Inhalt: Aktiver Bewegungsapparat, Muskulatur, Bewegungskoordination 1. Aufbau des Muskels 2. Mechanismus und Steuerung der Muskelkontraktion 2.1 Gleitfilamenttheorie 2.2 Zyklus der Aktin-Myosin Interaktion 2.3 Regulation der Interaktion durch Calcium-Ionen 2.4 Organisation der Muskeln 3. Motorische Endstrecke und Funktion der motorischen Endplatte 3.1 Die motorische Endplatte als Prototyp einer Synapse 3.2 Signalübertragung an der motorischen Endplatte 4. Reflexe 5. Pyramidales System 6. Extrapyramidales System Literatur: Campbell, Biologie (Spektrum), Kapitel Sensorik und Motorik Kahle, Taschenatlas der Anatomie, Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane (Thieme) Alberts et al., Molekularbiologie der Zelle (Wiley and Sons)
Prinzipieller Aufbau eines Nervensystems Nervensystem = Gesamtheit der Nervenzellen Sensorischer Eingang (Input) Verarbeitung der Information (Integration) Motorischer Ausgang (Output) (aus Campbell, Biologie) Sensorischer Eingang Verarbeitung der Information Motorischer Ausgang
Motorisches System Verarbeitung der Information Motorischer Ausgang
Mehrkernige Muskelfasern (im Menschen: 50 µm Durchmesser, bis zu 50 cm lang) Myofibrillen Sarkomer (etwa 2,5 µm lang) 1. Aufbau des Muskels Muskeltypen: - Skelettmuskel (quergestreifte Muskeln) - Herzmuskel (quergestreifter Muskel aber mit elektrischer Kopplung, keine mehrkernige Muskelfasern) - Glatte Muskeln (keine mehrkernige Muskelfasern, kein Sarkomer)
2. Mechanismus und Steuerung der Muskelkontraktion Gleitfaser-Modell (1954) Muskelkater
Zyklus der Actin-Myosin Interaktion gebunden gelöst gebunden Rigor (Leichenstarre) Kraftschlag (Alberts et al., Molecular Biology of the Cell, verändert)
Regulation der Interaktion von Myosin und Aktin: Ca 2+ benötigt: Ca 2+ -Ionen, ATP Troponin-Tropomyosin Komplex F-actin Troponin- Tropomyosin F-actin Ca 2+ Troponin- Tropomyosin Myosin ATP/ ADP ATP/ ADP Myosin Ca 2+
Der Troponin-Tropomyosin Komplex Herzmarker
Regulation der Interaktion von Myosin und Aktin: Sarkoplasmatisches Retikulum Ca 2+ -ATPase Muskelkrampf
Organisation der Muskeln Zusammenspiel zwischen (Endo-)Skelett und Muskeln Muskeln können nur kontrahieren
Motorische Endstrecke und Funktion der motorischen Endplatte Motor Einheit: Einzelnes Motoneuron (a-motoneuron) + alle Muskelfasern, die durch dieses Neuron innerviert werden Anzahl an Muskelfasern, die durch ein einzelnes Motoneuron innerviert werden: 2-3 (Finger) bis 50-60 (andere Muskeln)
Die motorische Endplatte als Prototyp einer Synapse Vorteil: Gute Zugänglichkeit Größe
Anatomie der motorischen Endplatte 3 interagierende Zelltypen: Motoneuron, Skelettmuskel, Schwannzelle Strukturen: - Präsynaptische Spezialisierung - postsynaptische Spezialisierung - Basalmembran
Transmitterfreisetzung erfolgt in Quanten Je mehr Ca 2+ in die präsynaptische Endigung einfließen kann, um so mehr Quanten werden freigesetzt Morphologisches Korrelat eines Quantums ist ein fusioniertes synaptisches Vesikel ohne Stimulierung nach Stimulierung An der motorischen Endplatte ( große Synapse) werden pro Aktionspotential etwa 200 Quanten freigesetzt, jede mit etwa 5.000-10.000 Acetylcholin-Molekülen, in ZNS Neuronen kann aber auch nur ein Quant/Aktionspotential freigesetzt werden
Acetylcholin: Charakteristisches Enzym: Cholin-Acetyltransferase Transmitter der Motoneuronen des Rückenmarks Transmitter aller präganglionären Neuronen des vegetativen Nervensystems und der postganglionären Neuronen des Parasympathicus Transmitter in vielen Nervenbahnen des Hirns, die vom Hirnstamm ausgehen Acetylcholinesterase Soman
Acetylcholin: Charakteristisches Enzym: Cholin-Acetyltransferase Transmitter der Motoneuronen des Rückenmarks Transmitter aller präganglionären Neuronen des vegetativen Nervensystems und der postganglionären Neuronen des Parasympathicus Transmitter in vielen Nervenbahnen des Hirns, die vom Hirnstamm ausgehen Acetylcholinesterase Donepezil
