lebenden Arten ist in diesen Proben höher. Auch die Evenness ist hier höher als in den Proben der Gruppe 2_3. 64

71 Ergebnisse Gruppe 1_1 Fließgewässer mit höheren Werten für die Säurekapazität, die Wasserhärte, den ph-wert, die Leitfähigkeit und den Chloridgehalt; mit höheren Nährstoffgehalten und höherer Wassertemperatur. Vorkommen von Cladophora glomerata und Vaucheria sp. Gesamtes Datenset Eigenvalue = Gruppe 1_2 Fließgewässer mit niedrigen Werten für die Säurekapazität, die Wasserhärte, den ph- Wert, die Leitfähigkeit und den Chloridgehalt; mit geringeren Nährstoffgehalten und geringerer Wassertemperatur. Vorkommen von Audouinella hermannii, Closterium tumidulum, Microspora amoena, Mougeotia sp., Oscillatoria limosa und anderen Taxa. Gruppe 2_ Gruppe 2_2 Gruppe 2_ Gruppe 2_4 Fließgewässer mit höheren Werten für ph-wert, Sauerstoffgehalt und Härte. Vorkommen von Cladophora glomerata und Chantransia - Stadien. Fließgewässer mit träger Fließgeschwindigkeit, höherem TOC- und NH 4 -N Gehalt. Vorkommen von Closterium acerosum, Cl. moniliferum, Cl. striolatum, Cl. tumidulum, Euglena sp., Phacus sp. u. a. Fließgewässer mit höherer Sauerstoffsättigung.Vorkommen von Audouinella hermannii, Chamaesiphon sp., Chantransia-Stadien, Closterium spp. Microspora amoena, Oedogonium sp., Vaucheria sp. u.a. Fließgewässer mit höheren Werten für Leitfähigkeit, Härte, Chloridgehalt, TP- Gehalt, NO2-N und NH 4 -N Gehalt, höhere BSB5-Werte. Vorkommen von Oscillatoria sp. und Euglena sp. Abb. 23: Schematische Darstellung der von TWINSPAN erzeugten Gruppen der ersten beiden Ebenen. Kursiv gesetzt: die Eigenvalues der jeweiligen Teilung. Ein Vergleich aller vier Gruppen macht deutlich, dass sich insbesondere die Fließgewässer der Gruppe 2_3 von den anderen drei Gruppen unterscheiden (Abb. 24). Folgende Unterschiede sind höchst signifikant: die Fließgewässer der Gruppe 2_3 weisen niedrigere Werte für die Leitfähigkeit, die Säurekapazität und die Wasserhärte auf. Auch die Nährstoffgehalte (Nitrat und TP) ebenso wie die Chloridgehalte sind hier niedriger als in den anderen drei Gruppen. Die Fließgewässer in dieser Gruppe sind häufiger den Typen und 5.2 sowie 11.a der Fließgewässertypologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) zugeordnet. Somit befinden sich in dieser Gruppe vor allem silikatisch geprägte Fließgewässer aus dem Mittelgebirge und basenarme, organisch geprägte Fließgewässer aus dem Norddeutschen Tiefland. Die Gewässer in dieser Gruppe waren bei der Probenahme häufiger klar und ungetrübt. Die Probestellen waren seltener unbeschattet und wiesen seltener Sand oder Schlamm als vorwiegendes Sohlsubstrat auf. 65

72 Ergebnisse Wasserhärte (mmol/l) 3 2 NO3-N (mg/l) N = N = ,0,6 8,0,4 ph-wert TP (mg/l) 7,0,2 6,0 N = ,0 N = Leitfähigkeit (μs/cm) BSB5 (mg/l) N = N = Abb. 24: Physiko-chemische Daten der Fließgewässer in den vier Gruppen, die mit TWINSPAN durch zwei Teilungen des gesamten Datensets erzeugt wurden. 66

73 Ergebnisse Zwischen den drei anderen Gruppen fallen weniger Unterschiede auf. Lediglich die Fließgewässer der Gruppe 2_1 unterscheiden sich von den anderen drei Gruppen durch höhere ph-werte und geringere Ammoniumgehalte. Die hier einsortierten Fließgewässer gehören seltener in den Typ 15. Weiterhin sind die Werte für den BSB 5 in der Gruppe 2_1 niedriger als in der Gruppe 2_4. Große Ähnlichkeiten bestehen zwischen den Gruppen 2_2 und 2_4. Hier sind kaum signifikante Unterschiede nachzuweisen. Lediglich die Wassertemperatur ist in Gruppe 2_2 höher als in Gruppe 2_4. Beide Gruppen enthalten viele Probestellen, die nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) in den Typ 15 gehören. Zusätzlich befinden sich in der Gruppe 2_4 mehrere Fließgewässer des Typs 14.s, während in der Gruppe 2_2 mehr Probestellen der Typen 19 und 22 vertreten sind. Auch wurde an den Fließgewässern der Gruppe 2_2 bei der Probenahme häufiger vorwiegend Sand oder Schlamm als Sohlsubstrat und eine träge Fließgeschwindigkeit festgestellt. Dies war bei den Fließgewässern der Gruppe 2_4 nicht der Fall. Um zu überprüfen, inwieweit die von TWINSPAN erzeugte Klassifizierung mit den Ergebnissen der Korrespondenzanalysen übereinstimmt, wurden die Sample Scores der Korrespondenzanalyse aus Kapitel zu den von TWINSPAN vorgenommenen Gruppierungen korreliert (Tab. 14). Die Sample Scores der Befunde entlang der ersten Achse weisen eine höchst signifikante positive Korrelation zu den von TWINSPAN ermittelten Gruppen auf - sowohl zu den beiden Gruppen, die auf der ersten Ebene unterschieden werden, als auch zu den vier Gruppen der zweiten Ebene. Auch die Sample Scores der zweiten Achse weisen eine höchst signifikante positive Korrelation zu den TWINSPAN-Gruppen auf, wobei dieser Zusammenhang schwächer ist. Tab. 14: Spearman Rho Korrelationskoeffizient (Kor.koeff.) zwischen den Sample Scores der Befunde der in Kapitel dargestellten CA (entlang der ersten und der zweiten Achse) und den von TWINSPAN auf der ersten und zweiten Ebene vorgenommenen Gruppierungen im gesamten Datenset (N = 257). Sig. = Signifikanzniveau TWINSPAN: Gruppierung der ersten Ebene... zweiten Ebene CA: sample Korr.koeff. 0,711 0,724 scores entlang... ersten Achse Sig. 0,000 0,000 der... Korr.koeff. 0,165 0,306...zweiten Achse Sig. 0,008 0,000 67

