Bestandsentwicklung und Nahrungsökologie von Habichtskauz Strix uralensis und Waldkauz Strix aluco im Nationalpark Bayerischer Wald
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- Horst Kaiser
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1 Ornithologische Gesellschaft Bayern, download unter Stü rzer: Habichtskauz und Waldkauz 10 9 Orn. Anz. 37: Bestandsentwicklung und Nahrungsökologie von Habichtskauz Strix uralensis und Waldkauz Strix aluco im Nationalpark Bayerischer Wald Sylvia J. Stürzer Summary Breeding numbers and food ecology of Ural Owl Strix uralensis and Tawny Owl Strix aluco in the National Park Bayerischer Wald In the National Park Bayerischer Wald, Germany, the reintroduction of the Ural Owl is supported by 58 nest boxes. Yearly Controls gain an insight into breeding numbers of Ural Owl and closely related Tawny Owl. The analysis of prey remains found in the nest boxes gives further information of food composition of both owl species during the breeding season. Data of breeding numbers and food ecology summarized in this study do not allow to suspect any competition between Ural Owl and Tawny Owl. Als begleitende Hilfsmaßnahme des Projektes zur W iederansiedelung des H a bichtskauzes Strix uralensis im Nationalpark Bayerischer Wald wurden insgesamt 58 Nistkästen (Tab. 1) als zusätzliches Brutplatz-Angebot angebracht. Der Habichtskauz gilt seit 1925/26 in Deutschland als ausgestorben (B a u e r & T ich y I960, G lu tz & B a u e r 1980, S c h ä f f e r 1990, S c h e r z in g e r 1978, 1985, 1990, 1994). Neben den seit 1975 ausgewilderten Habichtskäuzen findet aber auch der kleinere nah verwandte Waldkauz Strix aluco (Abb. 1) in den künstlichen Bruthöhlen einen geeigneten Nistplatz. Jährliche Kontrollen der Nistkästen erm öglichen die Feststellung der Nutzung sowie des Bruterfolges. Abb. 1: Habichtskauz-Männchen (rechts) und Waldkauz-Männchen (links).. - Male Ural Owl (right) and male Tawny Owl (left). (foto: Sch er z in g e r ) 1. Einleitung
2 110 Ornithologische Gesellschaft Bayern, download unter Orn. Anz. 37, 1998 In der vorliegenden Arbeit wurden die bisherigen Daten der Nistkastenkontrollen aus den Jahren 1981 bis 1996 zusammengefaßt, wodurch die Bestandsentwicklung und Siedlungsdichte des Habichtskauzes überblickt werden kann. Zusätzlich wurden aus den Nistkästen Beutereste der jeweiligen Brutsaison entnommen, durch deren Analyse Kenntnisse über die Nahrungsökologie beider Eulenarten im Bayrischen Wald gesammelt werden konnten. Somit kann auch die Frage nach der Möglichkeit einer gegenseitigen Beeinflussung der beiden im Bayerisch-Böhm ischen Grenzgebiet sympatrisch lebenden Arten aufgegriffen werden. 2. Methodik Die Nistkästen werden jährlich Ende Mai kontrolliert, um deren Nutzung festzustellen; Beutereste werden erst im Spätsommer entnommen. Die Anzahl festgestellter Brutversuche ist in jedem Fall eine Mindestangabe, da keine Daten über Brutversuche außerhalb der angebotenen Nistkästen vorliegen. Auch kann die eigentliche Anzahl an flüggen Jungvögeln häufig nur anhand des abendlichen Verhörens und des Nistkastenmaterials abgeschätzt werden, weshalb nur Mindestzahlen angegeben werden. Zur Identifizierung der Beutereste dienten vor allem Kiefer und Zähne, die mit Hilfe von Bestimmungsschlüsseln ( B o y e 1986, G ö r n e r & H a c k e t h a l 1988, M ä r z 1969, S c h a e f e r 1992) determiniert wurden. Durch die Anzahl der Kiefer wurde auf die Zahl enthaltener Beuteindividuen geschlossen. Da von den in Frage kommenden Arten der Gattung Apodemus, der Gelbhalsmaus Apodemus flavicollis und der Waldmaus A. sylvaticus, häufig nur Bruchstücke der Kiefer und selten Zähne zur Identifizierung zur Verfügung standen, wurden die beiden Arten zusammengefaßt. M ü n ch (1990) gibt allerdings für den geräumten Windwurf Feistenhäng für A. flavicollis eine Artendominanz von 54 %, für A. sylvaticus von nur 4 % an. Die Federn erbeuteter Vögel wurden freundlicherweise