Motorische Systeme: Muskel, Reflexe, pyramidales und extrapyramidales System

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1 Motorische Systeme: Muskel, Reflexe, pyramidales und extrapyramidales System Inhalt: 1. Muskel, Muskelspindel, Motorische Endstrecke 2. Reflexe 3. Pyramidales System 4. Extrapyramidales System Literatur: Dudel et al., Neurowissenschaft (Springer) Reichert, Neurobiologie (Thieme) Kandel et al., Principles of Neural Science (McGraw Hill) Kahle, Taschenatlas der Anatomie, Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane (Thieme) Greenstein and Greenstein, Color Atlas of Neuroscience (Thieme)

2 Aufbau des Muskels Mehrkernige Muskelfasern (im Menschen: 50 µm Durchmesser, bis zu 50 cm lang) Myofibrillen Sarkomer (etwa 2,5 µm lang)

3 Bestimmung der Muskelspannung Muskelspindel: eingekapselter sensorischer Rezeptor im Muskel Orientierung parallel zu den Muskelfasern wirkt als Dehnungsrezeptor Anatomie: besteht aus quergestreiften Muskelfasern (intrafusale( Fasern), die von einer Kapsel umschlossen sind Mittlerer Teil ist nicht kontraktil dort endet starke sensible Nervenfaser daneben dünnere d sensible Nervenfasern Dünne motorische Fasern ( -Fasern)( an den Enden

4 Gemeinsame motorische Endstrecke Gemeinsame Endstrecke für f r Skelettmuskulatur ist die große e Vorderhornzelle ( -Motoneuron( Motoneuron) Endigung absteigender Fasern i.d.. Regel nicht direkt am -Motoneuron sondern an Zwischenneuronen Vorderhorn ist komplexer Integrationsapparat

5 Reflexbögen Was sind Reflexe? Muskelreaktionen, die durch Verbindungen der afferenten Fasern der Hinterwurzel mit Vorderhornzellen zustande kommen, ohne daß eine Weiterleitung an das Gehirn notwendig ist. Testmöglichkeit: Trennung (Transektion( Transektion) ) des Rückenmarks vom Gehirn Monosynaptischer Reflexbogen Multisynaptischer Reflexbogen

6 Eigenreflex (Dehnungsreflex) Einfachster Reflex: Kontraktion eines Muskels wenn dieser verlängert wird Nachweis, daß es sich um einen Reflexbogen handelt durch Charles Sherrington (Anfang des 20. Jahrhunderts) Monosynaptischer Reflexbogen Heteronyme Innervation Reziproke Innervation

7 Fremdreflex Reizung von Hautrezeptoren Polysynaptischer Reflexbogen Reziproke Innervation Koordinierte Aktion mehrerer Muskelgruppen

8 Modifikation von Reflexen Supraspinale Kontakte zu - und - Motoneuronen Spinaler Schock

9 Bahnen der Willkürmotorik Primärer motorischer Kortex (Feld 4) Reiz, der zum Auslösen sen von Bewegung führt ist am niedrigsten motorisches Befehlszentrum 6 4 Prämotorische kortikale Areale (z.b. Feld 6) Programmierung von Bewegung, Entscheidungen Somatotope Organisation

10 Hauptsächliche Bahn der Willkürmotorik: Pyramidenbahn Massives Faserbündel (etwa 1 Million Axone), das seinen Ursprung vor allem im Motorkortex hat Somatotope Organisation Integration in den motorischen Hirnnervenkernen der Medulla (sog. Pyramiden ). Pyramidenkreuzung

11 Mehrzahl der Fasern (70-90%) kreuzen an der Decussatio pyramidum (Pyramidenkreuzung) in der Medulla und bilden Tractus corticospinalis lateralis Ungekreuzte Fasern verlaufen im Tractus corticospinalis anterior und kreuzen erst in Höhe H ihrer Endigungen Tractus corticospinalis lateralis Kontrolle der Haltung Tractus corticospinalis anterior Kontrolle der mehr distalen Muskeln der Gliedmaßen Zielgerichtete Bewegung

12 Enden in der Regel in der Zona intermedia zwischen Hinter- und Vorderhorn an Zwischenneuronen Ein kleiner Teil kontaktiert direkt -Motoneurone im Vorderhorn (meist für Flexor-Muskeln), die damit unter der direkten Kontrolle des Pyramidensystems stehen.

