Ch. Houillon Embryologie
Reihe Biologie Bereits erschienen Charles Houillon Sexualität Michel Durand I Pierre Favard Die Zelle Georges Cohen Der Zellstoffwechsel und seine Regulation ln Vorbereitung A. Berkaloff I J. Bourguet I P. Favard IM. Guinnebault Biologie und Physiologie der Zelle Georges Prevost Genetik
Charles Houillon Embryologie Mit 57 Abbildungen Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH
Reihe Biologie Reihe Biologie Herausgegeben von Prof. Dr. Rudolf Altevogt, Münster Herausgegeben von Prof. Dr. Rudolf Altevogt, Miinster Verfasser: Charles Houillon Faculte des sciences de Paris Verfasser: Charles Houillon Faculte des sciences de Paris übersetzung aus dem Französischen Frau Dr. Helma Hollmann, Hannover tibersetzung aus dem Franz6sischen Frau Dr. Helma Hollmann, Hannover Titel der Originalausgabe: Embryologie Erschienen bei Editions Scientifiques HERMANN, Paris titei der Originalausgabe: Embryologie Erschienen bei Editions Scientifiques HERMANN, Paris Verlagsredaktion: Bernhard Lewerich Verlagsredaktion: Bernhard Lewerich ISBN 978-3-528-03530-3 DOI 10.1007/978-3-663-19712-6 ISBN 978-3-528-03530-3 ISBN 978-3-663-19712-6 (ebook) DOI 10.1007/978-3-663-19712-6 1972 1972 Alle Rechte an der deutschen Ausgabe vorbehalten Copyright 1972 der deutschen Ausgabe by Springer Fachmedien Wiesbaden Ursprünglich erschienen bei Friedr. Vieweg + Sohn, GmbH, Verlag, Braunschweig 1972 Softcoverreprint of the bardeover 1st edition 1972 Die Vervielfältigung und Übertragung einzelner Textabschnitte, Zeichnungen oder Bilder auch für die Zwecke der Unterrichtsgestaltung, gestattet das Urheberrecht nur, wenn sie mit dem Verlag vorher vereinbart wurden. Im Einzelfall muß über die Zahlung einer Gebühr für die Nutzung fremden geistigen Eigentums entschieden werden. Das gilt für die Vervielfältigung durch alle Verfahren einschließlich Speicherung und jede Übertragung auf Papier, Transparente, Filme, Bänder, Platten und ande'e Medien. Satz: Friedr. Vieweg +Sohn, Braunschweig Buchbinder: W. Langelüddecke, Braunschweig Umschlaggestaltung: Peter Kohlhase, Lübeck ISBN 978-3-663-19712-6 (ebook) Alle Rechte an der deutschen Ausgabe vorbehajten Copyright 1972 by Springer Fachmedien Wiesbaden Urspriinglich erschienen bei Friedr. Vieweg + Sohn, GmbH, Verlag, Braunschweig 1972 Softcover reprint of the hardcover lst edition 1972 Die Vervielfăltigung und Dbertragung einzelner Textabschnitte, Zeichnungen oder Bilder auch fur die Zwecke der Unterrichtsgestaltung, gestattet das Urheberrecht nur, wenn sie mit dem Verlag vorher vereinbart wurden. Im Einzelfall mub iiber die Zahlung einer Gebiihr fur die Nutzung fremden geistigen Eigentums entschieden werden. Das gilt fur die Vervielfăltigung durch alle Verfahren einschlieblich Speicherung und jede Vbertragung auf Papier, Transparente, Filme, Bănder, Platten und andere Medien. Buchbinder: W. Langeliiddecke, Braunschweig Umschlaggestaltung: Peter Kohlhase, Liibeck
Vorwort Der Band "Embryologie" bereichert die uni-texte um eine zusammenfassende Darstellung über eine Wissenschaft, die zu den klassischen der biologisch-medizinischen Forschung gehört. Thema der Embryologie ist die Entwicklungsgeschich~e der Individuen (OntogeMse). Das vergleichende Studium der verschiedenen Embryonalstadien von Fisch, Frosch, Echse, Vogel und Säuger brachte auch ftir den Menschen entscheidende Erkenntnisse über seine eigene Stellung innerhalb unserer Welt. Manche seiner gestaltliehen Eigenschaften wurden erst durch diesen Vergleich mit seinen Vorfahren und Verwandten aus der Tierwelt verständlich. So lassen sich Fehlleistungen der gestaltliehen Entwicklung, bei denen Organe und Organsysteme des Menschen nicht das allgemeine Niveau erreichen, als nicht zu Ende gekommene Gestaltbildungsprozesse erkennen und vielleicht eines Tages im guten Sinne