Abb. 1: Aufbau des Auges

1. Einleitung Aufbau des Wirbeltierauges Längsschnitt durch ein Wirbeltierauge: Abb. 1: Aufbau des Auges Cornea (Hornhaut): von Nerven durchzogene, durchsichtige Schicht die das Licht zum ersten Mal bricht Iris (Regenbogenhaut): verleiht dem Auge seine Augenfarbe durch die Pigmentierung Pupille: Öffnung in der Mitte der Iris durch die das Licht eintritt Corpus Ciliare (Ciliarkörper): Halterung der Linse, Bildung der Kammerflüssigkeit, besteht aus Ciliarmuskeln und Zonulafasern Linse: besteht aus Proteinen und Kollagenfasern, durchsichtig, bricht das Licht das zweite Mal 1

Vordere Augenkammer/ hintere Augenkammer: enthalten das Kammerwasser, welches Linse und Cornea vor dem Verkleben bewahrt und zusätzlich dem Stofftransport dient Vordere Augenkammer zwischen Cornea und Iris, hintere Augenkammer zwischen Iris und Linse Glaskörper: extrazelluläre Gallerte zur Weiterleitung der Lichtstrahlen Retina (Netzhaut): besteht aus Photorezeptoren: Zapfen, die fürs Farbensehen, und Stäbchen, die für das Sehen im Dunkeln verantwortlich sind. Fovea centralis (gelber Fleck): Ort des schärfsten Sehens, nur Zapfen mit Verschaltung zu Ganglienzellen im Verhältnis 1:1, hier trifft die Sehachse auf die Retina Chorioidea (Aderhaut): versorgt Auge mit Blut (Gefäßnetz), dünn und pigmentiert Sclera (Lederhaut): äußerste Schutzhülle des Auges, Orbita: knöcherne Augenhöhle Nervus opticus (Sehnerv): Verbindung zum Gehirn Papille (blinder Fleck): Abzweigung des Nervus opticus von der Retina zum Gehirn, keine Photorezeptoren Der dioptrische Apparat Die Funktion des dioptrischen Apparats besteht zum einen in der Lichtbrechung und zum anderen in der Bündelung des Lichtes auf der Retina. Hierbei wird ein verkleinertes und umgekehrtes Bild der Umgebung produziert, welches dann auf die Retina geworfen wird. Der dioptrische Apparat besteht beim Vertebratenauge aus: der Cornea (Hornhaut), der Pupille (die den Lichteinfall reguliert), dem Kammerwasser der vorderen und hinteren Augenkammern, der Linse und dem Glaskörper. In jedem dieser Teile wird das Licht gebrochen, an der Cornea jedoch am stärksten. Diese Brechkraft lässt sich durch die Formel: D=1/f berechnen. D steht hier für die Brechkraft und wird in Dioptrien(dpt) angegeben, f bedeutet die Brennweite [in 1/m]. Beim normalen Auge liegt die Brechkraft bei 58,8 dpt, die einzelnen Bestandteile leisten hier aber sehr unterschiedliche Beiträge. Diese Unterschiede ergeben sich durch eine unterschiedliche Dichte der Kompartimente des dioptrischen Apparats. 2

Akkomodation Unter Akkomodation versteht man die Mechanismen des Auges um nahe und ferne Objekte wahrnehmen zu können und ein scharfes Bild zu erhalten. Dies geschieht durch Krümmung der Linse, durch die auch die Brechkraft verändert wird. Die Krümmung ist abhängig von den Kräften die auf die Linse wirken und von ihrer Elastizität. Hierzu ist noch zu erwähnen dass diese Elastizität mit zunehmendem Alter abnimmt. Dies verschlechtert die Sehqualität und wird als Altersichtigkeit bezeichnet. 1.3.1 Nahakkomodation Die Ciliarmuskeln werden kontrahiert, was dazu führt dass die Zonulafasern entspannt vorliegen und ihr Zug auf den Linsenrand abnimmt. Die Linse kann sich jetzt sehr stark krümmen, was von ihrer Eigenelastizität noch verstärkt wird, dadurch nimmt ihre Brechkraft zu. Jetzt können nahe Objekte scharf wahrgenommen werden. 1.3.2 Fernakkomodation Hierbei werden die Ciliarmuskeln entspannt, dadurch werden gleichzeitig die Zonulafasern gespannt. Ihr Zug auf die Linse nimmt zu wodurch diese abgeflacht wird. Sie liegt fast nicht mehr gekrümmt vor und die Brechkraft wird verringert. Weit entferne Objekte können nun gut erkannt werden. Adaptation Wenn sich das Auge aufgrund verschiedener Mechanismen an unterschiedliche Lichtintensitäten anpasst, nennt man das Adaptation. 1.4.1 Pupillenreflex Wenn sehr helles Licht das Auge anstrahlt verhält sich die Pupille reflexartig und wird kleiner. Dies ist eine Schutzfunktion des Auges die sehr schnell funktioniert, nämlich zwischen 0,3 und 0,8 s. Die Pupille kann sich 25-fach verkleinern, von ca. 7,5 auf ca. 1,5 mm. Je stärker also die Lichteinstrahlung aus der Umwelt desto kleiner ist die Pupille. Wird nur ein Auge stark beleuchtet tritt dieser Effekt bei dem einen direkt beleuchteten Auge (direkte Lichtreaktion) genauso auf wie bei dem anderen welches nicht direkt beleuchtet wird, sondern sich nur anpasst (konsensuelle Lichtreaktion). 3