Signalübertragung an der motorischen Endplatte Aktivierung des (nikotinischen) Acetylcholinrezeptors induziert die Bildung eines Aktionspotentials, das sich in die T-Tubuli ausbreitet
Bestimmung der Muskelspannung Muskelspindel: Anatomie: eingekapselter sensorischer Rezeptor im Muskel parallel zu den Muskelfasern (extrafusale Fasern) Dehnungsrezeptor besteht aus 5-10 quergestreiften Muskelfasern (intrafusale Fasern), die von einer Kapsel umschlossen sind Mittlerer Teil ist nicht kontraktil dort endet starke sensible Nervenfaser daneben dünnere sensible Nervenfasern Dünne motorische Fasern (g-fasern) an den Enden
Reflexbögen Was sind Reflexe? Muskelreaktionen, die durch Verbindungen der affarenten Fasern der Hinterwurzel mit Vorderhornzellen zustande kommen, ohne daß eine Weiterleitung an das Gehirn notwendig ist. Testmöglichkeit: Trennung (Transektion) des Rückenmarks vom Gehirn Monosynaptischer Reflexbogen Multisynaptischer Reflexbogen
Eigenreflex (Dehnungsreflex) Einfachster Reflex: Kontraktion eines Muskels wenn dieser verlängert wird Nachweis, daß es sich um einen Reflexbogen handelt durch Sherrington (Anfang des 20. Jahrhunderts) Monosynaptischer Reflexbogen Heteronyme Innervation Reziproke Innervation
Fremdreflex Reizung von Hautrezeptoren Polysynaptischer Reflexbogen Reziproke Innervation Koordinierte Aktion mehrerer Muskelgruppen
Modifikation von Reflexen Supraspinale Kontakte zu a- und g- Motoneuronen Spinaler Schock
Bahnen der Willkürmotorik (Pyramidenbahn) Kontrolle der subkortikalen motorischen Zentren durch den Kortex Sulcus centralis 6 4
Bahnen der Willkürmotorik Primärer motorischer Kortex (Feld 4) Reiz, der zum Auslösen von Bewegung führt ist am niedrigsten motorisches Befehlszentrum 6 4 Prämotorische kortikale Areale (z.b. Feld 6) Programmierung von Bewegung, Entscheidungen Somatotope Organisation
Hauptsächliche Bahn der Willkürmotorik: Pyramidenbahn Massives Faserbündel (etwa 1 Mio. Axone), das seinen Ursprung vor allem im Motorkortex hat Somatotope Organisation Integration in den motorischen Hirnnervenkernen der Medulla (sog. Pyramiden ). Pyramidenkreuzung
Enden in der Regel in der Zona intermedia zwischen Hinter- und Vorderhorn an Zwischenneuronen Ein kleiner Teil kontaktiert direkt a-motoneurone im Vorderhorn (meist für Flexor-Muskeln), die damit unter der direkten Kontrolle des Pyramidensystems stehen.
Extrapyramidales System Phylogenetisch älter ist extrapyramidalesmotorisches System - multisynaptische Neuronenketten - Im engeren Sinn: Gruppe von Kernen mit hohem Eisengehalt (Basalganglien) - Im weiteren Sinn: zusätzlich als Integrationszentrum das Kleinhirn Funktion: Servo mechanismus zur Unterstützung aller Bewegungen notwendig für weiche Bewegungen
Basalganglien Striatum (Putamen und Caudatum) Pallidum Nucleus subthalamicus Nucleus ruber Substantia nigra Verbunden durch zahlreiche Neuronenbahnen Rückkopplungsmechanismen Pallidum Striatum (caudatum) Striatum (putamen) Nucleus subthalamicus Nucleus ruber Substantia nigra
Verknüfung der Basalganglien (schematisch) Doppelläufige Verbindungen z.b. zwischen Striatum und S. nigra sowie Pallidum und Nucleus subthalamicus
Läsionen in den Basalganglien führen zu charakteristischen Bewegungsstörungen: z.b. Parkinsonsche Erkrankung Schüttellähmung Häufigste Erkrankung des motorischen Systems (Häufigkeit: 1-5%)
Ursache: Selektiver Tod dopaminerger Neurone in der Substantia nigra Nigrostriatale Bahn X
Parkinsonähnliche Defekte im San Francisco der 80er Jahre Kontamination in Designerdroge 1-Methyl-4-Phenyl-1,2,3,6-Tetrahydropyridin (MPTP) selektiver Verlust der Neurone in der Substantia nigra