Patrick Faller. Lerneinheit Landschaftsgenetik mit Grundlagen der Populationsgenetik

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1 Patrick Faller Lerneinheit Landschaftsgenetik mit Grundlagen der Populationsgenetik

2 Inhaltsverzeichnis Aufbau der Lerneinheit Landschaftsgenetik bis 4. Lektion: Landschaftsgenetik. 5 Thema, Lernziele und Vorwissen Verlaufsplanung 1. bis 4. Lektion Lektion: Landschaftsgenetik... 8 Einstiegsfolie 1. Lektion: Wolf in Zürich 8 Alternative Einstiegsaufgabe 1. Lektion: Von Wölfen, Rehen und Kröten Einführung Landschaftsgenetik Methoden der Landschaftsgenetik Grundlegende Prinzipien in der Landschaftsgenetik Lektion: Was ist eigentlich Landschaft? Einstiegsfolie 2. Lektion: Was ist eigentlich Landschaft? Bildung von Landschaften und Landschaftsmustern Komponenten einer Skala Die richtige Skala ist entscheidend! Wie werden Landschaften charakterisiert? Lektion: Wie kann der Wanderweg eines Lebewesens vorausgesagt werden?.. 24 Einstiegsfolie 3. Lektion: Welchen Weg soll die Erdkröte gehen? Bewegungen von Lebewesen sind mit Kosten verbunden Welcher Weg besitzt die geringsten Kosten? Anwendungen des Landschaftswiderstands- und Wegkostenmodells in der Wissenschaft Lektion: Fallbeispiel: Wo soll die Grünbrücke gebaut werden? Lektion: Verteilung und Dichte von Lebewesen Thema, Lernziele und Vorwissen.. 36 Verlaufsplanungen 5. Lektion, verschiedene Varianten Einstiegsfolie 5. Lektion: Heuschrecken auf der Schulwiese Einführung Wo und wie wird gezählt? Bestimmung der Absoluten Dichte.. 42

3 6. bis 8. Lektion: Populationen und deren genetische Differenzierung Thema, Lernziele und Vorwissen Verlaufsplanungen 6. bis 8. Lektion Lektion: Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht.. 45 Einstiegsfolie 6. Lektion Freie und angewachsene Ohrläppchen Einleitung Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht Lektion: Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht.. 52 Einstiegsfolie 7. Lektion Ist Inzucht ein Nachteil? Abweichungen durch nicht zufällige Paarungen Inzucht ein extremes Beispiel von nicht zufälligen Paarungen Der Inzucht-Koeffizient Lektion: Differenzierung zwischen verschiedenen Populationen. 58 Einstiegsfolie 8. Lektion Blondinen sterben aus Metakognitionsaufgaben Rückfangexperiment auf der Schulwiese 68 Rückfangexperiment im Schulzimmer.. 70 Informationen und Diskussionsvorschläge für die kognitiven Unterrichtseinstiege dieser Lerneinheit.. 71 Abbildungsverzeichnis. 74 Literaturverzeichnis.. 76 Links.. 77 Vortest zum Thema Landschaftsgenetik.. 78 Nachtest zum Thema Landschaftsgenetik.. 82

4 Aufbau der Lerneinheit Landschaftsgenetik mit Grundlagen der Populationsgenetik Die Lerneinheit Landschaftsgenetik ist teilweise Modular aufgebaut. Je nach Vorwissen, verfügbarer Zeit oder persönlichen Vorlieben können Module weggelassen oder hinzugefügt werden. In den ersten vier Lektionen geht es um spezifische Aspekte der Landschaftsgenetik, wobei die erste Lektion eine Einführung ins Thema ist und daher zwingend unterrichtet werden muss. Die zweite, dritte oder vierte Lektion ist jeweils unabhängig von den anderen. Daher kann je nach Interesse oder Zeit eine, zwei oder drei Lektionen davon unterrichtet werden. In der fünften Lektion wird die Verteilung und Dichte von Lebewesen thematisiert. Diese Lektion kann bei Bedarf auch weggelassen werden oder aber mit einem Experiment im Schulzimmer oder im Feld angereichert werden. Die Durchführung der Experimente, welche sicherlich aus fachlicher und didaktischer Sicht sinnvoll sind, benötigen zusätzlich für die Schulzimmerversion eine und für die Feldversion zwei Lektionen. Die sechste bis achte Lektion thematisieren grundlegende populationsgenetische Inhalte (z.b. Hardy-Weinberg Gleichgewicht) legen aber einen Schwerpunkt auf deren Anwendungen in der Landschaftsgenetik. Diese drei Lektionen sind aufeinander aufbauend. Daher kann entweder nur die achte Lektion oder die siebte und achte Lektion weggelassen werden. Minimal wird für die Lerneinheit Landschaftsgenetik daher nur eine Lektion benötigt, wobei weniger als zwei Lektionen kaum sinnvoll sind, damit eine stufengerechte fachliche Tiefe erreicht wird. Werden alle Module im Unterricht behandelt, dann benötigt die Lerneinheit Landschaftsgenetik acht Lektionen (falls das Experiment Absolute Dichte im Feld durchgeführt wird, werden zusätzlich zwei Lektionen benötigt). Die folgenden Zeiten sind (wenn nicht anders vermerkt) jeweils für die maximale Variante von acht Lektionen angegeben.