1.4.2 Photopisches und skotopisches Sehen Das Auge, bzw. die Photorezeptoren der Retina gewöhnen sich auch daran ob die Umgebung dunkel oder hell ist. Durch eine sogenannte Dunkeladaption wird das skotopische Sehen aktiviert welches nur durch Stäbchen funktioniert. Eine solche Dunkeladaption braucht bis zur völligen Anpassung etwa 30 Minuten. Hierbei wird die Lichtempfindlichkeit des Auges auf das äußerste erhöht. Wird nun helladaptiert, wird auf photopisches Sehen umgestellt, bei welchem auch die Zapfen aktiv sind. Die Umstellung auf Helligkeitssehen erfolgt aber sehr viel schnell als umgekehrt, es werden ungefähr 3 Minuten zur völligen Anpassung benötigt. 1.4.3 Veränderung der Größe rezeptiver Felder Je größer ein rezeptives Feld ist, desto mehr werden die Lichtstrahlen die in das Auge fallen verstärkt. Aus diesem Grund wird genau dieser Mechanismus im Dunkeln verwendet. Gleichzeitig nimmt mit der Vergrößerung aber auch die Schärfe des gewonnenen Bildes ab. Dieser Verlust an Sehschärfe wird aber hingenommen um überhaupt etwas wahrzunehmen. Daraus kann man schlussfolgern dass die rezeptiven Felder bei Helligkeit verkleinert werden, da ein größerer Durchmesser nicht nötig ist. 1.4.4 Pigmentbleichung Wenn Lichtphotonen auf die Photorezeptoren der Retina treffen wird Rhodopsin vor allem in den Stäbchen gespalten (dazu genaueres im Kapitel Phototransduktion). Um das Rhodopsin wieder in den Ausgangszustand zurück zu führen sind aber mehrere Syntheseschritte notwendig. Das ist sehr zeitaufwendig und führt dazu dass die Konzentration an Rhodopsin, vor allem bei einer starken Lichtintensität, abnimmt. Da Rhodopsin ein Farbstoff ist wird der Vorgang als Pigmentbleichung bezeichnet. Zu Beobachten ist dies gut wenn eine Versuchsperson nach langer, intensiver Helligkeit ins Halbdunkel gebracht wird. Sie wird nun besser Wellenlängen des Lichtes sehen können die, die Zapfen am besten wahrnehmen, weil die Stäbchen sich erst regenerieren müssen. 1.4.5 Retinomotorik Dies ist ein Mechanismus zu dem der Mensch nicht fähig ist, den aber zum Beispiel einige Fische beherrschen. Die Photorezeptoren können hier je nach Gebrauch etwas verschoben werden. Am Beispiel starker Beleuchtung würde folgendes passieren: die Zapfen werden dick und verkürzen sich so dass sie dass Licht besser absorbieren können, während 4

die Stäbchen etwas zum Rand des Epithels hingeschoben werden. So wird fast nur noch durch die Zapfen Licht absorbiert, kommt man dann in die Dunkelheit erfolgt der umgekehrte Prozess und die Stäbchen sind die Hauptrezeptoren. 1.4.6 Calciumzyklus Durch die Spaltung von cgmp in GMP bei der Phototransduktion (genaue Erklärung, siehe Kapitel Phototransduktion) werden die Kationenkanäle der Zellmembran geschlossen. Grund dafür ist, dass cgmp ihr Ligand ist. Calcium kann jetzt durch Ionenaustauscher zwar noch ins Zelläußere gelangen, jedoch nicht mehr in das Zellinnere da die Ionenkanäle geschlossen sind. Die Konzentration im Inneren sinkt. Damit das Calcium wieder einströmen kann wird das GTP durch die sogenannte Guanylcyclase wieder in ein cgmp überführt und die Ionenkanäle öffnen sich erneut. Die Retina Die Retina selbst ist ein Teil des Gehirns, denn sie entstand als Ausstülpung des Zwischenhirns während der Embryonalentwicklung. Sie übernimmt die Funktion der Aufnahme von optischen Reizen und die Umwandlung dieser in elektrische Signale (Aktionspotentiale). Ihr Aufbau sieht von innen (rechts) nach außen (links) folgendermaßen aus: Abb. 2: Aufbau der Retina 5

Die einzelnen Schichten haben folgende Aufgaben und Funktionen: Pigmentepithel: Versorgung der Zapfen und Stäbchen (Photorezeptoren) mit Nährstoffen und Verhinderung eine Reflexion des einfallenden Lichtes Photorezeptoren: Dienen der Aufnahme und Umwandlung des Reizes in elektrische Signale (Phototransduktion) Horizontalzellen: Verbinden die Photorezeptoren untereinander und stehen mit den Bipolarzellen in Kontakt Bipolarzellen: Sind für die Auslösung des Rezeptorpotentials verantwortlich, da sie die Photorezeptoren mit den Ganglienzellen verbinden Amakrinzellen: Stehen mit den Bipolarzellen in Kontakt und verbindet die Ganglienzellen untereinander Ganglienzellen: Leiten die Aktionspotentiale über den Nervus opticus (gebündelte Axone) zum Gehirn Die Photorezeptoren 1.6.1 Stäbchen In der Retina befinden sich ca. 120 Millionen Stäbchen. Sie sind dicker und länger als die Zapfen. Das Außenglied der Stäbchen besteht aus Membranscheibchen (Discs), die den Sehfarbstoff Rhodopsin tragen. In der Fovea centralis sind keine Stäbchen zu finden. Im Gegensatz dazu befinden sich in der Peripherie der Netzhaut nur Stäbchen (Anzahl nimmt nach außen hin aber auch ab). Ihr Empfindlichkeitsmaximum liegt bei ca. 510 nm und die Stäbchen sind lichtempfindlicher als die Zapfen. Deshalb sind die Stäbchen für das skotopische Sehen verantwortlich; das heißt für das Sehen bei Nacht. Sie können zwar Helligkeitsunterschiede wahrnehmen, aber sind nicht in der Lage Farben zu sehen. 1.6.2 Zapfen Die Zapfen befinden sich in einer Anzahl von ungefähr 6 Millionen Stück in der Retina und sind wesentlich kleiner als die Stäbchen. Ihr Außenglied besteht aus Membranfaltungen und beinhaltet die für den jeweiligen Zapfentyp spezifischen Zapfenopsine. Ihr Empfindlichkeitsmaximum liegt bei ca. 550 nm. Im Vergleich zu den Stäbchen sind die Zapfen schneller erregbar. 6

