Biologische Meereskunde

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Ulrich Sommer Biologische Meereskunde Mit 150 Abbildungen und 16 Farbtafeln Springer

1 Einleitung 11 Biologische Meereskunde Meeresökologie Meeresbiologie 1 111 Schwerpunkte 1 112 Einordnung in das hierarchische Modell der Natur 12 Beobachtung, Experiment und Theoriebildung in der biologischen Meeresforschung 5 121 Wer? Wieviel? Warum? 5 122 Typologie ökologischer Experimente 8 123 Theoriebildung 11 13 Das darwinistische Paradigma der Organismus-Umwelt-Beziehungen 14 131 Darwins Evolutionstheorie 14 132 Grenzen der Anpassung 16 Literatur 18 2 Das Meer als physikalisch-chemischer Lebensraum 21 Gliederung des marinen Lebensraumes 19 Pelagial 212 Benthal 20 22 Lichtklima 221 Oberflächeneinstrahlung 21 222 Maße der Lichtintensität 22 Vertikalprofil des Lichts 22 23 Schichtung 27 231 Thermische Schichtung 27 232 Chemische Schichtung 29 24 Strömungen und Gezeiten 30 241 Strömung 30 242 Gezeiten 32 3

25 251 252 253 26 261 262 27 28 Gelöste Gase Löslichkeit im Wasser Sauerstoff Kohlendioxid Gelöste Salze Salinität Biogene Elemente Gelöste organische Substanzen Redox-Reaktionen Literatur 43 3 Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren 31 311 312 32 33 34 341 342 Temperatur 45 Natürliche Variabilität 45 Biologische Rolle der Temperatur 46 Osmoregulation 50 Dichte 53 Viskosität 56 Die Reynolds-Zahl 56 Strömung um feste Körper 58 Literatur 59 4 Ökophysiologie 11: Ernährung und Stoffwechsel 41 Autotrophie 61 411 Photosynthese 62 412 Nutzung mineralischer Nährstoffe 73 413 Chemosynthese 82 42 421 422 43 431 432 Heterotrophie 85 Osmotrophie 86 Phagotrophie 88 Dissimilatorischer Stoffwechsel Aerobe Atmung Anaerobiose 103 Literatur 105 5 Populationsbiologie 51 Die Populationsgröße und ihre Variabilität 110 511 Räumliche Verteilung 110 512 Zeitliche Veränderung 112 33 33 33 34 36 36 37 40 41

XI 52 Die mathematische Beschreibung des Populationswachstums 114 521 Populationswachstum mit konstanter Rate 114 522 Begrenzung des Wachstums 117 523 Schätzung der Parameter der Populationsdynamik 120 53 Struktur einer Population 125 531 Altersstruktur 125 532 Genetische Struktur 127 Literatur 131 6 Marine Lebensgemeinschaften Das Plankton 61 Was ist Plankton? 133 62 621 622 623 63 631 632 Das Phytoplankton 135 Taxonomische Übersicht 135 Sinken und Schweben 141 Verteilung Wachstum und Vergehen von Phytoplanktonpopulationen 143 Zoopankton 149 Taxonomische Übersicht 149 Funktionelle Gruppen 151 Räumliche und zeitliche Verteilung 159 64 Bakterien Pilze Viren 162 641 Übersicht über das Bakterioplankton 162 642 Räumliche und zeitliche Verteilung des Bakterioplanktons 164 643 Mykoplankton 166 644 Viren 167 65 Interaktionen im Plankton 168 651 Konkurrenz 168 652 Räuber-Beute-Beziehungen 180 653 Nahrungsketten und -netze 187 654 Saisonalität 196 Literatur 202 7 Marine Lebensgemeinschaften Das Nekton 71 Übersicht,, 205 711 Cephalopoda (Kopffüßer) 205 712 Pisces (Fische) 207 713 Reptilia (Reptilien) und Aves (Vögel) 210 714 Mammalia (Säugetiere) 211