74 Ergebnisse Referenzstellen Erste Teilung Auch bei Betrachtung der Referenzstellen wird mit der ersten Teilung von TWINSPAN eine grundlegende Unterscheidung der Fließgewässer anhand der Parameter Härte, Säurekapazität, Leitfähigkeit, ph-wert und Chloridgehalt vorgenommen: 32 Befunde von Fließgewässern, die niedrige Werte für die Wasserhärte, die Säurekapazität, die Leitfähigkeit und den ph-wert ebenso wie niedrige Chloridgehalt aufweisen, werden in die Gruppe 1_1 gestellt. Hier traten folgende Arten auf: Audouinella hermannii, Audouinella sp., Batrachospermum sp., Chamaesiphon sp., Chamaesiphon incrustans, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Homoeothrix sp., Klebsormidium sp., Microspora sp., Microspora amoena, Mougeotia sp. und Oscillatoria limosa. Die meisten dieser Arten waren nur mit geringen Häufigkeiten an den Probestellen vertreten, lediglich Audouinella hermannii trat mit höheren Häufigkeiten (Abundanzklasse 4) auf. Dagegen traten in den Fließgewässern der Gruppe 1_2, die höhere Werte für die Wasserhärte, Säurekapazität, Leitfähigkeit, ph-wert und Chloridgehalt aufweisen, folgende Arten auf: Closterium acerosum, Closterium moniliferum, Cladophora glomerata und Vaucheria sp.. Die beiden letztgenannten Taxa waren teilweise mit höheren Häufigkeiten vertreten. In dieser Gruppe befinden sich mehr karbonatisch geprägte Fließgewässer und mehr Fließgewässer aus dem Norddeutschen Tiefland als in der Gruppe 1_1. Weiterhin sind hier mehr Fließgewässer, deren Tiefe bei der Probenahme auf mehr als 1 m geschätzt wurde Weitere Teilungen Innerhalb der eben beschriebenen ersten Gruppe (Gruppe 1_1) wird auf der zweiten Ebene folgende Teilung vorgenommen: Zum einen werden 8 Befunde in eine Gruppe zusammengefasst (Gruppe 2_1), in denen mit hohen Häufigkeiten Batrachospermum sp. und Phormidium sp. auftraten. Weiterhin waren mit geringeren Abundanzen Oscillatoria sp., Plectonema tomasinianum, Spirogyra sp. und Tribonema sp. vertreten. Dagegen werden 24 Befunde in die Gruppe 2_2 gefasst, in denen vor allem Rotalgen mit höheren Abundanzen vorkamen: Audouinella hermannii, Batrachospermum gelatinosum und Lemanea sp.. Mit geringeren Abundanzen waren folgende Taxa 68

75 Ergebnisse vertreten: Audouinella chalybea, Chantransia-Stadien, Chamaesiphon incrustans, Cladophora sp., Closterium sp., Closterium ehrenbergii, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Klebsormidium sp., Microspora sp., Microspora amoena, Oscillatoria limosa, Phormidium autumnale, Staurastrum sp., Stigeoclonium sp. und Vaucheria sp.. Zwischen diesen beiden Gruppen bestehen keine Unterschiede hinsichtlich der physikochemischen Parameter. Auch hinsichtlich der biotischen Kennzahlen (Diversität und Evenness) lassen sich keine Unterschiede feststellen. Die zuvor beschriebene zweite Gruppe der ersten Ebene (Gruppe 1_2) wird auf der zweiten Ebene folgendermaßen unterteilt: In die Gruppe 2_3 werden 14 Befunde gefasst. Hier traten Phormidium sp., Audouinella chalybea, Cladophora glomerata und Vaucheria sp. mit hohen Häufigkeiten auf. Weiterhin waren folgende Arten mit geringeren Abundanzen vertreten: Closterium sp., Closterium ehrenbergii, Closterium litorale var. crassum, Closterium moniliferum, Closterium sublaterale, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Euglena sp., Oedogonium sp., Oscillatoria limosa, Spirogyra sp. und Staurastrum sp.. Dagegen werden 10 Befunde in die Gruppe 2_4 gestellt, in denen mit höheren Abundanzen Chantransia-Stadien auftraten. Zusätzlich kamen Cladophora sp., Chamaesiphon sp. und Homoeothrix sp. mit geringen Abundanzen vor. Zwischen diesen beiden Gruppen bestehen keine signifikanten Unterschiede hinsichtlich der physiko-chemischen Parameter und der biotischen Kennzahlen. Insgesamt bestehen zwischen den vier Gruppen, die von TWINSPAN auf der zweiten Teilungsebene erzeugt wurden, bezüglich der physiko-chemischen Parameter keine signifikanten Unterschiede, die über die im ersten Teilungsschritt getroffene Unterscheidung zwischen karbonatisch und silikatisch geprägten Fließgewässern hinausgehen (Abb. 25). 69

76 Ergebnisse Wasserhärte (mmol/l) 3 2 NO3-N (mg/l) N = N = ,3 8,2 ph-wert TP (mg/l) 7,1 6 N = ,0 N = Leitfähigkeit (μs/cm) BSB5 (mg/l) N = N = Abb. 25: Physiko-chemische Daten der Fließgewässer in den vier Gruppen, die mit TWINSPAN durch zwei Teilungen des Datensets der Referenzstellen erzeugt wurden. 70

77 Ergebnisse Unterschiede bestehen jedoch hinsichtlich der deskriptiven Umweltangaben. Die Fließgewässer der Gruppe 2_3 waren häufiger besonders tief und stark getrübt. In der Gruppe 2_4 befinden sich mehr Fließgewässer aus dem Norddeutschen Tiefland, die häufiger Sand oder Schlamm als vorwiegendes Sohlsubstrat aufwiesen. Auch auf der nächsten Teilungsebene, mit der von TWINSPAN insgesamt acht Gruppen erzeugt werden, fallen kaum weitere Unterschiede auf als die grundsätzliche Unterteilung in karbonatisch und silikatisch geprägte Fließgewässer, die bereits auf der ersten Ebene erfolgte. Ein Vergleich der TWINSPAN-Gruppierungen mit der Anordnung der Befunde in der CA (Kap ) zeigt, dass die von TWINSPAN vorgenommenen Gruppierungen höchst signifikant und deutlich mit der ersten Achse der CA übereinstimmen (Tab. 15). Ein Bezug zur Anordnung entlang der zweiten Achse der CA lässt sich dagegen nicht herstellen. Tab. 15: Spearman Rho Korrelationskoeffizient (Kor.koeff.) zwischen den Sample Scores der Befunde der in Kapitel dargestellten CA (entlang der ersten und der zweiten Achse) und den von TWINSPAN auf der ersten und zweiten Ebene vorgenommenen Gruppierungen im Datenset der Referenzstellen (N = 56), Sig. = Signifikanzniveau TWINSPAN: Gruppierung der ersten Ebene... zweiten Ebene... dritten Ebene Korr.koeff. 0,788 0,783 0,701 CA: sample... ersten Achse Sig. 0,000 0,000 0,000 scores entlang Korr.koeff. 0,078-0,191-0,115 der......zweiten Achse Sig. 0,567 0,159 0,399 71