Es wird zwischen drei Zapfentypen unterschieden, die jeweils ein anderes spektrales Absorptionsmaxima besitzen. Der Blaurezeptor liegt im kurzwelligen Bereich bei 420 nm, der Grünrezeptor im mittelwelligen Bereich bei 535 nm und der Rotrezeptor im langwelligen Bereich bei 565 nm. Das Farbensehen ergibt sich aus der Summe der Erregungen der drei Zapfentypen. In der Fovea centralis befinden sich nur Zapfen. Da die Zapfen für das Sehen bei Tageslicht und für das Farbsehen verantwortlich sind (photopisches Sehen), ist die Fovea centralis der Ort des schärfsten Sehens bei Tageslicht. Laterale Hemmung/ Inhibition Verantwortlich für die laterale Hemmung sind die Horizontalzellen. Durch die Erregung eines Photorezeptors werden die benachbarten Rezeptoren durch die Horizontalzellen ebenfalls erregt, wo hingegen weiter entfernt liegend Rezeptoren gehemmt werden. Dies hat eine Kontrastverstärkung zur Folge (Verstärkung des Kontrastes zwischen einem hellen Punkt und seiner dunklen Umgebung). Nach dem gleichen Prinzip gehen die Amakrinzellen vor, nur dass sie sich auf die Ganglienzellen anstatt auf die Rezeptorzellen beziehen. Rezeptive Felder Unter einem Rezeptiven Feld versteht man die gesamte Anzahl an Photorezeptoren, die mit einer Ganglienzelle verbunden sind. Sie bestehen aus einem Zentrum und der sich darum befindenden Peripherie. Durch Überlappungen der Rezeptiven Felder wird sowohl der Kontras als auch die Sehschärfe erhöht. Die Sehschärfe wird durch die Größe der Rezeptiven Felder bestimmt. Je kleiner ein Feld ist, desto größer ist das Auflösungsvermögen. Im Gegensatz dazu nimmt die Lichtempfindlichkeit mit zunehmender Feldgröße zu. Das kleinste Rezeptive Feld ist die Fovea centralis. Hier beträgt das Verhältnis der Verschaltung zwischen den Photorezeptoren und der Ganglienzellen 1:1 und ist somit die Stelle des schärfsten Sehens. Entfernt man sich von der Fovea centralis in Richtung Netzhautperipherie werden die Rezeptiven Felder immer kleiner. Rezeptive Felder werden in zwei Klassen eingeteilt, nämlich die ON- und die OFF- Felder. Eine Erregung des Zentrums des ON- Feldes oder der Peripherie des OFF- Feldes führt zu einer Depolarisation, was zu Aktionspotentialen führt. In der ON- Peripherie und dem OFF- 7

Zentrums kommt es durch Reizung zu einer Hyperpolarisation (laterale Hemmung der Ganglienzellen). Die aus einem Hell- Dunkel- Kontrast resultierende maximale Erregung erfolgt also an der Grenze zwischen den beiden Bereichen. Dies führt zu einer Kontrastverstärkung. Das Farbensehen erfolgt nach dem gleichen Muster. Es gibt Felder für die jeweiligen Komplementärfarben (rot/grün, blau/gelb). Eine der Farben ist im entsprechenden Feld entweder erregt oder gehemmt, wo hingegen für die andere Farbe im gleichen Moment das Gegenteil eintritt Räumliches Auflösungsvermögen Durch die Höhe der Auflösung wird ausgedrückt, ab wann zwei nebeneinander liegende, getrennte Punkte auch noch deutlich als zwei getrennte Punkte wahrgenommen werden können. Die Auflösung hängt von der Größe der Rezeptiven Felder ab und ist im Bereich der Fovea Centralis am höchsten. In Richtung der Netzhautperipherie nimmt sie dagegen immer weiter ab. Dies liegt daran, dass die Größe der Rezeptiven Felder in Richtung der Netzhautperipherie immer weiter zunimmt. Die Fovea centralis selbst ist das kleinste Rezeptive Feld und somit der Ort des schärfsten Sehens. Phototransduktion Die Phototransduktion läuft in den Zapfen und Stäbchen der Retina ab. Hierbei werden die aufgenommenen optischen Reize in elektrochemische Signale umgewandelt. Das Ruhepotential liegt bei ungefähr -30mV. Eine Belichtung hat eine Hyperpolarisation zur Folge, wo hingegen aus einer Verdunkelung eine Depolarisation folgt. Die einzelnen Schritte sollen hier anhand der Stäbchen erklärt werden. Die Konformationsänderung des Sehfarbstoffes Rhodopsin (setzt sich aus Retinal und Opsin zusammen) durch Lichteinfall spielt hierbei eine wichtige Rolle. Er befindet sich in den Discs (Membranscheiben) im Außenglied der Stäbchen. Beim Phototransduktionsprozess sind 5 biochemische Regelkreise beteiligt. Eine hohe Verstärkung erfolgt durch die drei Verstärkungsschritte. Durch Lichteinfall (Aktivierung des Rhodopsin- Zyklus) erfährt das Retinal eine Konformationsänderung von 11- cis- Retinal zu all- trans Retinal, das sich anschließend vom 8