von Herrn Forstamtsrat Strunz (Nationalparkverwaltung) durchgesehen und bestimmt. Da die Federn häufig von Motten zerfressen und nur noch die Kiele zu finden waren, handelt es sich bei der geschätzten Zahl der nicht näher determinierbaren Vögel in den Beuteresten mit Sicherheit nur um Mindestzahlen. Angaben über Wirbeltier-Durchschnittsgewichte (g) für die Biomasse-Berechnungen aus Eulenbeute wurden aus G l u t z & B a u e r (1980) entnommen. Für Apodemus sp. wurde ein Mittelwert von 24,75 g aus den beiden Arten A. flavicollis und A. sylvaticus errechnet. Auch für nicht determinierbare M icrotus-individuen wurde ein Mittelwert (m = 24,9 g) aus den in den Beuteresten vertretenen Arten Microtus agrestis und M. arvalis ermittelt. Für die von der Fütterung bezogenen Ratten wurde ein Durchschnittsgewicht von 100 g vermerkt. Ebenso wurden Durchschnittswerte für nicht näher identifizierbare Drosseln (Turdidae, m = 74,52 g), Grasmücken (Sylviidae, m = 16 g) und Finken (Fringillidae, m = 20 g), sowie für Tauben (Columbidae, m = 375 g) aus den Gewichten identifizierter Vertreter der jeweiligen Familien ermittelt. Aus allen identifizierten Singvogelarten ergab sich ein Durchschnittswert von m = 20 g. Nach Angaben bei Y a l d e n & M o r r is (1990) schwankt das Gewicht von Käfern zwischen 0,3 g und 1,4 g, daraus wurde ein Mittelwert von 0,85 g für die Biomasse-Berechnungen verwendet. Danksagung zinger, NPV Bayerischer Wald, nochmals herz- lieh bedanken, Für die Ermöglichung meiner Arbeit und deren umfangreiche und freundliche Unterstützung möchte ich mich bei Herrn Dr. W. Scher-
3 Stü rzer: Habichtskauz und Ornithologische WaldkauzGesellschaft Bayern, download unter Ergebnisse 3.1. Nutzung der angebotenen Nistkästen Ai B m t Ästlinge D B iü t Ä stlinge Abb. 2: Nutzung der im Nationalpark angebotenen Nistkästen durch Habichtskauz und Waldkauz. - Utilization ofnest boxes offered in the National Park by Ural Owl (top) and Taivny Owl (bottom). Aus Abb. 2 ist ersichtlich, daß das Nistkasten-Angebot bereits 1981 durch den Waldkauz genutzt wurde; erst 1985 konnten die ersten Brutversuche von Habichtskäuzen in den angebotenen Nistkästen registriert werden wurde die erste erfolgreiche Waldkauzbrut in einem Nistkasten beobachtet, in dem 5 Jahre später ein unverpaartes Habichtskauz-Weibchen brütete. Der Anteil der besetzten Nistkästen erhöhte sich allmählich, 1993 brüteten schließlich 5 Habichtskauz-Paare und 7 Waldkauz- Paare (bereits Brutnachweise). Diese Höchststände fielen mit dem Fichtenmastjahr 1992 (S c h e r z in g e r 1996b) und den daraus resultierenden Spitzenwerten der Kleinsäugerdichten (S c h u lz 1994) zusammen. In den darauffolgenden Jahren, , brachen die Kleinsäuger-Populationen zusammen ( S c h n a i t l 1997.); gleichzeitig konnten sowohl für den Habichts- als auch für den Waldkauz weniger Brutversuche nachgewiesen werden. Nach dem Buchenmastjahr 1995 erholten sich 1996 die Kleinsäugerdichten wieder, 6 Habichtskauz-Paare brüteten, 14 Ästlinge wurden beobachtet (Tab. 1). Werden die %-Anteile der durch Habichtskauz bzw. Waldkauz genutzten Nistkästen pro Jahr ( ) mittels Mehrfelder-Kontingenztafel (X2-Test) auf Abhängigkeit überprüft, ergibt sich kein signifikanter Zusammenhang zwischen Waldkauz- und Habichtskauzanteilen. Aus einer Karte mit den eingezeichneten Nistkasten-Standorten wurden die Mindestabstände von Nistkästen mit Waldkauz-Bruten zu Nistkästen mit Habichtskauz-Bruten abgemessen. Es ergab sich ein mittlerer Mindestabstand von 1200 m ± 226 m (Min = 666 m; Max = 2000 m). Verwendet man unter der Voraussetzung, daß sich Habichtskauz- und Waldkauz-Territorien nicht überlappen, den mittleren Mindestabstand als Radius eines Kreises rund um den Brutplatz eines Habichtskauzpaa