78 Ergebnisse 3.7 Vergleich der untersuchten Fließgewässer basierend auf der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) Abiotische Parameter Deskriptive Angaben Zwischen den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen bestehen höchst signifikante Unterschiede hinsichtlich aller deskriptiven Angaben zu den Probestellen, die während der Probenahme auf den Feldprotokollen vermerkt wurden. So wiesen die bearbeiteten Probestellen der Fließgewässertypen 5, 7 und 9 signifikant häufiger vorwiegend steiniges Substrat auf. Dagegen wurde vorwiegend sandiges oder schlammiges Substrat vor allem an Probestellen der Typen 6, 14.k, 15, 19, 22 und 23 festgestellt. Torf, Lehm oder Mergel als Substrat war besonders häufig in Typen 11.a und 18. Auch die Fließgeschwindigkeit war sehr unterschiedlich. Die silikatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge wiesen eine hohe Strömung auf: in den Typen 5, 5.2 und 9 wurde signifikant häufiger eine schnelle Fließgeschwindigkeit und in Typ 5.1 signifikant häufiger eine reißende Fließgeschwindigkeit festgestellt. Dagegen wurde die Fließgeschwindigkeit an den Probestellen der Typen 6, 15, 19 und 23 signifikant häufiger als träge eingeschätzt. Die Fließgewässer der Typen 11.a und 22 wiesen signifikant häufiger gar keine Strömung auf. Signifikante Unterschiede treten auch hinsichtlich der Beschattung auf. So waren die Probestellen an den Fließgewässern der Typen 4, 9.2, 20 und 23 häufiger unbeschattet. Dagegen wurde an den Fließgewässern der Typen 5.2 und 7 häufiger eine etwas stärkere Beschattung und an den Fließgewässern der Typen 16.s und 16.k, 17, 18 und 21 häufiger eine besonders starke Beschattung (Klasse 5) festgestellt. Die beprobten Fließgewässer waren in den meisten Typen weniger als 10 m breit. In den Typen 2, 9, 9.1, 15, 22 und 23 waren die Gewässer bis zu 20 m breit. Besonders breite Fließgewässer traten in den Typen 4, 9.2, 10 und 20 auf. Hier lag die durchschnittliche Breite bei 40 m (Abb. 26). 72

79 Ergebnisse Die Fließgewässer der Typen 4, 9.2, 10, 20 und 23 waren auch besonders tief. Sie waren signifikant häufiger tiefer als 1 m. Dagegen traten in den Typen 5, 6, 7 und 18 signifikant häufiger flache Gewässer (flacher als 0,3 m) auf. Die Fließgewässer des Typ 9 waren häufiger zwischen 0,3 und 1 m tief N = ,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0 Breite des Gewässers (m) Fließgewässertyp Abb. 26: Geschätzte Breite der untersuchten Fließgewässer, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen Weiterhin waren die Probestellen unterschiedlich gut zugänglich. An den breiten und tiefen Fließgewässern der Typen 4, 9.2, 10, 20 und 23 war das Wasser häufiger stark getrübt, der Gewässergrund war nicht sichtbar und die Probenahme konnte nur vom Rand aus erfolgen. Auch in den Typen 11.a und 22 war der Gewässergrund häufiger nicht zu sehen. Dennoch unterschied sich die Anzahl der entnommenen Unterbefunde nicht signifikant zwischen den Fließgewässertypen. Insgesamt wurden an den Probestellen mindestens eine und maximal zwölf Unterproben genommen. Über das gesamte Datenset betrachtet, wurden im Durchschnitt bei jeder Probenahme 5-6 Unterproben entnommen. Dabei wurden an den Fließgewässern der Typen 4, 11.a, 14.s, 15, 16.s und 16.k, 20 und 23 etwas weniger Proben (durchschnittlich 4 5 Unterproben pro Probestelle) und an den Fließgewässern der Typen 5.2, 7, 9.1, 11.r, 17, 18, 21 und 22 etwas mehr Proben (durchschnittlich 6-7 Unterproben pro Probestelle) entnommen (Abb. 27). 73

80 Ergebnisse 14 Anzahl Unterproben pro Befund N = ,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23, Fließgewässertyp Abb. 27: Anzahl der pro Befund entnommenen Unterproben, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen Angaben zur Gewässerchemie Die deutlichsten Unterschiede zwischen den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässer bestehen hinsichtlich der Gewässerhärte und der Säurekapazität (Abb. 28). Grundsätzlich weisen die silikatisch geprägten und die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer eine wesentlich geringere Wasserhärte und Säurekapazität auf als die karbonatisch geprägten und die basenreichen organisch geprägten Fließgewässern, auch wenn an den degradierten Probestellen der silikatisch geprägten Bäche im Mittelgebirge teilweise recht hohe Werte für die Wasserhärte und Säurekapazität gemessen wurden. Insbesondere bei der Betrachtung der Referenzstellen (schwarze Boxplots in Abb. 28) lässt sich eine Reihung der Fließgewässertypen nach der Wasserhärte und Säurekapazität vornehmen. 74

81 Ergebnisse 75

82 Ergebnisse Die Wasserhärte ist an den silikatisch geprägten Bächen im Mittelgebirge (Typen 5, 5.1 und 5.2) zumindest im Referenzzustand mit weniger als 1 mmol/l sehr gering, die Säurekapazität weist ebenso geringe Werte auf. Bei den silikatisch geprägten Flüsse im Mittelgebirge (Typ 9) liegen die Werte für die Wasserhärte und die Säurekapazität mit etwa 1 mmol/l bereits etwas höher. Die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer (Typ 11.1) weisen an Referenz- wie degradierte Probestellen eine Wasserhärte von 1-1,5 mmol/l auf, auch die Säurekapazität liegt bei 1-2 mmol/l. Die silikatisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland (Typen 14.s und 16.s) weisen dazu vergleichbare Werte auf. Dagegen verfügen die karbonatisch geprägten Fließgewässertypen im Referenzzustand ebenso wie bei Beeinträchtigung über eine deutlich höhere Wasserhärte (1,8-4 mmol/l) und Säurekapazität (2-6 mmol/l). Dieselbe Tendenz zeigt sich auch bei der Leitfähigkeit und dem ph-wert des Wassers (Abb. 29): die silikatisch geprägten und die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer weisen stets geringere Werte auf als die karbonatisch geprägten und die basenreichen organisch geprägten Fließgewässer. Allerdings sind die Unterschiede zwischen den Fließgewässertypen weniger ausgeprägt. So liegt der ph-wert in den silikatisch geprägten und den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern im Mittel zwischen 7,1 und 7,5, während die karbonatisch geprägten und die basenreichen organisch geprägten Fließgewässer durchschnittliche ph-werte von 7,6 bis 8,2 aufweisen. Die Leitfähigkeit der silikatisch geprägten und der basenarmen organisch geprägten Fließgewässern liegt bei μs/cm, die der karbonatisch geprägten und der basenreichen organisch geprägten Fließgewässer hingegen bei μs/cm. Hinsichtlich der Leitfähigkeit weisen die Probestellen der Fließgewässertypen 20 und 23 besonders hohe Werte auf. In diesen Fließgewässern ist auch der Chloridgehalt sehr hoch, er beträgt mg/l. Hohe Maximalwerte im Salzgehalt ( mg/l) wurden auch an einigen Probestellen der Typen 9.2 und 15 gemessen. Im Mittel liegt der Chloridgehalt in diesen beiden Typen jedoch unter 100 mg/l, so dass diese Gewässer in die Güteklassen II oder besser einzustufen sind (LAWA 1998). Unterschiede zwischen den Referenzstellen und den degradierten Stellen bezüglich des ph- Wertes sind kaum zu verzeichnen. Lediglich in den Typen 5 und 5.1 ist der ph-wert an den Referenzstellen deutlich niedriger als an den restlichen Probestellen. Die Leitfähigkeit dagegen ist an den Referenzstellen stets niedriger als an den degradierten Probestellen. Auch der Chloridgehalt ist an den Referenzstellen stets etwas niedriger als an den degradierten Probestellen. Nur in Typ 23 finden sich Referenzstellen mit sehr hohen Chloridgehalten. 76