Opsin löst (bleibt anfangs jedoch noch kovalent gebunden). Dies hat zur Folge, dass aus dem Rhodopsin über mehrere Zwischenschritte das Metarhodopsin II entsteht. Metarhodopsin II aktiviert den Transducin- Zyklus und wird anschließend selbst durch die Rhodopsin- Kinase und Bindung an Arrestin (Enzym) inaktiviert. Zuvor bindet sich das Metarhodopsin II an Transducin (G- Protein) und verursacht den Austausch von GDP gegen GTP an einer Untereinheit. Dadurch wird Transducin aktiviert, das sich nun vom Metarhodopsin II trennt. Ein Metarhodopsin II kann so bis zu seiner Inaktivierung weitere Transducin aktivieren (1. Verstärkung, da von einem Metarhodopsin II 500 Transducin aktiviert werden können). Das aktivierte Transducin selbst startet wiederum den PDE- Zyklus durch Bindung an eine PDE- Untereinheit, was die Aktivierung der PDE (Phosphordiesterase) zur Folge hat. Die aktivierte PDE ist der Auslöser für den Start des cgmp- Zyklus. Hierbei hydrolisiert die aktivierte PDE cgmp- Moleküle zu 5 GMP. Die zweite Verstärkung tritt ein, da eine PDE bis zu 2000 cgmp- Moleküle hydrolisieren kann. Durch diesen Vorgang sinkt die cgmp- Konzentration, woraus die Schließung der Natrium/ Kalzium- Kanäle resultiert, da cgmp der Ligand der Kanäle ist (3. Verstärkung, weil ein cgmp zwei bis drei Kanäle offen hält). Das negative Rezeptorpotential der Photorezeptoren (Hyperpolarisation) folgt, was zu einer verringerten Ausschüttung von dem Transmitter Glutamat führt. Glutamat selbst ist ein Inhibitor und deswegen kommt es zu Inhibierung einer Inhibition. Die Abnahme der Kalzium- Konzentration im Zellinneren enthemmt die Guanylatzyklase (Kalzium- Zyklus). GTP wird von dieser in cgmp ungewandelt, was somit die Rückkehr zum Ruhezustand zur Folge hat, da die Kanäle wieder geöffnet werden. Das Metarhodopsin II zerfällt in all- trans- Retinal und Opsin. Rhodopsin wird entweder direkt über die Rückwandlung von all- trans- Retinal in 11- cis- Retinal oder indirekt durch Synthese von Vitamin A hergestellt. Purkinje- Phänomen Das Purkinje- Phänomen besagt, dass wir Menschen dieselben Farben beim Übergang vom Sehen im Hellen zum Sehen im Dunklen in unterschiedlicher Intensität wahrnehmen. So funktionieren Stäbchen zum Beispiel am effizientesten für die Wellenlänge von 500 nm im Vergleich zu anderen Wellenlängen mit derselben Lichtintensität. Dies entspricht der Wellenlänge für gelbes Licht. Hier werden die Rezeptoren am Stärksten gereizt, wir nehmen deshalb gerade diese Wellenlänge als hellste wahr. 9

Das Absorptionsmaximum bei Helladaption liegt für alle drei Zapfentypen hingegen im blaugrünen Bereich bei ca. 560 nm. Somit nimmt man beim Übergang vom Sehen im Hellen zum Sehen im Dunkeln blau-grüne Farben als die hellsten wahr. Das Farbensehen Wir sehen verschieden Farben, weil verschiedene Gegenstände die Wellenlängen unterschiedlich absorbieren bzw. reflektieren. Werden alle Wellenlängen absorbiert, so nehmen wir ein Objekt als schwarz wahr, wird hingegen alles reflektiert, dann sehen wir etwas weiß. Bei bunten Objekten läuft dies ähnlich ab, nur werden in diesen Fällen nur manche Farben reflektiert und die anderen absorbiert. In der Regel kann ein Mensch 20 unterschiedliche Farben sehen. 1.12.1 Theorien zum Farbensehen Hier sind zwei wichtige Theorien zu nennen, die in einer weiteren Theorie vereint werden. Zum ersten gibt es eine Theorie von Young, die besagt, dass es drei Primärfarben gibt, nämlich rot (mit einer Wellenlänge von 700 nm), grün (546 nm) und blau (435 nm), mit deren Hilfe sich alle weitern Farben darstellen lassen. Ergänzt wird diese Theorie von Helmholtz, der aussagt, dass es drei unterschiedliche Rezeptortypen (Zapfen) für die drei primärfarben geben muss. Diese sind durch unterschiedliche Erregung und Verrechnung dafür zuständig sind, dass wir alle Farben sehen können. Gemeinsam spricht man nun von der Young- Helmholtz- Theorie bzw. der Trichromatischen Theorie. Eine weitere Theorie ist die von Hering (1905) aufgestellte Gegenfarbentheorie. Diese beruht auf den Antagonisten rot/grün, blau/gelb und weiß/schwarz, die als gegenfarben oder Komplementärfarben bezeichnet werden, weil rot zum Beispiel durch grün gehemmt wird etc. Beide Theorien werden von Kries in seiner Zonentheorie zusammengefügt. Mit dieser macht er nichts Anderes, als dass er die Trichromatische Theorie von Young- Helmholtz auf die Zapfen, also die Rezeptoren, anwendet und die Komplementärfarbentheorie nach Hering auf die Neuronen bezieht. 10