4 112 Ornithologische Gesellschaft Bayern, download unter Orn. Anz. 37, 1998 res, ergibt sich ein Territorium von 4,5 km2. Allerdings muß berücksichtigt werden, daß nur Nistkästen mit Waldkauz-Bruten erfaßt wurden; natürliche Brutplätze in geringerem Abstand zum Habichtskauz- Nistkasten sind nicht auszuschließen. Anzahl der Strix uralensis Strix aluco Jahr Nistkästen genutzt Eier Ästlinge genutzt Eier Ästlinge Mäusejahr n % n /o 1981? ? - 1< < ? < ? < ? ? 2< ? gut ? < Spitzenjahr schlecht ? < Zusammenbruch ? 14 3? 5 7 4< Spitzenjahr Tab. 1: Nutzung angebotener Nistkästen durch Habichtskauz Strix uralensis und Waldkauz S. aluco. - Utilization ofoffered nest boxes by Ural Owl and Tawny Owl. Auch die Entfernungen zwischen von Habichtskauzpaaren genutzten Nistkästen wurden mit Hilfe der Karte festgestellt, sie ergeben eine mittlere Entfernung von 3500 m ± 995 m (Min = 1333 m; Max = 6000 m) Nahrungsanalyse Aus Nistkästen stammende Beutereste wurden in den Jahren 1993 und 1995 gesammelt und untersucht. Jedoch konnte nur im Kleinsäuger-Spitzenjahr 1993 genügend Material sichergestellt werden, um einen Vergleich des Beutespektrums von Habichtskauz und Waldkauz vornehmen zu können. In 4 Nistkästen konnten 117 Beuteindividuen des Habichtskauzes gezählt werden, in 8 vom Waldkauz genutzten Nistkästen fanden sich Reste von 596 Beuteindividuen. In den Beuteresten des Waldkauzes wurden insgesamt 24 Wirbeltier-Arten bestimmt, in der Habichtskauz-Nahrung dagegen nur 16 (Tab. 2). Das Artenspektrum der erbeuteten Kleinsäuger ist zu 73 % überlappend, doch ist insbesondere die Artenzusammensetzung der erbeuteten Vögel unterschiedlich (Überlappung nur zu 23 %): Beim Habichtskauz fehlen kleine Arten aus den Familien der Grasmücken (Sylviidae) und Finken (Fringillidae), dagegen zählen auch größere Nicht-Singvögel wie Tauben, aber auch ein Rauhfußkauz zum Beutespektrum; beim Waldkauz konnten dagegen ausschließlich Singvögel in den Beuteresten nachgewiesen werden.
5 Stü rzer: Habichtskauz und Ornithologische WaldkauzGesellschaft Bayern, download unter Habichtskauz (4 Nistkästen) W aldkauz (8 Nistkästen) Beutetierart N N% g g% N N% g g% M ammalia (Säugetiere) Insectivora (Insektenfresser) Talpidae (Maulwürfe) Tnlpn europaea Maulwurf Soricidae (Spitzmäuse) Sore.v araneus Waldspitzmaus Sorex minutus Zwergspitzmaus Rodentia (Nagetiere) Muridae (Echte Mäuse) Rattus norvegicus Wanderratte Apodemus sp. Waldmäuse Arvicolidae Arvicola terrestris Schermaus (Wühlmausartige) Clethrionomys glareolus Rötelmaus Microtus agrestis Erdmaus Microtus arvalis Feldmaus indet Gliridae (Schläfer) Muscardinus avellanarius Haselm Eliomys qitercimis Gartenschläfer Carnivora (Raubtiere) Mustelidae (Marderartige) Musteln nivalis Mauswiesel Fütterung Ratten Säuger, gesamt: Aves Vögel Columbiformes (Taubenvögel) Columbidae (Tauben) Columba palumbus Ringeltaube Columba oenas Hohltaube indet Strigiformes (Eulen) Strigidae (Eulen) Aegolius funereus Rauhfußkauz Passeriformes (Sperlingsvögel) indet Corvidae (Rabenvögel) Garrulus glandarius Eichelhäher Paridae (Meisen) Parus major Kohlmeise Certhiidae (Baumläufer) Certhia familiaris Waldbaumläufer Sittidae (Kleiber) Sitta europaea Kleiber Turdidae (Drosseln) Turdus merula Amsel T. pilaris Wacholderdrossel T. viscivorus Misteldrossel T. philomelos Singdrossel Erithacus rubecula Rotkehlchen indet Sylviidae (Grasmücken) Sylvia communis Dorngrasmücke indet Fringillidae (Finkenvögel Pyrrhula pyrrhuln Gimpel Fringilla coelebs Buchfink Carduelis spinus Erlenzeisig indet Vögel, gesamt: Am phibia (Amphibien) Anura (Froschlurche) Rana temporaria Grasfrosch Insekten (Insekten) Coleoptera (Käfer) indet Summe indet.= nicht näher bestimmbar; N= in Nahrung enthaltene Individuenzahl einer Beutetierart; N%= deren %Anteil an der Gesamtzahl der Beuteindividuen; g= Biomasse der Beutetiere in Gramm; g%= %Anteil der Biomasse einer Beutetierart an der Gesamtbiomasse der Nahrung; Tab. 2: Artenliste der Beutetiere (Individuenzahl und Biomasse) von Habichtskauz und Waldkauz während der Brutsaison List ofprey species (number ofprey items and biomass) of Ural Owl and Tawny Owl during the breeding season 1993.