5 1. bis 4. Lektion: Landschaftsgenetik Thema: Das Thema Landschaftsgenetik wird mittels verschiedenen Medien eingeführt. Grundlegende Prinzipien werden erarbeitet und anhand konkreter und relevanter Aufgabenstellungen vertieft. Mehrere Methoden, mit welchen ökologische Fragstellungen beantwortet werden können, werden anhand aktueller Beispiele aus der Forschung vorgestellt. Das grosse Potenzial der molekularbiologischen Methoden wird dabei aufgezeigt. Auf die aktuelle Problematik der Vernetzung von Lebensräumen wird speziell eingegangen. Ziele: Die Schülerinnen und Schüler können drei Methoden der Landschaftsgenetik nennen und diese mit je einem Beispiel erläutern. Die Schülerinnen und Schüler können zwei Vor- und Nachteile einer Vernetzung von Lebensräumen nennen. Die Schülerinnen und Schüler wählen für eine vorgegeben Fragestellung die dazu passende räumliche Skala. Die Schülerinnen und Schüler mit können mit Hilfe von typischen Modellen (Landschaftswiderstands- und Wegkostenmodell) relevante ökologische Fragestellungen beantworten. Die Schülerinnen und Schüler können vereinfachte Resultate einer populationsgenetischen Untersuchung so interpretieren, dass sie damit eine ökologische Fragestellung beantworten können. Vorwissen: 1. bis 3. Lektion: Die Begriffe biotische Faktoren, abiotische Faktoren, Population sollten aus der Ökologie bekannt sein. Die Begriffe Allele, Genpool, Genfluss und Modell sollten aus der Evolution oder Genetik bekannt sein. 4. Lektion: Die Begriffe Gen, Allel, Homozygot, Heterozygot, Primer, PCR, Gelelektrophorese, Fragmentlänge, Mikrosatelliten und Loci oder Genorte sollten aus der Genetik oder Molekularbiologie bekannt sein.

6 «Es ist bestimmt nicht der letzte Wolf in Zürich» Erster Wolf im Kanton Zürich: Am Mittwoch ist in Schlieren ein Wolf von einem Zug erfasst und getötet worden. Spaziergänger hatten ihn bereits am Dienstag gesehen. In der Limmattaler Stadt Schlieren ZH ist am Mittwochabend ein Wolf von einem Zug überfahren worden. Wie der Regierungsrat am Donnerstag mitteilte, wurde das Tier dabei getötet. Noch ist unklar, woher der Wolf kam. Quelle Text: 20 Minuten, Quelle Foto: TA,

7 Aufgabe 4: Die oben beschriebenen drei Methoden sind untenstehend als Grafik dargestellt. Dabei stehen die Farben symbolisch für verschiedene Genotypen. Ordnen Sie bitte jeder der drei Grafiken die richtige Methode zu und begründen Sie in je zwei Sätzen Ihre Zuordnung.

8 2.3 Die richtige Skala ist entscheidend! Evelyn Hutchinson (1965) hat bei Fragen bezüglich Landschaft von einem "ökologischen Theater" gesprochen, dessen Dramen wir nur verstehen, wenn wir es durch die Brille mit der passenden Skala ansehen. Die Natur selbst hat eine riesige Ausdehnung und eine sehr feine Auflösung. Für eine wissenschaftliche Untersuchung ist es aber nicht möglich, beides zusammen in dieser Feinheit zu erfassen. Daher muss immer eine Entscheidung getroffen werden. Entweder opfert man die Auflösung für eine grössere Ausdehnung, oder man verringert die Ausdehnung für eine bessere Auflösung. Ein Wissenschaftler kann keine Muster erkennen, die feiner sind als die Auflösung oder gröber als die Ausdehnung. Bei jeder Fragestellung muss also ein Wissenschaftler die zur Frage passende Skala wählen (Abb. 3). Ein weiteres Beispiel, dass die Skala eine entscheidende Rolle auf die Resultate hat, zeigt anschaulich die Abbildung 4. Abb. 3: Die Skala ist entscheidend, ob überhaupt ein Muster erkannt werden kann. Abb. 4: Die Skalengrösse kann einen Einfluss auf die beobachtbare Wechselwirkung zwischen Arten haben. Linke Abbildung: Bei einer groben Skala zeigt sich eine positive Korrelation zwischen Hirschen und Wölfen, da sie den gleichen Lebensraum bewohnen. Rechte Abbildung: Bei einer feineren Skala, zeigt sich eine negative Korrelation zwischen Hirschen und Wölfen, da Hirsche es vermeiden möchten, die Beute von Wölfen zu werden.