1.12.2 Farbkreis Jeder Mensch kann in der Regel wie oben erwähnt 20 verschiedene Farbtöne und sogar 7 Mio. Farbmischungen unterscheiden. In Abb. 3 ist ein Farbkreis mit 12 Farben dargestellt. Dieser lässt sich aber erweitern, wenn man ihn zum Beispiel mit weiß und schwarz ergänzt oder zusätzlich Purpur hinzufügt. Abb. 3: Farbkreis mit 12 verschiedenen Farben (http://www.castelligasse.at/werbetechnik/farben/farbkreis.gif ) Farbmischungen Man kann zwei verschiedene Prinzipien bezüglich der Farbmischung unterscheiden. Zum einen gibt es die Additive Farbmischung, die physiologisch erfolgt. Trifft das Licht nun auf die Retina, so kommt es an einer Stelle zu Überlagerungen verschiedener Wellenlängen und somit verschiedener Farben. Hierbei werden nun die einzelnen Wellenlängen addiert. Man erhält eine neue Farbe. So entsteht durch Addition von rot und grün zum Beispiel gelb. Mischt man die drei Grundfarben grün, rot und blau miteinander, so erhält man weißes Licht. Die Subtraktive Farbmischung ist hingegen ein physikalischer Vorgang. Dieser beruht auf dem Prinzip, dass einige oder alle Farben mit Hilfe eines oder mehrerer Filter bzw. Absorber 11

entfernt wird bzw. entfernt werden. So filtert Magenta zum Beispiel Grün, Cyan Rot und Gelb Blau heraus. Bei einer erneuten Mischung der drei Grundfarben (Cyan, Magenta und Gelb) erhält man schwarz, da nun alle Farben entfernt werden. 2. Material und Methoden Versuch 1: Ermitteln der Gesichtsfeldgrenzen und der Empfindlichkeit der Retina auf bunte und Unbunte Reize Für diesen Versuch arbeiten wir mit einem Perimeter. Dies ist ein Gerät mit dem man die Gesichtsfeldgrenzen bestimmen kann. Zudem benutzen wir verschiedenfarbige Testmarken und eine Augenbinde, da der Versuch monokular durchgeführt wird. Die Versuchsperson setzt sich vor das Perimeter, welches aus einem Halbkreis besteht der durch eine Halterung am Gestell befestigt ist und den wir jeweils horizontal, vertikal oder diagonal einstellen. Die Versuchperson soll nun mit fixiertem Kopf auf einen markierten Punkt am Pol des Halbkreises schauen. Eine zweite Person beginnt nun die Testmärkchen in zufälliger Reihenfolge innen entlang des Halbkreises von außen zum Mittelpunkt hin, zu bewegen. Sobald der Proband die jeweilige Farbe richtig erkennt wird der jeweilige Winkelabstand vom Fixierpunkt notiert. Nach dem Versuch werden die erhaltenen Werte in ein Koordinatensystem eingetragen. Hier verwenden wir für die zusammengehörigen Komplementärfarben jeweils ein Koordinatensystem. Versuch 2: Ermitteln der Sehschärfe und der Gesichtsfeldgrenzen im helladaptierten und im dunkeladaptierten Zustand Auch hier wird wieder das Perimeter verwendet, diesmal aber mit den so genannten Landoltschen Testringen. Hierbei handelt es sich um Kartekarten auf denen Ringe in unterschiedlicher Größe mit einer Öffnung gedruckt sind. Diese Öffnungen haben jeweils spezifische Größen (angegeben in mm): 0.15, 0.3, 0.6, 0.9, 1.5, 3, 6, 9, 12, 18. Dieser Versuch wird wiederum monokular jedoch nur in der Vertikalen durchgeführt. Auch hier werden die Kärtchen wieder entlang des Halbkreis zum Pol geführt, notiert wird hier aber der Winkelabstand ab dem die Ringöffnung eindeutig erkannt wird. Dies geschieht zuerst im helladaptierten Zustand bei dem wir nur einmal messen, und danach, nach ca. 25 Minuten 12