6 Ornithologische Gesellschaft Bayern, download unter Orn. Anz. 37, 1998 Bezüglich der Individuen-Anteile am Beutespektrum machen bei Habichts- und Waldkauz Kleinsäuger rund 80 % aus (Tab. 3). Innerhalb der Säuger dominieren beim Habichtskauz die Wühler (Arvicolidae) mit 58,51 % (Waldkauz nur 18,07 %). Beim Waldkauz fällt der Hauptanteil auf Langschwanzmäuse (Muridae) der Gattung Apodemus mit 57,77 % (Habichtskauz nur 20,21 %). Der Anteil der Vögel am Beutespektrum ist beim Habichtskauz mit 11,12 % mehr als doppelt so hoch wie beim Waldkauz (4,7 %); das umgekehrte gilt für den Anteil der Insekten: 14,6 % beim Waldkauz, 6,84 % beim Habichtskauz. Der Unterschied in der Zusammensetzung der Nahrung von Habichts- und Waldkauz ist statistisch signifikant (FG = 8, X2= 100,05, p = 99,9 %). Betrachtet man die Anteile der verschiedenen Beutegruppen an der Biomasse der Beute (Abb. 3, 4), ist die Verringerung des Biomasse-Anteils der Kleinsäuger gegenüber dem Individuen-Anteil in der Habichtskauz-Beute auffällig. Beim Waldkauz dagegen ist der Anteil der Kleinsäuger an der Biomasse höher als an der Individuenzahl. Der Biomasse-Anteil der Vögel ist bei beiden Kauzarten höher als der Individuen-Anteil, die Differenz ist jedoch beim Habichtskauz größer als beim Waldkauz. Die Biomasse-Anteile der Beutegruppen bei Habichts- und Waldkauz unterscheiden sich signifikant (FG= 3,^ = 17,18, p=99,9 %). Bayerischer Wald 1993 Schweden ( L u n d b e r g 1980) Beutegruppen Habichtskauz Waldkauz Habichtskauz Waldkauz (n=117) (n=596) (n=1029) (n=578) Maulwürfe (Talpidae) Spitzmäuse (Soricidae) Echte Mäuse (Muridae Apodemus) Wühlmausartige (Arvicolidae) Säuger, sonstige (+ Fütterung) Säuger, gesamt Vögel Amphibien Insekten Summe Tab. 3: Vergleich der Nahrungszusammensetzung von Habichtskauz und Waldkauz (n = Gesamtzahl der Beutetiere). - Comparison ofural Owl s and Tawny Owl sfood composition (n = number ofprey items).