9 Welchen Weg soll die Erdkröte gehen? Überlegen Sie, welcher Weg am wenigsten Kosten verursacht. Welche Faktoren berücksichtigen Sie bei Ihren Überlegungen?

10 4. Fallbeispiel: Wo soll die Grünbrücke gebaut werden? Einleitung: Die Autobahn N1 trennt in der Ostschweiz zwischen Winterthur und St. Gallen über eine Länge von Dutzenden von Kilometern die Landschaft in zwei Teile (Abb. 1). Die Autobahn ist beidseitig eingezäunt, so dass es für grössere Tiere, welche nicht fliegen können, schwierig ist, die Autobahn zu überqueren. Um die Situation zu verbessern, haben die Kantone zusammen mit dem Bund entschieden, Geld in Grünbrücken zu investieren. Leider reicht das Geld nur gerade für eine Grünbrücke. Erste Abklärungen haben ergeben, dass eine Grünbrücke nur an drei Stellen gebaut werden kann. Diese Stellen befinden sich in der Nähe der Ortschaften Hagenbuch, Züberwangen und Niederglatt (Abb. 1). Nun wissen die betreffenden Behörden jedoch nicht, welche dieser drei Stellen die Beste ist. Daher werden Sie von den Behörden angefragt, welche Stelle Sie empfehlen würden. Ihre Aufgabe ist es nun, den Behörden einen begründeten Vorschlag zu machen, an welcher Stelle die neue Grünbrücke gebaut werden soll. Hagenbuch Züberwangen Niederglatt Abb. 1: Kartenausschnitt der Ostschweiz mit den drei möglichen Standorten für die geplante Grünbrücke in Hagenbuch, Züberwangen und Niederglatt. Aufgabe 1: Welches Kriterium oder welche Kriterien werden Sie für die Empfehlung für den Bau einer Grünbrücke berücksichtigen?

11 6., 7. und 8. Lektion: Populationen und deren genetische Differenzierung Thema: Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht wird eingeführt. Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht, wie zum Beispiel Inzucht werden besprochen. Der Inzucht-Koeffizient wird hergeleitet und an Beispielen angewandt. Ebenso wird die genetische Differenzierung zwischen verschiedenen Populationen als Methode eingeführt und benutzt, um relevante Probleme aus der Landschaftsgenetik zu beurteilen und zu lösen. Ziele: Die Schülerinnen und Schüler können das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht beschreiben und es bei einfachen Aufgaben korrekt anwenden. Die Schülerinnen und Schüler können an drei Beispielen erläutern, welche Faktoren bei Populationen zu Abweichungen des Hardy-Weinberg- Gleichgewichts führen können. Die Schülerinnen und Schüler erklären den Inzuchtkoeffizienten sowie den FST-Wert (genetische Differenzierung zwischen Populationen) und können diesen zur Lösung von Fragen zum Thema Landschaftsgenetik zielführend benutzen. Vorwissen: Der Begriff Population sollte aus der Ökologie oder Evolution bekannt sein. Die Begriffe Selektion und Genpool sollten aus der Evolution oder Genetik bekannt sein. Die Begriffe Genotyp, Phänotyp, Gen, Allel, Dominant, Rezessiv, Intermediär, Homozygot, Heterozygot und Mutation sollten aus der Genetik oder Molekularbiologie bekannt sein. Die erste und zweite Mendelsche Regel sollte angewandt werden können.