Dunkeladaption, allerdings messen wir hier zweimal und errechnen den Mittelwert. Mit folgender, im Skript gegebener, Formel errechnen wir nach dem Versuch die Sehschärfe: S=1/α [1/Winkelminuten] α= (d*180*60)/(p*e) [Winkelminuten] wobei d, die Größe der Ringöffnung in mm, und E der Abstand des Auges vom Fixierpunkt des Perimeters ist. E beträgt beim Helladaptierten Auge 38 cm und beim Dunkeladaptierten 34 cm. Versuch 3: Überprüfung des Purkinje- Phänomens (Nachweiß der zwei Sehsysteme) Die Versuchsperson wird vollständig dunkeladaptiert und ein Spektrum wir mit einem Projektor auf ein Papier an der Wand geworfen. Die dunkeladaptierte Person soll nun nach eigenem Empfinden die hellste Stelle des Spektrums markieren. Nach kurzer Helladaption wird der Versuch wiederholt. Die Markierungen sollen zeigen bei welcher Wellenlänge das Spektrum verschieden adaptiert am hellsten erscheint. Diese Wellenlängen lassen sich über den Dreisatz errechnen, indem man den Abstand von zwei gegebenen Wellenlängenmarkierungen (499 und 571 nm) mit dem Abstand der zwei ermittelten verrechnet. Versuch 4: Adaptionskurven für die zwei Sehsysteme Verwendet werden eine Lampe deren Licht durch einen Spalt auf die Wand geworfen wird und deren Intensität mit einem Dimmer regelbar ist. Eine Photozelle wandelt die auftreffende Lichtintensität in elektrischen Strom um der somit als Spannung vom Voltmeter abgelesen werden kann. Die Person selbst ist stark Helladaptiert und soll die Lichtintensität so weit herunter regeln, dass der Lichtbalken von ihr gerade noch wahrgenommen werden kann. Die Spannung wird alle 30 Sekunden abgelesen und protokolliert. Im ersten Teil des Versuchs wird in den Strahlengang ein Rotfilter eingelegt. Anschließend werden die Werte für das Zapfensystem ermittelt. Für den zweiten Teil des Versuchs wird die Person noch einmal stark helladaptiert und der Versuch wird anschließend für das Stäbchen- und Zapfensystem durchgeführt. Auch hier werden die ermittelten Werte protokolliert. Die Werte werden jeweils für die Erstellung einer Adaptionskurve verwendet. 13

Versuch 5: Beobachtung der Blutgefäße im Auge Zur Versuchsdurchführung wird lediglich eine Schwanenhalslampe verwendet, mit der sich jede Person selbst, von unten ins Auge leuchtet. Dies geschieht unter dauernder Bewegung der Lampe. Damit man die Adern auch wirklich sieht sollte man gerade aus und nicht direkt in die Lampe. 3. Ergebnisse 3.1 Versuch 1 Tab. 1: Gesichtsfeldgrenzen für bunte und unbunte Muster beim helladaptierten Auge Mediane 0-180 (horizontal) 90-270 (vertikal) 45-215 (diagonal) (schräg links oben, schräg rechts unten) 135-315 (diagonal) (schräg links unten, schräg rechts oben) Farbe n. t. t.- n. o.- u. u.- o. n. t. t.- n. t. n. n.- t. Rot 27 55 35 40 20 30 15 25 Gelb 36 65 19 45 28 35 28 30 Grün 30 48 15 30 19 33 10 22 Blau 27 60 25 40 34 37 20 33 Schwarz 35 35 30 40 25 46 27 30 Weiß 40 57 40 40 43 48 32 30 Legende: t.- n. = von temporal nach nasal, n.- t. = von nasal nach temporal, o.- u. = von oben nach unten, u.- o. = von unten nach oben Die gemessenen Werte werden in ein Koordinatensystem eingetragen. Zur besseren Übersicht werden jeweils die Komplementärfarben in dasselbe Koordinatensystem abgetragen. (s. Anhang 2) 14

3.2 Versuch 2 Tab. 2: Messdaten der Gesichtsfeldgrenzen in horizontaler Stellung des Perimeters beim helladaptierten Auge und die errechnete Sehschärfe Landolt- Ring [mm] Messung von nasal Messung von Sehschärfe nach temporal temporal nach nasal 0,15 3 0 0,07369 0,3 8 3 0,03685 0,6 15 20 0,01842 0,9 19 12 0,01228 1,5 18 30 0,00737 3 25 30 0,00368 6 34 39 0,00184 9 39 35 0,00123 12 39 38 0,00092 18 50 45 0,00061 Die Tabelle gibt an, ab welchem Winkelgrad die helladaptierte Versuchsperson den Landolt- Ring erkennen kann. Die Sehschärfe wird mit der gegebenen Formel aus dem Vorbereitungsskript (s. Material und Methoden S. 14) Graphische Darstellung der errechneten Sehschärfe: 0,08 Sehstärke [1/Winkelminuten] 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0-90 -80-70 -60-50 -40-30 -20-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Winkelgrad [ ] Reihe1 Abb. 4: Sehschärfe bei verschiedenen Winkelgraden bei helladaptiertem Auge Die negativen Werten von -90 bis 0 entsprechen den gemessenen Winkelangaben von nasal nach temporal wo hingegen die positiven Werte von 0 bis 90 den gemessenen Winkelangaben von temporal nach nasal entsprechen. Der gleiche Versuch wird am dunkeladaptierten Auge wiederholt. 15

Tab. 3: Messdaten der Gesichtsfeldgrenzen in horizontaler Stellung des Perimeters beim dunkeladaptierten Auge und die errechnete Sehstärke Landolt- Ring [mm] Messung von nasal nach temporal (Mittelwert) Messung von temporal nach nasal (Mittelwert) Sehstärke 0,9 nicht erkannt nicht erkannt 0,01099 1,5 10 10 0,00659 3 27 26 0,00329 6 36,5 35 0,00165 9 45 38 0,00109 12 46,5 55 0,00082 18 59 67,5 0,00055 Auch hier wird die errechnete Sehschärfe in einem Schaubild dargestellt, allerdings diesmal nachdem die Versuchsperson dunkeladaptiert wurde. Sehschärfe [1/Winkelminuten] 0,007 0,006 0,005 0,004 0,003 0,002 0,001 0-80 -60-40 -20 0 20 40 60 80 Winkelgrad [ ] Abb. 5: Sehschärfe bei verschiedenen Winkelgraden bei dunkeladaptiertem Auge 3.3 Versuch 3 Beim dunkeladaptierten Auge wird eine Wellenlänge von 502,5 nm als hellste Stelle in einem kontinuierlichen Spektrum von 499 nm bis 571 nm durch die Versuchsperson wahrgenommen. Durch Wiederholung des Versuches, bei dem die Versuchsperson helladaptiert ist, erhält man eine Wellenlänge von 504,2 nm für die hellste wahrgenommene Stelle. 16