7 Stü rzer: Habichtskauz und Ornithologische WaldkauzGesellschaft Bayern, download unter Abb. 3: Habichtskauz Strix uralensis: Beutespek- Abb. 4: Waldkauz Strix aluco: Beutespektrum trum nach Biomasse (1993). - Ural Owl: Prey nach Biomasse (1993). - Taiuny Owl: Prey comcomposition by biomass (1993). position by biomass (1993). 4. Diskussion Finnische Untersuchungen an Habichtskauz und Waldkauz lassen auf eine starke Konkurrenz zwischen diesen beiden nah verwandten Eulen-Arten schließen. Beide Arten brüten im selben Gebiet und jagen etwa zur gleichen Zeit (Aktivitätsnische des Habichtskauzes aber breiter); ihre Nahrungsnischen überlappen stark, obwohl der fast doppelt so große Habichtskauz auch größere Beute schlägt (78 g Durchschnittsgewicht eines Beutestücks, beim Waldkauz nur 47 g) (K orpim äki 1986a). In Schweden konnte in den wenigen Gebieten, in denen ein sympatrisches Vorkommen von Habichts- und Waldkauz festgestellt wurde, ebenfalls eine starke Überlappung in der Nahrungszusammensetzung beider Arten nachgewiesen werden (Tab. 3). Eine direkte Konkurrenz wird jedoch durch die klare Trennung der beiden Arten bezüglich ihrer Habitatwahl (Waldkauz präferiert Kulturland, H a bichtskauz dagegen Sumpfland und Kahlschläge) vermieden (L u n d b e rg 1980). L u n d b e rg (1979) findet eine Begründung der strengen Territorialität des Habichtskauzes im Mangel an geeigneten Nistplätzen. Die dadurch bedingte aggressive Revierverteidigung vor allem gegenüber kleineren, ebenfalls höhlenbrütenden Eulenarten, bei der die kleinere Art häufig getötet wird, wird bei M ik k o la (1976, 1992) beschrieben. In Finnland, wo viele Habichtskauzpaare mangels Nistplatz nicht brüteten, wurden Nistkästen verteilt ; die Habichtskauzpopulation nahm daraufhin zu. Da Nistkästen aber auch in bisher nur vom Waldkauz besiedelten Gebieten angebracht wurden (z.b. Kulturland) breitet sich der Habichtskauz zunehmend aus, wodurch die Konkurrenzsituation mit dem Waldkauz verstärkt werden könnte (L u n d b e rg 1980).
8 116 Ornithologische Gesellschaft Bayern, download unter Orn. Anz. 37, Bestandsentwicklung Im Bayerisch-Böhmischen Grenzgebirge könnte es durch die Wiederansiedelung des Habichtskauzes nun auch zur Konkurrenz zwischen dieser großen Eulenart und dem ebenfalls im Gebiet lebenden Waldkauz kommen. Im Nationalpark Bayerischer Wald werden die im Rahmen des Wiederansiedelungsprojektes montierten Nistkästen sowohl vom Habichtskauz, als auch vom Waldkauz genutzt; einmal konnte eine Rauhfußkauz-Brut in einem der Nistkästen entdeckt werden. Nach P e t t y, S h a w & A n d e r s o n (1994) übersiedelten alle in Nordost-England untersuchten Waldkäuze von ihren natürlichen Nestern (Baumhöhlen, Krähennester usw.) in angebotene Nistkästen, und zwar innerhalb von nur 3 Jahren nach deren Einrichtung. Demnach wäre zu vermuten, daß auch im Nationalpark Bayerischer Wald durch die alleinige Kontrolle der Nistkästen annähernd dem realen Bestand entsprechende Daten über die Anzahl brütender Waldkauz- und Habichtskauzpaare erhoben werden können. Bei S c h e r z in g e r (1983) wird ein Waldkauz-Bestand von 25 Brutpaaren im Nationalpark angegeben; danach brüten weniger als % des realen Waldkauz-Bestandes in Nistkästen. Die erhobenen Daten müssen unter diesem Aspekt betrachtet werden. Die Auswertung der Nistkastenkontrollen läßt aber keinen negativen Einfluß der neu entstandenden Habichtskauz-Population auf die Dichte des Waldkauzes im Gebiet vermuten. Beide Bestände lassen eine aufsteigende Entwicklung erkennen, wobei nur die in Nistkästen brütenden Paare erfaßt wurden. Die Zahl der Brutnachweise in Nistkästen schwankt bei beiden Arten mit dem Nahrungsangebot, was vor allem im Jahr 1993 zu erkennen ist. In diesem Mäuse-Spitzenjahr brüteten erstmals 5 Habichtskauzpaare mit einem Resultat von 7 flüggen Jungkäuzen und 7 Waldkauzpaare mit über 18 Jungkäuzen. Vor allem beim Waldkauz kam es in den folgenden beutearmen Jahren zu einem starken Rückgang der Brutnachweise; 1995 konnte nur 1 erfolgreiche Brut verzeichnet werden. Beim Habichtskauz konnten