83 Ergebnisse 77

84 Ergebnisse Hinsichtlich der Nährstoffe unterscheiden sich die Fließgewässertypen nicht deutlich voneinander, da bereits innerhalb der Typen große Spannbreiten abgedeckt werden. Der Nitratgehalt (Abb. 30) ist mit durchschnittlich 0,9 1,5 mg/l an den Strömen im Alpenvorland (Typ 4), an den silikatisch geprägten Bächen im Mittelgebirge (Typen 5, 5.1 und 5.2) und an den kiesgeprägten Flüsse im Norddeutschen Tiefland (Typ 17) besonders gering. Nach der LAWA-Klassifizierung (LAWA 1998) fallen diese Fließgewässer in die Güteklassen I oder II. An den anderen Fließgewässern liegt der Nitratgehalt im Durchschnitt zwischen 2,2 und 7,6 mg/l. Diese Fließgewässer fallen somit vorwiegend in die Güteklassen II-III oder III. Während im Mittelgebirge die Referenzstellen stets geringe Nitratgehalte aufweisen und damit in die Güteklasse I oder II gehören, weisen im Norddeutschen Tiefland auch die Referenzstellen höhere Nitratgehalte auf. Fast alle der untersuchten Fließgewässer weisen recht geringe Werte für den Nitrit- und den Ammoniumgehalt auf und sind diesbezüglich in die Güteklasse II oder besser einzustufen. Ein etwas erhöhter Nitritgehalt wird für einige Probestellen der Typen 6, 9.1, 9.2 und 19 angegeben. Der Ammoniumgehalt überschreitet an einigen Probestellen der Fließgewässertypen 5, 6, 15 und 19 den Grenzwert für die Güteklasse II. Dabei liegt für eine Probestelle des Typs 5 mit über 10 mg/l ein besonders hoher Wert vor. An den Referenzstellen jedoch wurden durchweg sehr niedrige Werte für den Nitrit- und den Ammoniumgehalt gemessen. Hinsichtlich des Phosphorgehaltes (sowohl TP als auch SRP) lassen sich zwischen den meisten Fließgewässertypen keine Unterschiede feststellen. Die meisten Fließgewässer weisen Durchschnittswerte von weniger als 0,15 mg/l TP auf und gehören somit nach der LAWA-Klassifizierung in die Güteklassen I oder II (Abb. 30). Diese Einschätzung trifft auch für die meisten Referenzstellen zu. Unter den restlichen Probestellen finden sich etwas stärker belastete Fließgewässer (Güteklasse II-III) vor allem in den Typen 2, 9.2, 14.k, 15 und 20. Die Fließgewässer des Typs 6 weisen mit durchschnittlich 0,4 mg/l besonders hohe Phosphorwerte auf, nach der LAWA-Klassifizierung gehören sie in die Güteklasse III. 78

85 Ergebnisse 79

86 Ergebnisse Die Werte für den Biologischen Sauerstoffbedarf (BSB 5 ) liegen in den meisten Fällen unter 3,5 mg/l; diese Gewässer gelten nach SCHÖNBORN (1992) als oligosaprob. Höhere Werte wurden nur an einigen Probestellen der Typen 2, 9.1 und 9.2, 14.k, 15, 16.k und 19 festgestellt. Dabei erreichen in den Typen 14.k und 16.k auch die Referenzstellen höhere Werte, die leicht über dem Grenzwert von 3,5 mg/l liegen. Besonders hohe BSB 5 -Werte wurden an den Fließgewässern des Typs 6 gemessen (Abb. 31) ,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 23,0 BSB 5 - Gehalt ( mg/l) Fließgewässertyp Abb. 31: BSB 5 - Werte (mg/l) der untersuchten Fließgewässer, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen. Schwarze Boxplots geben die an den Referenzstellen gemessenen Werte an, graue Boxplots die Werte der degradierten Probestellen. Zur Orientierung ist in der Abbildung der in SCHÖNBORN (1992) angegebene Grenzwert von 3,5 mg/l für oligosaprobe Gewässer eingezeichnet. Deutliche Unterschiede zwischen den Fließgewässertypen liegen in bezug auf den Sauerstoffgehalt sowie der Sauerstoffsättigung (%) vor. Insgesamt beträgt der Sauerstoffgehalt zwischen 5,3 und 12,9 mg/l; der durchschnittliche Sauerstoffgehalt liegt bei 10,3 mg/l. Die Fließgewässer der Typen 6, 9.2, 14.k, 15, 19 und 21 weisen mit unter 10 mg/l geringere Werte auf, während in den Typen 2, 4, 5, 5.1 und 5.2, 9 und 9.1, 14.s, 16.s und 16.k der Sauerstoffgehalt im Durchschnitt mehr als 10,5 mg/l beträgt. Die Sauerstoffsättigung liegt zwischen 52 und 126 %, der Mittelwert liegt bei 93 %. Geringere Werte (unter 90 %) wurden 80

87 Ergebnisse in den Typen 6, 11.a, 14.k, 15, 17, 19 und 21 gemessen, wohingegen sich die Typen 2, 4, 5, 5.1 und 5.2, 9 und 9.1, 10, 14.s und 20 durch höhere Werte (im Durchschnitt mehr als 95 %) auszeichnen (Abb. 32). Hinsichtlich der Sauerstoffsättigung sind keine Unterschiede zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probestellen auffällig ,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 23,0 Sauerstoffsättigung (%) Fließgewässertyp Abb. 32: Sauerstoffsättigung (%) der beprobten Fließgewässer, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen. Schwarze Boxplots geben die an den Referenzstellen gemessenen Werte an, graue Boxplots die Werte der anderen (degradierten) Probestellen. Hinsichtlich der Wassertemperatur bestehen zwischen den Fließgewässertypen keine Unterschiede, sie reicht von 1,9 C bis 18,5 C und liegt im Durchschnitt bei 10,2 C. Etwas geringere Werte (durchschnittlich unter 9 C) weisen die Fließgewässer der Typen 5, 5.2 und 9.1 auf. Etwas höhere Werte (durchschnittlich über 11 C) wurden für die Typen 2, 9.2, 10, 14.s und 14.k, 20, 21 und 23 festgestellt. Zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probestellen zeichnen sich keine Unterschiede in der Wassertemperatur ab. 81