manipulieren. Damit ist die Betrachtung der Kausalität morphogenetischer Vorgänge angesprochen, die im Kapitel V ausführlich zu Wort kommt und bis auf das biochemische Niveau hinabreicht. Der Leser erhält den komplexen Stoff in einem stufenweise fortschreitenden Informationsgang mitgeteilt. Auf die dargestellten Probleme wird er ausreichend vorbereitet und umsichtig in sie eingeflihrt. Somit ist auch für den, der in der biologischen Fachterminologie noch nicht so recht zu Hause ist, Gewähr gegeben, daß er sich schnell in diesem Fachgebiet zurechtfindet. R. Altevogt Münster (Westf.), im Dezember 1971
Inhalt I. Einrührung 1. Historischer Oberblick 2. Die einzelnen Entwicklungsstufen 1 2 3. Furchung 3.1. Definition 3.2. Typen der totalen Furchung unterschieden nach der Blastomerengröße 3.3. Typen der totalen Furchung unterschieden nach der Blastomeren- Anordnung 3.3.1. Radiärtyp 3.3.2. Spiraltyp 3.4. Partielle Furchung 3.4.1. Discoidale Furchung 3.4.2. Superfizielle Furchung 3.5. Ergebnisse der Furchungsteilungen 4. Gastrulation 4.1. Definition 4.2. Formen der Gastrulation 4.2.1. Invagination oder Einstülpung 4.2.2. Epibolie oder Umwachsung 4.2.3. Deiamination 4.2.4. Immigration 4.2.5. Polare Proliferation 5. Organdifferenzierung 6. Entwicklung des Seeigel-Eies 6.1. Furchung 6.2. Gastrulation 6.3. Ausbildung der Pluteus-Larve 3 3 5 5 6 6 9 9 10 10 12 12 12 12 13 13 14 14 14 15 15 18 19 II. Entwicklung der Amphibien 1. 1.1. 1.1.1. 1.1.2. 1.1.3. 1.2. Wirkungsmechanismen des Befruchtungsvorganges Morphologische Merkmale des Befruchtungsvorganges Aktivierungsreaktion der Eirinde G Ieichgewichtsrotation Symmetrierotation Determination der Bilateralsymmetrie 21 21 22 22 22 23 2. 2.1. Morphologische Merkmale des Entwicklungsablaufes Furchung 25 25
VIII Inhaltsverzeichnis 2.2. Gastrulation 27 2.3. Neurulation 28 2.4. Schwanzknospen-S tadium 29 2.5. Larvalentwicklung 29 2.5.1. Frühstadium mit äußeren Kiemen 29 2.5.2. Kaulquappe mit inneren Kiemen 31 2.5.3. Prämetamorphose 31 2.6. Metamorphose 32 3. Determination der Metamorphose bei den Amphibien 34 3.1. Bedeutung der Schilddrüse 34 3.2. Bedeutung der Hypophyse 35 3.3. Beziehungen Hypophyse-Schilddrüse 36 3.4. Die Verhältnisse beim Axolotl 3.7 3.5. Empfindlichkeit verschiedener Gewebekomplexe auf Thyroxin 39 3.6. Wirkungsweise des Schilddrüsenhormons 41 3.7. Theorien über die Wechselbeziehungen Schilddrüse- Hypophyse-Hypothalamus 42 3.8. Biochemische Veränderungen 44 3.8.1. Abänderung in der Exkretion 44 3.8.2. Zusammensetzung des Blutes 45 3.8.3. Sehfarbstoffe 46 3.8.4. Rückbildung des Schwanzes 46 3.9. Schlußbetrachtung 47 4. Analyse der Gastrulation 48 4.1. Verwendung von Farbmarken 48 4.1.1. Untersuchungstechnik 48 4.1.2. Entwurf präsumptiver Anlagenbezirke 49 4.2. Entwicklung farbig markierter Bezirke 51 4.3. Gastrulationsbewegungen 52 4.3.1. Invagination 52 4.3.2. Involution 53 4.3.3. Streckung oder Dehnung 53 4.3.4. Konvergenz 53 4.3.5. Divergenz 54 4.3.6. Epibolie 55 4.4. Ergebnisse der Gastrulation 55 5. Organogenese 57 5.1. Entwicklung der Keimblätter im Verlauf der Neurulation 57 5.1.1. Ektoderm 57 5.1.2. Mesoderm 57 5.1.3. Entoderm 60 5.2. Entwicklung der Keimblätter nach der Neurulation 60 5.2.1. Ektoderm 60 5.2.2. Mesoderm 62 5.2.3. Entoderm 63 5.3. Schlußbetrachtung zur Entwicklung der Keimblätter 63