solche extremen Schwankungen durch die Zufütterung mit Ratten und Küken an nahe den Freilassungsvolieren eingerichteten Futtertischen, und damit der Verfügbarkeit von zur Brut ausreichenden Nahrungsmengen abgefangen werden Vergleich der Nahrungsökologie Betrachtet man das Beutespektrum beider Eulenarten (Tab. 2), sind die Unterschiede leicht zu erkennen. Die Anteile nach Individuen der Arvicolidae und der Muridae sind beim Waldkauz gegenüber dem Habichtskauz sozusagen vertauscht, beim Habichtskauz sind es 60 % Arvicolidae und 20 % Muridae (ohne Ratten), beim Waldkauz genau umgekehrt. Auch die Individuen-Anteile der Vögel und Insekten sind vertauscht, beim Habichtskauz doppelt so viele und vor allem auch größere, schwerere Vögel als beim Waldkauz, zu dessen Beutespektrum dafür doppelt so viele Insekten zählen. Ähnliches ergibt sich auch aus älteren Beuterest-Analysen aus dem Bayerwald; 27 % Wühler und 12 % Echte Mäuse beim Habichtskauz, dagegen nur 13 % Wühler und 32 % Echte Mäuse beim Waldkauz (S c h e rz in g e r 1996a). Dieser Unterschied in der Nahrungszusammensetzung von Habichts- und Waldkauz ist vor allem auf die unterschiedlichen Aktivitätsmuster der beiden Eulenarten sowie möglicherweise auf die zur Jagd be
9 Stü rzer: Habichtskauz und Ornithologische WaldkauzGesellschaft Bayern, download unter nötigten Waldstrukturen zurückzuführen. So wird für den Habichtskauz ein bimodales Aktivitätsmuster angegeben, mit Aktivitätsmaxima um Mitternacht, sowie in der Abend- und Morgendämmerung, auch werden Jagdflüge bei Tag beschrieben. Der Waldkauz jagt dagegen vorwiegend nachts (K o rp im äk i 1986a, S o u t h e r n 1970, S c h e r z in g e r 1980). Bei N ie th a m m e r & K rap p (1978) wird die Gelbhalsmaus Apodemus flavicollis, die Hauptbeute des Waldkauzes, als vorwiegend nachtaktiv beschrieben, wohingegen die Rötelmaus Clethrionomys glareolus, eine Vertreterin der vom Habichtskauz bevorzugten Wühlmäuse, als überwiegend tagaktiv mit Aktivitätsspitzen in der Morgen- und Abenddämmerung bezeichnet wird. Der Habichtskauz benötigt aufgrund seiner Körpergröße große offene Jagdflächen, wie z.b. Sturmwürfe, wohingegen der kleinere Waldkauz auch im weniger offenen Gelände gute Jagdmöglichkeiten findet. Da Störstellen im Wald, wie z.b. Sturmwürfe, vor allem den W ühlmäusen wie der Rötelmaus Clethrionomys glareolus (bevorzugt im geschlossenen Wald Lichtungen und Waldränder) und der Erdmaus Microtus agrestis neuen Lebensraum bieten, bilden die Arvicolidae den H auptanteil der H abichtskauznahrung (Glutz & Bauer 1980, N iethammer & Krapp 1982, Scherzinger 1995). In Arbeiten aus dem fenno-skandinavischen Raum werden sowohl für den Habichts- als auch für den Waldkauz die Wühler, vor allem die Gattung Microtus, als Hauptanteil der Nahrung angegeben. L u n d b e r g (1980) gibt für schwedische Habichts- und Waldkäuze ein Beutespektrum an, in dem jeweils Microtus agrestis mit 42 % beim Habichts- und mit 31 % beim Waldkauz überwiegt. Die Wühler gesamt machen beim Habichtskauz 84 %, beim Waldkauz nur 66 % aus. Apodemus sp. macht nur knapp 1 % beim Habichtskauz, dagegen 9 % beim Waldkauz aus (Tab. 3). Trotzdem bilden auch beim Waldkauz die Arvicolidae die eindeutig stärkste Beutegruppe. Ein weiterer Unterschied zu den Bayerwald-Käuzen ist, daß bei den schwedischen Käuzen der Waldkauz mit 12,5 % doppelt so viele Vögel erbeutet als der Habichtskauz. Auch bei K o rp im ä k i (1986a) wird die Gattung Microtus für beide Eulen-Arten als Hauptnahrung angegeben, beim Habichtskauz mit 55 %, beim Waldkauz mit 47 %. Weiters werden für den Habichtskauz für die Muridae ein Anteil von 3 %, für Vögel 15 % angegeben, für den Waldkauz 12 % Muridae und 30 % Vögel. In England bilden Säuger beim Waldkauz lediglich einen Anteil von 45 % nach Individuen, wobei die Anteile Muridae (19 % Apodemus sylvaticus) und Arvicolidae (insgesamt 22 %) ausgeglichen sind. In der Biomasse bilden Vögel mit 56 % den Hauptanteil (K irk 1992). Auch bei S o u th e r n (1970) ergab sich ein Anteil der Wald- und Rötelmaus von 50 % an der Waldkauznahrung. Auch