88 Ergebnisse Biotische Kennzahlen Anzahl benthischer Taxa Pro Probenahme wurden bis zu 39 Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen nachgewiesen. Insgesamt traten in jedem Befund durchschnittlich 10 Taxa auf. Weniger Arten (im Durchschnitt weniger als neun Taxa) waren in den Gewässern der Typen 2, 6, 11.r, 14.k, 15, 16.s und 16.k, 18 und 19 vorhanden. Dagegen lag die Artenzahl in den Gewässern der Typen 5.1 und 5.2, 9, 14.2, 21 und 22 mit durchschnittlich Taxa pro Befund etwas höher (Abb. 33). 30 N Taxa pro Befund ,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0 Fließgewässertyp Abb. 33: Anzahl der pro Befund nachgewiesenen Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen. Schwarze Boxplots geben die an den Referenzstellen ermittelten Zahlen an, graue Boxplots die Ergebnisse der degradierten Probestellen. Hinsichtlich der Anzahl der pro Befund aufgefundenen benthischen Taxa besteht kein grundlegender Unterschied zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probestellen. An den Referenzstellen wurden zwischen zwei und 25 Taxa des Phytobenthos exkl. Diatomeen und Charales nachgewiesen, der Durchschnitt lag auch hier bei zehn Taxa pro Befund. Deutlich mehr Arten pro Befund (mehr als 12) wurden an den Fließgewässern der 82

89 Ergebnisse Typen 4, 5.1, 5.2, 7 und 9.1 festgestellt, während in den Fließgewässern der Typen 10, 11.a und 11.r, 14.k und 16.k, 17, 19 und 23 der Artenreichtum mit durchschnittlich 5-8 Taxa pro Befund etwas geringer war. Die soeben getroffenen Aussagen beziehen sich auf die Artenzahl pro Befund. Fasst man dagegen die Artenlisten der Probenahmen für jeden Fließgewässertyp zusammen, liegen die Artenzahlen um einiges höher (Tab. 16). Besonders viele Taxa (fast zwei Drittel der insgesamt nachgewiesenen Taxa) traten in den silikatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges auf, insbesondere in den Gewässern der Typen 5 und 5.1. Dagegen war der Artenreichtum in den Gewässern der Typen 2, 4, 6, 11.r, 14.s, 16.s, 16.k, 18 und 23 mit insgesamt 30 oder weniger Taxa recht gering. Tab. 16: Anzahl der pro Fließgewässertyp nachgewiesenen benthischen Taxa Fließgewässertyp Anzahl Taxa a r s s k k Fließgewässer im Alpenvorland: 37 Taxa silikatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge: 110 Taxa karbonatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge: 74 Taxa organisch geprägte Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland: 58 Taxa silikatisch geprägte Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland: 27 Taxa karbonatisch geprägte Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland: 97 Taxa davon 18 Taxa in den Gewässern im Mittelgebirge und 31 Taxa in den Gewässern des Norddeutschen Tieflandes Typen 22 und 23 zusammen: 49 Taxa Von den in dieser Arbeit insgesamt nachgewiesenen 178 benthischen Taxa (vgl. Kap. 3.3) traten mit 81 Taxa fast die Hälfte (45 %) nur ein- oder zweimal auf. Lediglich 97 Taxa (55 %) wurden mindestens dreimal gefunden. 83

90 Ergebnisse Relativer Anteil planktischer Arten am Gesamtartenspektrum In 60 % der Phytobenthos-Proben auch planktisch lebende Algen nachzuweisen. Besonders viele planktische Algen traten in den Typen 14.s, 16.k, 17, 20, 21 und 22 auf. Dort stellten sie im Durchschnitt mehr als 20 % des Artenspektrums (Abb. 34). 80 Anteil planktischer Taxa (%) ,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0 Fließgewässertyp Abb. 34: Relativer Anteil planktischer Taxa am Gesamtartenspektrum, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen. Schwarze Boxplots geben die an den Referenzstellen ermittelten Zahlen an, graue Boxplots die Ergebnisse der degradierten Probestellen. Hinsichtlich des Anteils planktischer Taxa bestehen keine Unterschiede zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probestellen. Auch an den Referenzstellen traten planktische Arten in 40 % aller Proben auf. Ihr Anteil am Gesamtartenspektrum lag dort zwischen 5 und 50 %. Die höchsten Anteile planktischer Arten kamen in den Fließgewässern der Typen 9.1, 16.k, 19 und 21 vor, in diesen Gewässern stellten planktische Algen im Durchschnitt % des Gesamtartenspektrums. 84

91 Ergebnisse Diversität und Evenness Für die Kennzahlen zur Diversität und zur Evenness lassen sich keine signifikanten Unterschiede zwischen den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen nachweisen. Die Shannon-Diversität (Abb. 35) liegt im Durchschnitt bei 1,7. Eine etwas geringere Diversität ist für die Fließgewässertypen 2, 4, 6 und 16.k zu verzeichnen, die Shannon- Diversität liegt hier im Durchschnitt unter 1,5. Dagegen weisen die Typen 5.1, 5.2, 9 und 14.s mit durchschnittlichen Indexwerten von über 1,9 eine recht hohe Diversität auf. Besonders hoch ist die Diversität im Typ 22. An den Referenzstellen liegt die Shannon-Diversität im Durchschnitt bei 1,8. Dabei weisen die Fließgewässertypen 4, 5.1 und 5.2, 7, 9.1 und 16.s eine etwas höhere Diversität auf, während sie in den Typen 11.a und 11.r, 14.k und 16.k, 17, 19 und 21 etwas geringer ist. In einigen Fließgewässertypen werden Unterschiede hinsichtlich der Shannon-Diversität zwischen den Referenzstellen und den beeinträchtigten Probestellen deutlich. Dabei ergibt sich aber kein einheitlicher Trend: während in den Fließgewässertypen 5.1 und 5.2 der Diversitätsindex an den Referenzstellen höher als an den degradierten Probestellen ist, weisen in anderen Fließgewässertypen (10, 11.a und 14.k) die degradierten Probestellen eine höhere Diversität als die Referenzstellen auf. Die Evenness (Abb. 35) liegt, über das gesamte Datenset betrachtet, im Durchschnitt bei 0,8. In den Fließgewässertypen 2, 4 und 16.k ist sie mit Werten unter 0,7 etwas geringer. Die höchsten Werte für die Evenness (im Durchschnitt zwischen 0,85 und 0,9) weisen die Fließgewässertypen 14.s, 16.s, 19 und 23 auf. Zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probestellen bestehen keine Unterschiede hinsichtlich der Evenness. 85

92 Ergebnisse 86

93 Ergebnisse Relative Anteile der Algenklassen Gesamtes Datenset In den meisten Fließgewässertypen traten jeweils Taxa aus sieben bis acht Algenklassen auf. Eine etwas höhere Vielfalt (Taxa aus neun Algenklassen) war in den Typen 5, 7 und 19 zu verzeichnen. Dagegen war die Vielfalt in den Typen 16.k und 16.s mit nur fünf bzw. sechs Algenklassen geringer. Die relativen Anteile der wichtigsten Algenklassen an der Gesamtabundanz pro Fließgewässertyp sind in Abbildung 36 dargestellt. T_2 T_4 T_5 T_5.1 T_5.2 T_6 T_7 T_9 T_9.1 T_9.2 T_10 T_11.a T_11.r T_14.s T_14.k T_15 T_16.s T_16.k T_17 T_18 T_19 T_20 T_21 T_22 T_23 0% 20% 40% 60% 80% 100% Nostocophyceae Bangiophyceae Florideophyceae Euglenophyceae Tribophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Charophyceae Abb. 36: Relative Anteile der wichtigsten Algenklassen an der jeweiligen Gesamtabundanz pro Fließgewässertyp, bezogen auf das gesamte Datenset. 87