12 Ist Inzucht ein Nachteil?

13 2.2 Inzucht ein extremes Beispiel von nicht zufälligen Paarungen Oben wurde bereits beschrieben, dass Paarungen von Individuen mit ähnlichen Eigenschaften zu mehr Homozygotie führen. Dies ist natürlich auch bei Inzucht der Fall, wenn sich also nah verwandte Individuen miteinander fortpflanzen. Je enger der Grad der Verwandtschaft ist, desto eher treten reinerbige bzw. homozygote Individuen auf. Das extremste Beispiel von Inzucht ist die Selbstbefruchtung bei Pflanzen. Aufgabe 3: Bleiben wir bei unserer Pflanzenpopulation, bei welcher 36% rotblühend, 48% rosablühend und 16% weissblühend waren. Was sind die Genotypenfrequenzen dieser Population nach einer Generation Inzucht? Inzucht bedeutet hier, dass sich rotblühende Pflanzen nur mit rotblühenden kreuzen, weissblühende Pflanzen nur mit weissblühenden und rosablühende nur mit rosablühenden Pflanzen. Aufgabe 4: Wenn über mehrere Dutzend Generationen immer nur Inzuchtkreuzungen durchgeführt würden, wie würde sich die Genotypenfrequenz der heterozygoten rosablühenden Pflanzen entwickeln?

14 3. Genetische Differenzierung zwischen verschiedenen Populationen Wie Sie im letzten Kapitel gesehen haben, kann durch Inzucht innerhalb einer Population eine Differenzierung stattfinden. Jedoch auch zwischen Populationen kann sich die genetische Vielfalt ändern. Diese wird mit dem FST-Wert angegeben. H T = Heterozygosität der Gesamtpopulation, falls alle Populationen zusammengelegt werden H S = Durchschnitt der Heterozygositäten der einzelnen Populationen. Damit lässt sich die genetische Differentiation zwischen Populationen wie folgt berechnen: FST = (H T H S ) / H T Anhand eines Beispiels soll dies nun gezeigt werden. In Kalifornien wächst die Pflanze Linanthus parryae aus der Familie der Himmelsleitergewächse. Sie kommt in den beiden Farbvarianten weiss und blau vor, wobei das Allel blau dominant über weiss ist. Ein Pflanzen mit der Allelkombination A 1 A 1 ist also weiss, während Pflanzen mit den Allelkombinationen A 2 A 2 oder A 2 A 1 blau sind. Die Farben sind nicht gleichmässig über das Verbreitungsgebiet verteilt. Im Westen gibt es vermehrt blaue Blüten, in Zentrum ist die Konzentration von blauen Blüten eher klein und im Osten gibt es eine mittlere Konzentration von blauen Blüten.

15 8. Führen beim Steinkrebs Barrieren im Gewässer zu einer genetischen Differenzierung? Die einheimischen Flusskrebse sind in der Schweiz selten geworden durch Verlust oder Verschlechterung ihres Habitats, durch die Krebspest und durch Konkurrenz durch eingeschleppte Flusskrebse. Ein typisches Beispiel ist der Steinkrebs (Austropotamobius torrentium), der in der Roten Liste als 'bedroht' aufgeführt ist. Ursprünglich weit verbreitet in Gewässern der Nord-, Zentral- und Ostschweiz, ist er heute mehrheitlich auf Restpopulationen in den Oberläufen relativ kleiner Bächen beschränkt. Zudem sind solche Restpopulationen häufig von anderen Populationen isoliert, da viele Bäche im Unterlauf eingedolt oder mit künstlichen Hindernissen verbaut sind. Nun soll untersucht werden, wie gross die genetische Differenzierung zwischen drei Bächen (Romenschwandenbach, Rätscherenbach und Schutzmühlebach) ist, welche alle in den gleichen Fluss (Alpenrhein) münden, jedoch alle drei im unteren Teil verbaut sind. Als Vergleich dazu wurde eine weitere Population in einem Bach (Grafenaubächli) untersucht, der jedoch in einen anderen Fluss (Limmat) mündet als die drei obigen Bäche. Folgende FST Werte konnten zwischen den einzelnen Bächen festgestellt werden: Romenschwandenbach zu Rätscherenbach = 0.05 Romenschwandenbach zu Schutzmühlebach = 0.10 Romenschwandenbach zu Grafenaubächli = 0.29 Rätscherenbach zu Schutzmühlebach = 0.09 Rätscherenbach zu Grafenaubächli = 0.29 Schutzmühlebach zu Grafenaubächli = 0.32 Haben die künstlichen Verbauungen im unteren Teil der drei Bäche Romenschwandenbach, Rätscherenbach und Schutzmühlebach bereits zu einer genetischen Differenzierung geführt? Zeichnen Sie einen Verwandtschaftsbaum anhand der FST-Werte, der die Verwandtschaftsverhältnisse der Steinkrebse in den vier Gewässern wiederspiegelt?