Inhaltsveneichnis IX III. Entwicklung der Vögel 1. Determination der Bilateralsymmetrie 65 1.1. Die von BAERsche Regel 65 1.2. Rotation des Eies im Ovidukt 66 1.3. Ausrichtung des Eies im Ovidukt 67 1.4. Die dominierende Orientierungsrichtung 68 1.5. Zeitpunkt der Symmetrisation 68 1.6. Schlußbetrachtung 70 2. Morphologische Merkmale der Entwicklung 71 2.1. Furchung 71 2.1.1. Primäre Blastula 71 2.1.2. Sekundäre Blastula 74 2.2. Gastrulation, Bildung des Primitivstreifens 74 2.3. Entstehung der Körpergrundgestalt 75 3. Analyse der Gastrulation 79 3.1. Entwurf präsumptiver Anlagenbezirke 79 3.2. Stadien zwischen 0 und 16 Stunden Bebrütung 80 3.3. Das Stadium nach 18 Stunden Bebrütung 81 4. Organogenese 84 4.1. Das Stadium nach 24 Stunden Bebrütung 84 4.1.1. Entwicklung der Keimblätter 84 4.1.2. Entwicklung des Primitivstreifens 86 4.2. Das Stadium nach 33 Stunden Bebrütung 87 4.2.1. Ektoderm 87 4.2.2. Entoderm 87 4.2.3. Mesoderm 87 5. Embryonalanhänge 88 5.1. Definition 88 5.2. Dottersack 89 5.3. Amnion und Serosa 91 5.4. Allantois 92 5.5. Weiteres Schicksal der Anhangsorgane bis zum Schlüpftermin 93 IV. Entwicklung der Säugetiere 1. Einflihrung 95 2. Bildung der Blastocyste 96 2.1. Befruchtung 96 2.2. Furchung 96 2.2.1. Primäre Blastula 96 2.2.2. Sekundäre Blastula 99 2.3. Zeitliche Abfolge der Furchungsteilungen 100 3. Amniogenese 101 3.1. Amniogenese durch Faltenbildung 101
X Inhaltsverzeichnis 3.2. Dottersack 103 3.3. Amniogenese durch Hohlraumbildung 104 3.4. Amniogenese durch ektochoriale Cystenbildung 105 3.5. Ergebnisse der Amniogenese 105 3.6. Verhältnisse bei den Monotremen 106 4. Placentation 107 4.1. Definition 107 4.2. Placentatypen 108 4.2.1. Epithelio-chorial 108 4.2.2. Syndesmo-chorial 108 4.2.3. Endothelio-chorial 110 4.2.4. Hämo-chorial 110 4.3. Entwicklungsstufen der Placentation 110 4.3.1. Marsupialia 111 4.3.2. Carnivora 112 4.3.3. Artiodactyla 113 4.3.4. Primaten 114 5. Die ersten Stadien der menschlichen Entwicklung 115 5.1. Stadium des Primitivstreifens 115 5.2. Neurulation 115 V. Experimentelle Embryologie 1. Theorien 119 1.1. Präformationslehre 119 1.2. Epigenese 120 2. Experimentelle Grundlagen der Präformationslehre 121 2.1. Lokalisierung einzelner Zonen auf dem Ascidienei 121 2.2. Das.Experiment von CHABRY 123 2.3. Die Versuche von CONKLIN 123 2.4. Das Experiment von DALCQ 124 3. Regulationsvermögen beim Seeigel 124 3.1. Das Experiment von DRIESCH 125 3.2. Gradientenfelder 125 3.3. Entwicklungsgang jeder einzelnen Hemisphäre 127 3.4. Entwicklung einzelner Zellkränze 127 3.5. Einwirkung chemischer Substanzen 130 3.6. Stoffwechsel-Gradienten 132 3.7. Der Deterininationsvorgang 133 4. Regulation bei den Amphibien 134 4.1. Regulation im 2-Blastomeren-Stadium 134 4.2. Regulation im Gastrula-Stadium 136 4.3. Schrittweise Determination 138 4.4. Die morphogenetischen Felder 139 4.5. Regulation im Innern des Herzfeldes 141
Inhaltsverzeichnis XI 5. Regulation bei den höheren Wirbeltieren 143 5.1. Vögel 143 5.2. Säugetiere 145 6. Das Phänomen der Induktion 146 6.1. Definition 146 6.2. SPEMANNs fundamentales Experiment 148 6.2.1. Problemstellung 148 6.2.2. Transplantation der dorsalen Urmundlippe 148 6.2.3. Neurale und mesodermale Faktoren der Induktion 150 6.2.4. Exogastrulation 153 6.3. Die allgemeine Gültigkeit des Induktionsphänomens 155 7. Biochemische Vorgänge bei der Induktion 156 7.1. Mangelnde Spezifität der Induktoren 156 7.2. Übertragung von Induktionsfähigkeiten 157 7.3. Induktionsleistung verschiedener Gewebe 157 7.4. Regionalspezifische Induktion 160 7.5. Möglichkeiten zur Identifizierung der Induktionstendenzen 163 7.6. Die chemische Verwandtschaft der Induktoren mit den Proteinen 165 7.7. Schlußbetrachtung 167 8. Induktionsleistungen höheren Grades 168 8.1. Induktionen in der Augenregion 168 8.1.1. Die normalen Differenzierungsvorgänge beim Amphibienauge 169 8.1.2. Induktion der Augenbläschen 170 8.1.3. Induktion der Linse 170 8.1.4. Die Bedeutung des cephalen Ento-Mesoderms 171 8.1.5. Das Erscheinen spezifischer Proteine in der Linse 173 8.1.6. Induktion der Cornea 174 8.2. Induktionen im Bereich des Urogenitalapparates 174 8.2.1. Induktion des Mesonephros 174 8.2.2. Induktion im Bereich der Keimdrüse 177 8.2.3. Die Rolle des Bidderschen Organs 180 8.2.4. Schlußbetrachtung 182 Literaturverzeichnis 183 Sachwortverzeichnis 187