94 Ergebnisse Eine recht gleichmäßige Verteilung im Auftreten der Algenklassen ist für die Fließgewässertypen 9, 14.k, 15 und 19 zu verzeichnen. Hier tragen Taxa der Klassen Nostocophyceae, Florideophyceae, Tribophyceae, Ulvophyceae, Chlorophyceae und Charophyceae zu etwa gleichen Anteilen zum Algenvorkommen am Standort bei. Dagegen zeichnen sich drei Fließgewässertypen durch eine sehr unausgewogene Verteilung aus. In den Gewässern des Typs 16.k stellen die Rotalgen (Florideophyceae) mehr als 70 % der Gesamtabundanz. Auch in Typ 17 dominieren die Florideophyceae. Im Typ 9.2 ist dagegen eine deutliche Dominanz der Ulvophyceae festzustellen. In allen anderen Fließgewässertypen stellen meistens 2 bis 3 Algenklassen gemeinsam die größten Anteile am Algenvorkommen. Dabei lassen sich einige Gemeinsamkeiten erkennen: Nostoco- und Ulvophyceae stellen in den Typen 2, 10, 21 und 23 die größten Anteile an der Gesamtabundanz. In Typ 20 treten zusätzlich die Chlorophyceae in größeren Mengen auf. In den Typen 6, 7 und 9.1 stellen die Tribophyceae und die Ulvophyceae die größten Anteile. In den Typen 5.1, 5.2 und 11.a treten vor allem Florideo- und Charophyceae auf. In den Typen 14.s und 16.s stellen Charophyceae und Tribophyceae zusammen die größten Anteile an der Gesamtabundanz. Manche Algenklassen konnten nur in bestimmten Fließgewässertypen nachgewiesen werden. So waren die Bangiophyceae nur in den Typen 4 und 10 mit deutlichen Anteilen vertreten. Die Euglenophyceae waren vor allem in Typ 22 auffällig; in geringeren Anteilen waren sie auch in den Typen 6 und 16.k vorhanden. Weitere Algenklassen, die noch seltener auftraten, sind der besseren Übersichtlichkeit halber in Abbildung 36 nicht dargestellt. Dazu gehören die Fucophyceae, die in Typ 19 auftraten, die Chrysophyceae, die in den Gewässern der Typen 4 und 7 vorkamen, sowie die Trebouxiophyceae, die in Typ 2 nachgewiesen wurden. Die bisher getroffenen Angaben bezogen sich auf das gesamte Datenset und umfassten Probestellen der unterschiedlichsten ökologischen Güte. Im folgenden sollen die Abundanzverhältnisse der Referenzstellen betrachtet werden. 88

95 Ergebnisse Referenzstellen An den Referenzstellen traten in den meisten Fließgewässertypen Taxa aus sechs bis sieben Algenklassen auf. Eine etwas höhere Vielfalt war in den Gewässern des Typs 4 zu verzeichnen, hier traten Taxa aus acht Algenklassen auf. Dagegen war die Vielfalt in den Typen 11.a und 11.r, 16.k, 17 und 19 mit nur drei bis fünf Algenklassen geringer. Abbildung 37 gibt die relativen Anteile der Algenklassen an der Gesamtabundanz pro Fließgewässertyp wieder. T_4 T_5 T_5.1 T_5.2 T_7 T_9.1 T_10 T_11.a T_11.r T_14.k T_16.s T_16.k T_17 T_19 T_21 T_23 0% 20% 40% 60% 80% 100% Nostocophyceae Bangiophyceae Florideophyceae Chrysophyceae Euglenophyceae Tribophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Charophyceae Abb. 37: Relative Anteile der wichtigsten Algenklassen an der jeweiligen Gesamtabundanz pro Fließgewässertyp, bezogen auf die Referenzstellen. 89

96 Ergebnisse Ausgewogene Verhältnisse hinsichtlich der Abundanzen der Algenklassen sind in den Typen 4, 7, 9.1, 10, 16.s und 21 zu verzeichnen. In diesen Fließgewässertypen tragen jeweils vier bis fünf Algenklassen gleichermaßen zur Gesamtabundanz bei. Dagegen weisen folgende Typen eine eindeutige Dominanz einiger weniger Algenklassen auf: In den Fließgewässern der Typen 16.k und 17 dominieren die Florideophyceae die Abundanzverhältnisse eindeutig. Auch in den basenreichen organisch geprägten Fließgewässern stellen die Florideophyceae mehr als die Hälfte der Gesamtabundanz. Als weitere wichtige Gruppe kommen die Ulvophyceae hinzu. Im Gegensatz dazu treten in den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern vor allem Chlorophyceae auf, Nostocophyceae und Florideophyceae stellen weitere bedeutsame Anteile an der Gesamtabundanz. In den Gewässern des Typs 19 stellen die Charophyceae mehr als 60 % der Gesamtabundanz. In den restlichen Fließgewässertypen bilden meistens zwei bis drei Algenklassen gemeinsam die größten Anteile an der Gesamtabundanz. So stellen in den silikatisch geprägten Bächen des Mittelgebirges (Typen 5, 5.1 und 5.2) die Nostoco- und Florideophyceae gemeinsam die größten Anteile an der Gesamtabundanz. Auch in den Fließgewässern des Typs 14.k stellen Nostoco- und Florideophyceae gemeinsam mehr als die Hälfte der Gesamtabundanz. Zusätzlich sind in diesem Typ die Ulvophyceae mit einem deutlichen Anteil vertreten. In Typ 23 dagegen werden die höchsten Anteile der Gesamtabundanz von den Chlorophyceae, Tribophyceae und Charophyceae gebildet Vergleich der Abundanzverhältnisse Bei einem Vergleich der Abundanzverhältnisse, die an den Referenzstellen vorlagen, mit den Angaben, die aus dem gesamten Datenset gewonnen wurden, lässt sich kein eindeutiger Trend erkennen. In mehreren Fließgewässertypen ergeben sich sowohl bei der Betrachtung der an den Referenzstellen erhobenen Daten wie auch bei der Betrachtung des gesamten Datensets sehr ähnliche Verhältnisse der Algenklassen zueinander. Dies trifft zum Beispiel auf die Typen 5.1, 5.2, 9.1, 16.s und 16.k zu. Dagegen treten in anderen Fließgewässertypen (4, 11.a und 11.r, 14.k, 17, 19 und 23) deutliche Unterschiede auf zwischen den Abundanzverhältnissen, die sich aus dem 90