72 Wanderungen 214 721 Lokomotion 214 722 Schwarmverhalten 215 723 Vertikalwanderung 216 724 Langstreckenwanderungen 217 73 Populationsbiologie 731 Bestandsgröße 222 732 Lebenszyklus Altersstruktur 224 74 Nahrungsnetze im Nekton 228 8 Literatur 231 Marine Lebensgemeinschaften 111: Das Benthos harter Substrate 81 Was ist Hartbodenbenthos? 233 82 Phytobenthos 235 821 Übersicht 235 822 Verteilung in Raum und Zeit 242 83 Zoobenthos 247 831 Übersicht 247 832 Lebenszyklus Verteilung in Raum und Zeit 257 84 Spezielle Lebensgemeinschaften 261 841 Biogene Riffe 261 842 Mittelozeanische Rücken 267 85 Interaktionen im Hartbodenbenthos 268 851 Symbiose 269 852 Facilitation bzw Komensalismus 272 853 Konkurrenz 273 854 Räuber-Beute-Beziehungen 284 855 Nahrungsnetze 291 Literatur 298 9 Marine Lebensgemeinschaften Das Benthos der Sedimente 91 Der Lebensraum Sediment 301 911 Physikalische Struktur des Lebensraumes 301 912 Chemische Gradienten 303 913 Übersicht über die Sedimentorganismen 305 92 Phytobenthos 305 921 Übersicht 305 922 Verteilung in Raum und Zeit 307

93 931 932 933 94 941 942 95 951 952 Zoobenthos 311 Übersicht 311 Räumliche Verteilung 319 Lebenszyklus und Saisonalität 322 Bakterio- und Mykobenthos 325 Übersicht 325 Räumliche Verteilung 330 Spezielle Sedimentökosysteme 333 Wattenmeer 333 Tiefseeböden 336 96 Interaktionen im Sedimentbenthos 341 961 Habitatmodifikation 341 962 Räuber-Beute-Beziehungen 345 963 Nahrungsnetze 347 Literatur 349 10 Die Rolle der Meeresorganismen in den Kreisläufen biogener Elemente 101 Grundzüge des Stoff- und Energietransfers 353 1011 Grundzüge des Energietransfers 354 1012 Grundzüge des Stofftransfers 358 1013 Die Formierung partikulärer Substanz 362 1014 Regeneration gelöster Substanzen 364 1015 Sedimentation und Deposition 366 1016 Raum-zeitliche Skala der Stoffkreisläufe 369 102 Spezielle Kreisläufe 371 1021 Kohlenstoffkreislauf 371 1022 Andere Bioelemente 374 103 Globale Trends in der marinen Primärproduktion 376 1031 Planktonproduktion 377 1032 Benthische Primärproduktion 380 Weltproduktion 381 104 Das weitere Schicksal der planktischen Primärproduktion 382 105 Die geochemische Rolle der Meeresorganismen 385 1051 Bildung biogener Sedimente 386 1052 Biologische Kontrolle der Meereschemie 389 1053 Biologische Kontrolle der Atmosphäre 394 1054 Die Gaia-Hypothese 397 Literatur 399

11 Meeresbelastung und -nutzung 1 11 Eutrophierung 401 1111 Nährstoffzufuhr und Biomassebildung 401 1112 Eutrophierungsquellen 405 1 113 Eutrophierungsfolgen im Pelagial 409 1114 Eutrophierungsfolgen im Benthos 415 112 Schadstoffe 419 Schwermetalle 419 1122 Chlorierte Kohlenwasserstoffe 423 113 Nutzung mariner Bioressourcen 426 1 131 Fischerei 426 1 132 Aquakultur 432 1133 Von der Bewirtschaftung der Fische zur Bewirtschaftung der Meere? 435 Literatur 438 Glossar 441 Farbtafeln 451 Sachverzeichnis 467