13 Extrapyramidales System Phylogenetisch altes extrapyramidales extrapyramidales- motorisches System - multisynaptische Neuronenketten - Im engeren Sinn: : Gruppe von Kernen mit hohem Eisengehalt (Basalganglien( Basalganglien) - Im weiteren Sinn: : zusätzlich als Integrationszentrum das Kleinhirn Funktion: Servo mechanismus zur Unterstützung aller Bewegungen notwendig für weiche Bewegungen

14 Striatum (Putamen und Caudatum) Pallidum Nucleus subthalamicus Nucleus ruber Substantia nigra Basalganglien Gehören zu verschiedenen Hirnregionen: - Kernstrukturen in der Tiefe der Hemisphären des Endhirns: Striatum - Teil des Zwischenhirns: Pallidum,, N. subthalamicus - Teil des Hirnstamms: N. ruber, S. nigra

15 Verknüfung der Basalganglien (schematisch) Doppelläufige Verbindungen z.b. zwischen Striatum und Substatia nigra sowie Pallidum und Nucleus subthalamicus

16 Läsionen in den Basalganglien führen zu charakteristischen Bewegungsstörungen: Hemiballismus unbewußte (häufig gewalttätige) anfallsartige Schleuderbewegungen eines Arms oder der ganzen Körperhälfte Läsion des Nucleus subthalamicus Parkinsonsche Krankheit (Schüttellähmung) - beständiges Ruhezittern, Maskengesicht, gebeugte Rumpfhaltung Läsion der Substantia nigra Chorea Huntington (erblicher Veitstanz) kurze irreguläre Bewegungen Läsion des Striatum

17 Integration: Kleinhirn (Cerebellum) Enthält etwa 10% des Hirnvolumens aber 50% seiner Nervenzellen Verbindung über die Pedunculi cerebellaris ( Kleinhirnstiele ) mit dem Hirnstamm Verlauf aller eintretenden und austretenden Bahnen Viele parallel verlaufende Windungen auf der Oberfläche, sog. Folia Unterscheidung in Rinde und Kerne

18 Nur fünf Typen von Nervenzellen: - Sternzellen - Korbzellen - Purkinje-Zellen - Golgi-Zellen - Körnerzellen Zellen der Kleinhirnrinde Nervenzellen in der Kleinhirnrinde sind hochgradig geordnet und in wiederkehrenden Einheiten angeordnet Module hemmend erregend (Fischer, M., Kaech,, S., Knutti,, D., Matus A. Rapid actin-based plasticity in dendritic spines. Neuron 20: (1998))

19 Organisation der Kleinhirnrinde Aufbau aus 3 Schichten: Molekularschicht (Stratum moleculare): zellarm und faserreich, Zellkörper der Stern- und Korbzellen, Axone der Körnerzellen (als Parallelfasern entlang der Folia ), Dendriten der Purkinje-Zellen (2- dimensional und quer zu den Parallelfasern) Purkinje-Zellschicht (Stratum ganglionare): Einzelzellschicht der Purkinjezelllkörper, Axone projezieren in die weiße Substanz Körnerschicht (Stratum granulare): sehr zellreich, dichtgepackte Körnerzellen, vereinzelt Golgizellen

20 Zwei Endigungstypen: - Moosfasern Eingehende Verschaltungen - Kletterfasern Moosfasern: - erregender Eingang - kommen von Kernen im Rückenmark und Hirnstamm - enden an Dendriten der Körner- und Golgi- zellen in der Körnerschicht in speziellen Strukturen (Glomeruli) Kletterfaser: - erregender Eingang - stammen von der unteren Olive (einem( Kern des Kleinhirns) - umwickeln Zellkörper und proximale Dendriten einer einzelnen Purkinjezelle, wobei sie zahlreiche Kontake ausbilden. Verbinden zudem über Axon-Kollaterale mit einigen Stern- und Korbzellen

21 Verschaltungen innerhalb der Kleinhirnrinde 1. Axone der Körnerzellen verbinden (erregend) etwa 350 hintereinanderliegende Dendritenbäume der Purkinjezellen. Durch jeden Dendritenbaum ziehen etwa 200,000 Parallelfasern 2. Stern-, Korb- und Golgizellen sind inhibitorische Schaltneurone,, die die Purkinjezellen (oder Körnerzellen) hemmen.