97 Ergebnisse gesamten Datenset ergeben, im Vergleich mit den Angaben, die von den Referenzstellen stammen. Eine klare, gerichtete Veränderung in der Zusammensetzung der Algenzönose ist dabei jedoch nicht zu erkennen. Als Trend deutet sich an, dass die Tribophyceae, Charophyceae und Ulvophyceae (zumindest in einigen Fließgewässertypen) vor allem an degradierten Probestellen auftreten und an den Referenzstellen deutlich weniger auffällig sind. Im Gegenzug treten die Nostocophyceae in mehreren Fließgewässertypen vor allem an den Referenzstellen auf. Auch die Florideophyceae weisen in fast allen Fließgewässertypen bei der Analyse der Referenzstellen deutlich höhere Anteile auf als bei Betrachtung des gesamten Datensets. Andere Algenklassen treten sowohl an den Referenzstellen als auch hinsichtlich des gesamten Datensets mit etwa gleichen prozentualen Anteilen pro Fließgewässertyp auf. Dies betrifft zum Beispiel die Chlorophyceae, die bei beiden Auswertungsansätzen in etwa gleich hohe Anteile pro Fließgewässertyp aufweisen. Auch die Bangiophyceae, Chrysophyceae, Euglenophyceae und Trebouxiophyceae treten an den Referenzstellen ebenso wie im gesamten Datenset mit vergleichbaren prozentualen Anteilen pro Fließgewässertyp auf. Allerdings ist die Anzahl der Nachweise bei diesen Algenklassen generell gering Vergleich des Artenvorkommens Stetigkeitsanalyse Bei der Betrachtung des gesamten Datensets zeigt sich, dass kein Taxon durchgängig an allen Probestellen zu finden war. Nur zwei Taxa traten an mehr als 60 % aller Probestellen auf und erreichten damit die Stetigkeitsklasse IV. Es handelt sich um Oedogonium sp. (an 68,9 % aller Probestellen) und um Phormidium sp. (an 62,2 % aller Probestellen). Oft vorhanden waren Vaucheria sp. (an 52,4 % aller Probestellen), Chantransia-Stadien (an 52,2 % aller Probestellen) und Cladophora glomerata (an 47,4 % aller Probestellen). Diese Taxa wurden, bezogen auf das gesamte Datenset, in die Stetigkeitsklasse III eingestuft. Closterium moniliferum war an 36,7 % aller Probestellen vorhanden und wurde damit in die Stetigkeitsklasse II eingestuft ( nicht oft vorhanden ). Alle anderen Taxa wurden an weniger als einem Drittel der Probestellen nachgewiesen. Um zu überprüfen, ob bestimmte Taxa in ihrem Auftreten an bestimmte Fließgewässertypen (SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005) gebunden sind, wurde eine Analyse der Stetigkeiten durchgeführt. Dazu wurden nur die Taxa herangezogen, die im gesamten Datenset mindestens dreimal nachgewiesen werden konnten. Von diesen 97 Taxa wurden zehn Taxa in mindestens einem Fließgewässertyp mindestens einmal in die Stetigkeitsklasse IV oder V eingestuft (Tab. 17). Zur besseren 91

98 Ergebnisse Übersicht wurden die Fließgewässertypen in Tabelle 17 hinsichtlich ihrer Ähnlichkeit im Auftreten der benthischen Algen sortiert. Tab. 17: Stetigkeitsklassen derjenigen Taxa, die in mindestens einem Fließgewässertyp mindestens einmal die Stetigkeitsklasse IV erreichten. Farbig markiert wurden Taxa, die in mehr als 50 % der an einem Fließgewässertyp entnommenen Proben auftraten. Gesamt (%) = der relative Anteil der Proben, in denen das Taxon auftrat (bezogen auf das gesamte Datenset) Cladophora glomerata Ulothrix zonata Closterium ehrenbergii Closterium acerosum Closterium moniliferum Closterium tumidulum Oscillatoria sp. Stigeoclonium sp. Gesamt (%) 47,4 8,8 32,7 31,1 36,7 30,3 23,5 33,1 19,9 16,7 Euglena sp. Spirogyra sp. Fließgewässertyp a s r k s k

99 Ergebnisse In den Gewässern der Typen 2, 4, 7, 9.1, 9.2, 10, 17, 18, 20 und 21 war meist oder stets Cladophora glomerata vorhanden. Dazu trat in den Gewässern der Typen 4, 7, 9.1 und 17 oft oder meist auch Closterium ehrenbergii auf. Dagegen ist den Gewässern der Typen 9, 11.a, 16.s und 22 ein häufiges Auftreten von Closterium moniliferum gemeinsam. Closterium tumidulum trat meist bzw. oft in den Fließgewässern der Typen 5.1 und 5.2 auf. Auch in den Gewässern des Typs 14.k war es oft zu finden. Ähnlichkeiten im Auftreten der Taxa bestehen auch zwischen den Fließgewässertypen 14.s, 15 und 16.k Vergleich unter Berücksichtigung der Abundanzen Die im vorhergehenden Kapitel dargestellte Stetigkeitsanalyse fußt auf presence-absence- Daten und bezieht die Deckungsgrade bzw. Abundanzen der Arten nicht mit ein. Daher wurde zusätzlich unter Einbeziehung der Abundanzen geprüft, ob einzelne Taxa bevorzugt in bestimmten Fließgewässertypen auftreten. Dafür wurden für jeden Fließgewässertyp diejenigen Taxa herausgesucht, die zu mehr als 60 % ihrer Gesamtabundanz dort vorkamen. Kein Taxon war mit mehr als 60 % seiner Gesamtabundanz in den kleineren Fließgewässern im Alpenvorland (Typen 2 und 3) vertreten. In den großen Flüssen des Alpenvorlandes (Typ 4) trat Plectonema tomasinianum mit 67 % seiner Gesamtabundanz auf. 19 Taxa traten mit mehr als 60 % ihrer Gesamtabundanz in den silikatisch geprägten Fließgewässern im Mittelgebirge auf (Tab 18). Davon waren vier Taxa (Lemanea sp. sowie Chamaesiphon fuscus, Ch. polymorphus und Ch. starmachii) ausschließlich in diesen Gewässern zu finden. Vier weitere Taxa, nämlich Phormidium corium, Audouinella hermannii, Lemanea fluviatilis und Tetraspora gelatinosa traten mit mehr als 80 % ihrer Gesamtabundanz in diesen Fließgewässertypen auf. Die meisten der 19 Taxa traten in mehreren der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen gleichermaßen auf, nur wenige Taxa waren in ihrem Vorkommen auf einen der vier Fließgewässertypen der silikatisch geprägten Gewässern des Mittelgebirges begrenzt. So trat Chamaesiphon starmachii ausschließlich in den grobmaterialreichen, silikatisch geprägten Mittelgebirgsbächen (Typ 5) auf. In diesen Gewässern war auch Tetraspora gelatinosa mit fast 90 % ihrer Gesamtabundanz vertreten. Weiterhin traten Chamaesiphon fuscus und Homoeothrix janthina vorwiegend in den Gewässern des Typs 5 auf. Chamaesiphon confervicolus und Komvophoron constrictum traten vorwiegend in den feinmaterialreichen, silikatisch geprägten Mittelgebirgsbächen (Typ 5.1) auf, während Chamaesiphon polymorphus vorwiegend in den vulkanisch geprägten Bächen (Typ 5.2) vorkam. Kein Taxon war mit mehr 93