3.4 Versuch 4 Tab. 4: Messdaten zu Versuch 4 Zeit [s] Spannung [V] Mit Rotfilter Weißes Licht 0 0,320 0,328 30 0,302 0,312 60 0,296 0,302 90 0,296 0,282 120 0,288 0,271 150 0,288 0,257 180 0,282 0,252 210 0,271 0,235 240 0,264 0,212 270 0,264 0,212 300 0,264 0,187 330 0,264 0,188 360 0,264 0,204 390 0,190 420 0,190 450 0,190 480 0,173 510 0,167 540 0,168 570 0,168 600 0,168 630 0,168 660 0,120 690 0,120 720 0,098 750 0,113 780 0,108 810 0,108 840 0,108 Anhand der Messwerte aus der Tabelle können wir die Adaptionskurven für rotes und weißes Licht darstellen. 17

Graphische Darstellung: Adaptionskurven der zwei Sehsysteme Spannung [V] 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 0 200 400 600 800 1000 Zeit [s] Spannung [V] Mit Rotfilter Spannung [V] Weißes Licht Abb. 6: Adaptionskurven der zwei Sehsysteme Gut zu sehen ist hier, dass die Spannung (Maß für die Lichtintensität) mit zunehmender Zeit immer weiter nach unten geregelt werden kann. Die zwei Kurven für rotes und weißes Licht unterscheiden sich hierbei deutlich. 3. 5 Versuch 5 Bei diesem Versuch sehen wir die Blutgefäße, die unser Auge mit Nährstoffen versorgen. Dies sieht ungefähr so aus: Abb. 7: Normaler Augenhintergrund eines rechten Auges im umgekehrten Spiegelbild 18

4. Diskussion Versuch 1: Bei Vergleich der drei Koordinatensysteme (s. Anhang 2) erkennt man, dass die Farbmarken, die von temporal nach nasal ins Gesichtsfeld geschoben werden, jeweils deutlich früher richtig erkannt werden, als bei entgegen gesetzter Richtung. Ursache hierfür ist, dass die von nasal nach temporal eingeschobenen Farbmarken zuerst am geschlossenen Auge vorbei geführt werden. Das Gesichtsfeld wird bei monokularem Sehen auf einer Seite durch die Nase eingeschränkt. Daher werden Farbmarken aus dieser Richtung erst später wahrgenommen. Im Allgemeinen werden die Farben eindeutig erkannt. Schwierigkeiten hat die Versuchsperson nur bei der Farbe Grün, die des Öfteren mit Schwarz verwechselt wird und immer erst spät erkannt wird. Dies hängt wahrscheinlich mit der individuellen Wahrnehmung der Versuchsperson zusammen. Insgesamt liegen die Gesichtsfelder für die Farben Rot und Grün nahe beieinander. Dies stimmt auch mit den anderen Komplementärfarben (blau-gelb, schwarz-weiß) überein. Unsere Erwartungen decken sich hierbei mit den Ergebnissen. Den Grund für die ähnlichen Gesichtsfelder bei den Komplementärfarben liefert die Gegenfarbentheorie (siehe Theorieteil S.11). Für Rot und Grün erhalten wir ein enges Gesichtsfeld. Die Gesichtsfelder für die Farben Blau und Gelb und Weiß und Schwarz stimmen in unseren Ergebnissen weitgehend überein. Dies könnte daran liegen, dass die Versuchsperson durch andere Personen im Raum abgelenkt ist und angestrengt ist durch das Fixieren desselben Punktes über eine längere Zeit. Zusätzlich ist es schwierig, einen Punkt zu fixieren und nicht auf einen Gegenstand zu wechseln, der in das Gesichtsfeld eintritt. Erwartet hätten wir allerdings ein mittleres Gesichtsfeld für die Komplementärfarben Blau und Gelb und ein weiteres Gesichtsfeld für Schwarz und Weiß. Schwarz-Weiß hat das größte Gesichtsfeld, weil in der Peripherie nur Stäbchen, aber keine Zapfen vorhanden sind. Je mehr man sich der Mitte des Gesichtsfeldes, also der Fovea Centralis annähert, desto besser können wir Farben wahrnehmen, weil die Zapfendichte stetig steigt. Unterschiedliche Farben können wir sehen aufgrund der Verrechnung der Rezeptortypen. Blau und Gelb nimmt man mittels einer Verschaltung, an der alle 3 Zapfentypen beteiligt sind, wahr. Für Rot und Grün werden hingegen nur 2 Zapfentypen verschaltet. 19