22 Axone der Purkinjezellen projezieren in tiefliegende Kerne des Kleinhirns und bewirken den ausschließlich hemmenden (GABA-ergen ergen) Ausgang der Kleinhirnrinde Ausgehende Signale

23 Einlaufende Erregungen über Moosfasern (von Rückenmark und Hirnstamm) enden an Dendriten der Körner- und Golgizellen Funktionsprinzipien I Bewirken (über Parallelfasern der Körnerzellen) Erregung nur einer Reihe von Purkinjezellen. Golgizellen sind wesentlich größer als Körnerzellen und haben einen Dendritenbaum, der sich allseitig ausbreitet. Sie werden großvolumiger erregt als die Körnerzellen und inhibieren lokal (über kurze Axone) Purkinjezellen. Mechanismus der Kontrastbildung (Abgrenzung der Erregung)

24 Funktionsprinzipien II hemmende Interneurone Neurone der subkortikalen Kerne werden erregt durch Axonkollaterale der Moos- und Kletterfasern, aber stark gehemmt durch die Purkinjezellen aus der Kleinhirnrinde. Signal wird nur gesendet, wenn die Bremswirkung der Purkinjeneurone durch hemmende Interneurone in der Rinde wegfällt (die durch die Mossfasern erregt werden) ). Neurone subkortikaler Kerne Kletterfaser Moosfaser

25 Funktionsprinzipien III Durch die Anordnung von Purkinje- Dendriten und Parallelfasern erhalten benachbarte Purkinjezellen mit zeitlicher Verzögerung Signale der gleichen Körnerzelle (Leitungsgeschwindigkeit der Parallelfaser: : 0.2 m/s; entspricht etwa 0.1 ms für benachbarte Purkinjezelle) Zeitliche Korrelation von Signalen kann errechnet werden und Bewegung (Muskelaktivierung) sequentiert werden (dort treten auch häufig Schwierigkeiten bei Läsionen des Kleinhirns auf)

26 Motorisches Lernen z.b. Vestibulo-okularer okularer Reflex: sorgt dafür, daß die Augen bei Kopfdrehung ein Ziel fixieren können. Beim Tragen einer prismatischen Brille dreht sich der Reflex nach einer Lernphase um. Zerstörung des Vestibulozerebellums verhindert diese Anpassung Einfaches Modellsystem für motorisches Lernen: Rabbit eyelid conditioning Kleinhirnrinde Konditionierter Reiz (KR) Unkonditio- nierter Reiz (US) Ton Luftzug Moosfasern Kletterfasern (from: Ohyama et al. (2003) What the cerebellum computes. Trends Neurosci.. 26: ) 227) Subkortikale Kerne (Nucleus interpositus)

27 Gliazellen der Kleinhirnrinde Migration der Körnerzellen ist ein gut studiertes Modellsystem für die Schichtenbildung im Gehirn - Vorläuferzellen der Körnerzellen proliferieren in der externen Körnerschicht - Migration zunächst parallel zum Folium - Radiale Migration durch die Molekularschicht an Bergmann-Stützzellen zur Purkinje-Zellschicht - Danach Glia-unabhängige radiale Migration zur Körnerschicht. (From rom: Komuro & Yacubova Recent advances in cerebellar granule cell migration, Cell. Mol. Life Sci., (2003)) Bergmann-Stützzellen bilden mit Endfüßchen eine gliöse Grenzmembran gegen die Hirnhäute Wo Purkinjezellen zugrunde gehen beginnen Bergmann-Stützzellen zu wuchern