bei Z a le w sk i (1994) wurden in der Nahrung polnischer Waldkäuze mehr Wühler als Echte Mäuse nachgewiesen; dominierend sind aber wiederum Vögel mit einem Anteil von 46% nach Individuen (51 % der Biomasse). Lediglich Je d rz e - jewski et al. (1994) konnten im polnischen Nationalpark Bialowieza ebenfalls Apodemus flavicollis als einzige dominante Art in der Nahrung des Waldkauzes feststellen. Hier ergab sich eine Abhängigkeit der Nahrungszusammensetzung von der Apode- 777«s-Verfügbarkeit; auch bei geringer Dichte von A. flavicollis wurden die seltenen Mäuse selektiv gejagt; Verbreitung und Aktivitätsmuster des Waldkauzes stimmten mit jenem von A. flavicollis überein. Da aus dem Gebiet des Bayerischen Waldes keine Beuterest-Analysen des Waldkauzes aus der Zeit vor der Wiederansie
10 118 Ornithologische Gesellschaft Bayern, download unter Orn. Anz. 37, 1998 delung des Habichtskauzes vorliegen, kann nicht geklärt werden, ob es nun bezüglich der Nahrung zwischen Wald- und Habichtskauz zu einer Konkurrenz-Situation gekommen ist oder nicht. Sind die Waldkäuze des Bayerwaldes wie die Waldkäuze in Bialowieza auf Apodemus sp. spezialisiert, bedeutet die Habichtskauz-Population keinerlei Konkurrenz. Allerdings wäre auch möglich, daß die Waldkäuze erst nach der Ansiedelung der Habichtskäuze gezwungen waren, auf andere Beute (Apodemus sp.) umzusteigen. Da jedoch beide Arten unterschiedliche Jagdgebiete nutzen und dabei ein streng territoriales Verhalten aufweisen, außerdem die Brutnachweise beider Arten zunehmen, sollte im Bayerischen Wald auch bezüglich der Nahrung keine negative Beeinflussung des Waldkauzes durch den Habichtskauz vorliegen. Zusammenfassung Die Wiederansiedelung des Habichtskauzes wird im Nationalpark Bayerischer Wald mit 58 Nistkästen unterstützt. Durch jährliche Kontrollen konnte ein Einblick in die Bestandsentwicklung vom Habichts-, aber auch vom nah verwandten Waldkauz gewonnen werden. Die Auswertung von aus den Nistkästen stammenden Beuteresten ergab zusätzlich Informationen über die Nahrungszusammensetzung beider Eulenarten während der Brutzeit. Die in der vorliegenden Arbeit zusammengefaßten Daten über Bestandsentwicklung und Nahrungsökologie lassen keinerlei Konkurrenz zwischen Habichtskauz und Waldkauz vermuten. Literatur B a u e r, Z. & J. T ic h y (1960): Der Habichtskauz und seine Umwelt im westlichen Teil der Ostkarpaten. Zool. listy 9: (Übersetzung: V. H r a b a ) B o y e, P. (1986): Heimische Säugetiere. 6. Auflage. Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Hamburg. G l u t z v o n B l o t z h e im, U.N. & K.M. B a u e r (1980): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. B d. 9. Akad. Verl.ges., Wiesbaden. G ö r n e r, M. & H. H a c k e t h a l (1988): Säugetiere Europas. DTV, München. J e d r z e je w s k i, W. et al. (1994): Resource use by Tawny Owls Strix aluco in relation to rodent fluctuations in Bialowieza National Park, Poland. J. Avian Biol. 25: K ir k, D.A. (1992): Diet changes in breeding Tawny Owls (Strix aluco). J. Raptor res. 26(4): K o r p im ä k i, E. (1986): Niche relationships and life-history tactics of three sympatric Strix owl species in Finland. Ornis Scandinavica 17: L u n d b e r g, A. (1979): Residency, migration and a compromise: Adaptations to nest-site scarcity and food specialization in three Fennoscandian owl species. Oecologia 41: (1980): Why are the Ural Owl Strix uralensis and the Tawny Owl Strix aluco parapatric in Scandinavia? Ornis Scandinavica 11: M ä r z, R. (1969): Gewöll- und Rupfungskunde. Akademie-Verlag, Berlin. M ik k o la, H. (1976): Owls killing and killed by other owls and raptors in Europe. Brit. Birds 69: (1992): Owls of Europe. 2. Auflage. Poyser, London. M ü n c h, S. (1990): Ökologische Untersuchungen an Kleinsäugerpopulationen auf Windwürfen im Nationalpark Bayerischer Wald. Kleinsäugersukzession, Populationsdynamik, Raumnutzung. Dipl. Arbeit / Univ. Marburg. N ie t h a m m e r, J. & F. K r a p p (Hrsg.) (1978): Handbuch der Säugetiere Europas. Bd.l, Nagetiere I. Akad. Verl.ges., Wiesbaden.