Versuch 2: Beim helladaptierten Versuchsteil kann der Proband alle Landolt schen Ringe mit ihren Öffnungen erkennen, außerdem werden sie im Allgemeinen früher erkannt als im dunkeladaptierten Zustand. Dunkeladaptiert sieht die Versuchsperson zwar den Ring mit der 0,9 mm Öffnung noch, kann dessen Öffnung aber nicht mehr eindeutig erkennen. Bei allen größeren Ringen wird die Öffnung aber problemlos erkannt. Der 0,9 mm Ring ist wohl zu klein bzw. der Abstand der Versuchsperson zum Objekt zu groß. Um diesen Ring wahrnehmen zu können, müsste man das Perimeter der Versuchsperson weiter annähern, also den Abstand E verkleinern. Allgemein kann man erkennen, dass die Sehschärfe mit Abnahme der Ringgröße stetig zunimmt. Um die kleinen Ringe zu erkennen, müssen diese immer weiter in die Mitte des Perimeters gebracht werden. Dies liegt daran, dass das Auflösungsvermögen immer mehr zu nimmt je näher man sich auf das Zentrum der Retina (Fovea centralis) zu bewegt. Dies liegt an den Rezeptiven Felder, die zur Fovea hin immer kleiner werden. (siehe Einleitung S. 9). Bei Dunkelheit vergrößern sich die Zentren der Rezeptiven Felder auf Kosten der Peripherie. Dies geschieht, um die wenigen Lichtstrahlen, die einfallen, zu verstärken. Durch Vergrößerung der Rezeptiven Felder und die damit verbundene größere Lichtempfindlichkeit, werden die Ringe im dunkeladaptierten Zustand wahrgenommen. Gleichzeitig nimmt das Auflösungsvermögen bei größeren Rezeptiven Feldern ab, was dazu führt, dass die Öffnungen der kleinsten Ringe nicht mehr wahrgenommen werden können. Beim Schaubild wird mit einer durchgängigen Kurve gerechnet, die bei uns allerdings einige kleine Ausreißer enthält. Ursache hierfür können zum Beispiel unbemerkte Sprungsakkaden der Versuchsperson, ungenaue Ablesung des Winkels am Perimeter oder ein zu schnelles entlangführen der Versuchskärtchen am Perimeter sein. Versuch 3: Unsere Messwerte weichen von den Werten für das Purkinje- Phänomen, die uns von unserer Versuchsleiterin mitgeteilt werden, ab. Diese liegen bei einer Wellenlänge von ca. 500 nm für eine dunkeladaptierte Person und bei einer Wellenlänge von ca. 560 nm bei Helladaption. Der von uns ermittelte Wert für das skotopische Sehen stimmt mit den Werten überein, allerdings nicht der Wert für das photopische Sehen. Begründen lässt sich dies mit einer eventuell nicht vollständigen Helladaption des Probanden und mit der individuellen Wahrnehmung von Helligkeit. Zudem war die Versuchsperson aufgrund der vorigen Versuche möglicherweise überanstrengt. 20

Versuch 4: Wie oben in den Ergebnissen schon erwähnt kann man an den Kurven sehen, dass die Versuchsperson mit zunehmender Zeit die Lichtintensität, ausgedrückt durch die Spannung, immer weiter herunterdreht. Dies liegt daran dass die Photorezeptoren sich mit der Zeit immer besser an die Dunkelheit anpassen. Zudem kann man erkennen, dass die Rotlichtkurve flacher als die für weißes Licht verläuft und dass die Lichtintensität bei ersterer nicht so weit heruntergedreht werden kann. Der Grund für diesen Sachverhalt liegt darin dass nur die Zapfen aktiv sind da nur diese Rotlicht wahrnehmen können. Die Kurve verläuft hier flacher da die Zapfen für das Farbensehen bei Tageslicht zuständig sind und sich bei Dunkelheit schlechter anpassen können. Zur Erläuterung der zweiten Kurve ist zu sagen dass diesmal weißes Licht projiziert wird welches von beiden Photorezeptorsystemen wahrgenommen wird. Da die lichtempfindlicheren Stäbchen sich schneller, besser an die Dunkelheit anpassen können ist die Kurve hier steiler und da sie auch hauptsächlich für das Sehen bei schlechten Lichtverhältnissen da sind, kann die Lichtintensität weiter heruntergeregelt werden. Bei unseren Messungen gibt es wieder kleine Schwankungen, diese rühren von äußeren Störeinflüssen her, wie z.b. dem Licht der Taschenlampe des Protokollanten, vom nicht vollständig abgedunkelten Versuchsraum und von der schwierigen Regelung der Lichtintensität bei kleinen Werten. Versuch 5: Normalerweise können wir das Blutgefäßsystem unserer Augen nicht wahrnehmen. Dies liegt daran dass es für uns unnötig und auch störend wäre, würden wir es sehen. Da Licht in der Regel eher von oben und zerstreut ins Auge einfällt, im Versuch allerdings gebündelt und von unten können wir die Adern jetzt sehen. Außerdem bewegen wir die Lampe hin und her wohingegen wir uns selbst in Ruhe befinden. Auch das ist sonst nicht der Fall. 5. Literaturverzeichnis - Schmidt/ Lang, Physiologie des Menschen, 30. Auflage, 2007, Springer Verlag - Eckert, Tierpysiologie, 4. Auflage, 2002, Thieme Verlag - Wehner/ Gehring, Zoologie, 24. Auflage, 2007, Thieme Verlag - Penzlin, Lehrbuch der Tierphysiologie, 6. Auflage,1996, Gustav Fischer Verlag - Campell/ Reece, Biologie, 6. Auflage, 2003, Spektrum Verlag 21

6. Anhang - Anhang 1: Mitschrift der Ergebnisse während des Versuches - Anhang 2: 3 Koordinatensysteme mit jeweils einem Komplementärfarbenpaar - Anhang 3: Material zum Versuch 3 (Purkinje- Phänomen) 22