100 Ergebnisse als 60 % seiner Gesamtabundanz in den silikatisch geprägten Mittelgebirgsflüssen (Typ 9) nachzuweisen. Tab. 18: Relative Anteile der Abundanz der Taxa, die zu mehr als 60 % in den silikatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges auftraten Klasse Taxon Typ 5 Typ 5.1 Typ 5.2 Typ 9 Gesamt Nostocophyceae Chamaesiphon sp. 22,7 19,7 24,2 4,5 71,2 Nostocophyceae Chamaesiphon confervicolus 66,7 66,7 Nostocophyceae Chamaesiphon fuscus 73,3 26,7 100,0 Nostocophyceae Chamaesiphon polymorphus 8,7 91,3 100,0 Nostocophyceae Chamaesiphon starmachii 100,0 100,0 Nostocophyceae Homoeothrix janthina 64,3 64,3 Nostocophyceae Komvophoron constrictum 66,7 66,7 Nostocophyceae Phormidium autumnale 33,0 28,4 61,4 Nostocophyceae Phormidium corium 52,1 37,5 89,6 Florideophyceae Audouinella hermannii 12,8 26,1 19,2 30,0 88,2 Florideophyceae Lemanea sp. 18,8 40,6 24,1 16,5 100,0 Florideophyceae Lemanea fluviatilis 16,7 29,6 37,0 83,3 Chlorophyceae Microspora amoena 8,4 10,6 13,7 34,1 66,8 Chlorophyceae Tetraspora gelatinosa 86,7 86,7 Ulvophyceae Ulothrix sp. 58,1 2,3 2,3 62,8 Ulvophyceae Ulothrix zonata 28,4 9,8 5,9 27,5 71,6 Charophyceae Closterium incurvum 66,7 66,7 Charophyceae Closterium rostratum 27,8 36,1 63,9 Charophyceae Closterium tumidum 30,4 47,8 21,7 100,0 In den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges traten sechs Taxa aus sechs verschiedenen Algenklassen mit mehr als 60 % ihrer Gesamtabundanz auf (Tab. 19). Lediglich ein Taxon (Closterium littorale var. crassum) trat in allen Typen der karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges auf. Die übrigen Taxa bevorzugten entweder die Bäche (Hydrurus foetidus und Microspora wittrockii in Typ 7) bzw. die großen Ströme (Pleurocapsa minor und Ulothrix tenuissima in Typ 10). Tab. 19: relative Anteile der Abundanz der Taxa, die zu mehr als 60 % in den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges auftraten. Bäche = Typen 6 und 7; Flüsse = Typen 9.1, 9.2 und 10. Klasse Taxon Typ 6 Typ 7 Typ 9.1 Typ 9.2 Typ 10 Bäche Flüsse Gesamt Nostocophyceae Pleurocapsa minor 16,7 66,7 16,7 66,7 83,3 Bangiophyceae Bangia atropurpurea 23,4 44,2 67,5 67,5 Chrysophyceae Hydrurus foetidus 88,9 88,9 88,9 Chlorophyceae Microspora wittrockii 9,5 61,9 4,8 71,4 4,8 76,2 Ulvophyceae Ulothrix tenuissima 19,6 69,6 89,1 89,1 Closterium littorale Charophyceae var. crassum 39,4 27,3 6,1 6,1 39,4 39,4 78,8 94

101 Ergebnisse In den beiden silikatisch geprägten Fließgewässertypen des Norddeutschen Tieflandes trat kein Taxon mit mehr als 60 % seiner Gesamtabundanz auf. In den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes traten insgesamt sechs Taxa aus drei Algenklassen mit mehr als 60 % ihrer Gesamtabundanz auf (Tab. 20). Während Chroococcus sp. und Lyngbya sp. vor allem in den großen Strömen (Typ 20) vorkamen, trat Ulothrix tenerrima vorwiegend in den Gewässern des Typs 14.k auf. Tab. 20: Relative Anteile der Abundanz der Taxa, die zu mehr als 60 % in den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes auftraten Typ Typ Typ Typ Typ Typ Klasse Taxon 14.k k Gesamt Nostocophyceae Chroococcus sp. 66,7 66,7 Nostocophyceae Lyngbya sp. 66,7 66,7 Nostocophyceae Merismopedia glauca 40,0 40,0 80,0 Euglenophyceae Lepocinclis texta 33,3 33,3 66,7 Ulvophyceae Enteromorpha prolifera 39,0 39,0 78,0 Ulvophyceae Ulothrix tenerrima 87,0 4,3 91,3 Kein Taxon trat ausschließlich oder vorwiegend in den Marschengewässern (Typ 22) auf. Ausschließlich in den Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflussten Ostseezuflüssen (Typ 23) trat Homoeothrix violacea auf. Enteromorpha pilifera kam mit 73,5 % ihrer Gesamtabundanz in den Gewässern des Typs 23 vor, die restlichen Vorkommen dieser Art stammten aus den Marschengewässern (Typ 22). Nur wenige Taxa wiesen in ihrem Vorkommen Präferenzen für die Ökoregion-unabhängigen Fließgewässertypen auf. So kam kein Taxon mit mehr als 60 % seiner Gesamtabundanz in den organisch geprägten Fließgewässern (11.a und 11.r) vor. Closterium littorale trat vorwiegend (mit 66,7 % seiner Gesamtabundanz) in den kleinen Niederungsfließgewässern in Fluss- und Stromtälern (Typ 19) auf. In den Seeausflüssen (Typ 21) trat Aphanothece sp. mit mehr als 80 % ihrer Gesamtabundanz auf. Zur besseren Übersicht und Vergleichbarkeit sind in der folgenden Kreuztabelle (Tab. 21) alle Taxa aufgeführt, die zu mehr als 40 % ihrer Gesamtabundanz in einem Fließgewässertyp auftraten. 13 Taxa (darunter besonders viele Arten der Nostocophyceae) traten vor allem oder ausschließlich in den silikatisch geprägten Fließgewässertypen (Bäche und kleine Flüsse) im Mittelgebirge auf. In den karbonatisch geprägten Bächen im Mittelgebirge (Typen 6 und 7) 95

102 Ergebnisse wiesen drei Taxa (Hydrurus foetidus, Microspora wittrockii und Phormidium incrustatum) ihren Verbreitungsschwerpunkt auf, während in den karbonatisch geprägten Flüssen im Mittelgebirge vor allem Pleurocapsa minor, Bangia atropurpurea, Ulothrix tenuissima und Cosmarium laeve auftraten. Für viele andere Fließgewässertypen sind immer nur einzelne Taxa zu nennen, die zu mehr als 40 % ihrer Gesamtabundanz dort auftraten. So war die Nostocophyceae Plectonema tomasinianum vor allem in den Strömen des Alpenvorlandes (Typ 4) zu finden. In den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern war die Charophyceae Closterium striolatum oft zu finden. Ulothrix tenerrima und Microthamnion strictissimum siedelten besonders häufig in den karbonatisch geprägten, sandigen Bäche im Norddeutschen Tiefland. Die großen Ströme des Tieflands (Typ 20) zeichneten sich durch das Vorkommen von Chroococcus sp. und Lyngbya sp. aus. In den Seeausflüssen (Typ 21) waren Aphanothece sp. und Phacus orbicularis mit hohen Anteilen ihrer Gesamtabundanz vertreten, während Enteromorpha pilifera und Homoeothrix violacea vor allem in den Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüssen (Typ 23) vorkamen. 96

103 Ergebnisse 97