11 Stü rzer: Habichtskauz und Waldkauz Ornithologische Gesellschaft Bayern, download unter (1982): Handbuch der Säugetiere Europas. Bd.2/I, Nagetiere II. Akad. Verlagsgesellschaft, Wiesbaden. P e t t y, S. J., G. Shaw & D. I. K. A n d e r s o n (1994): Value of nest boxes for population studies and conservation of owls in coniferous forests in Britain. J. Raptor Res. 28(3): S c h a e f e r, M. (1992): Brohmer - Fauna von Deutschland. 18. Auflage. Quelle & Meyer, Heidelberg. Sch a ffer, N. (1990): Beobachtungen an ausgewilderten Habichtskäuzen Strix uralensis. Anz. orn. Ges. Bayern 29: S c h e r z in g e r, W. (1978): Eine wichtige Aufgabe im Nationalpark: Wiedereinbürgerung von ausgerotteten Tierarten. Allg. Forst-Z. 33(12): (1985): Die Vogelwelt der Urwaldgebiete im Inneren Bayerischen Wald. Schriftenr. des Bayer. Staatsministeriums für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten, Heft (1980): Zur Ethologie der Fortpflanzung und Jugendentwicklung des Habichtskauzes (Strix uralensis) mit Vergleichen zum Waldkauz (Strix aluco). Bonn. Zool. Monographien Nr (1983): Beobachtungen an Waldkauz-Habichtskauz-Hybriden (Strix aluco x Strix uralensis). Zool. Garten N. F. 53/2: (1990): Auf Kontrollgang im Nationalpark. Nationalpark 68/3: (1994): Programmentwurf zur Wiederansiedelung von Eulen: wann - wo - wie? Eulenrundblick -Schriftenreihe der AG zum Schutz bedrohter Eulen Nr. 40/41: (1995): Der große Sturm, wie meistern Tiere diese Katastrophe? In: N a t io n a l p a r k v e r w a l- t u n g B a y e r. W a l d (Hrsg.): 25 Jahre auf dem Weg zum Naturwald. - (1996a): Walddynamik und Biotopansprüche des Habichtskauzes (Strix uralensis). In: G a m - a u f, A. & V. B e r g e r (Hrsg.): Greifvögel und Eulen Österreichs: Faunistik - Forschung - Schutz. Abh. der Zool.-Bot. Ges. Österreich 29: (1996b): Naturschutz im Wald. Qualitätsziele einer dynamischen Waldentwicklung. Ulmer, Stuttgart. S c h n a it l, M.C. (1997): Baumstämme als Ver-tikalstrukturen im Lebensraum waldbewohnender Kleinsäuger. Arborealität, Baumartenwahl und Populationsdynamik am Beispiel eines reifen Bergmischwaldes im Nationalpark Bayerischer Wald. Dipl. Arbeit Univ. Salzburg. Sch u lz, K. (1994): Dreidimensionale Raumnutzung der Waldbäume durch Kleinsäuger im Bergwald des Nationalparks Bayerischer Wald. Dipl.Arbeit Univ. Konstanz. S o u t h e r n, H.N. (1970): The natural control of a population of Tawny Owls (Strix aluco). J. Zool. 162: S t ü r z e r, S.J. (1997): Dispersal, Habitatwahl, Aktionsraum und Nahrungsökologie des Habichtskauzes Strix uralensis im Bayerischen Wald. Untersuchungen im Rahmen der Begleitforschung zur Wiederansiedelung des Habichtskauzes im NP Bayerischer Wald. Dipl.Arbeit Univ. Salzburg. Y a l d e n, D.W. & P. A. M o rris (1990): The analysis of owl pellets. An occasional publication of the Mammal Society: No.13: Z a l e w s k i, A. (1994): Diet of urban and suburban Tawny Owls (Strix aluco) in the breeding season. J. Raptor Res. 28(4): Mag. Sylvia J. Stürzer St. Georgenerstr. 19 A-5110 Oberndorf / Salzburg Österreich
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