1 Lamiaceae Lippenblütler (Lamiales) Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie 1 Systematik und Verbreitung Die Familie der Lamiaceae aus der Ordnung Lamiales (Magnoliopsida, Dikotyledoneae) enthält rund 240 Gattungen mit ca. 7.200 Arten. Die Lamiaceae werden in 7 Unterfamilien mit 5 Sektionen unterteilt: 1. Symphorematoideae (z.b. Sphenodesme), 2. Viticoideae (z.b. Premna und Vitex), 3. Ajugoideae (z.b. Ajuga und Teucrium), 4. Prostantheroideae (mit 2 Sektionen), 5. Scutellarioideae (z.b. Scutellaria), 6. Lamioideae (z.b. Lamium und Stachys), 7. Nepethoideae (mit 3 Sektionen). Lamiaceae sind kosmopolitisch verbreitet. Sie kommen auf fast allen Standorten vom Flachland bis in Gebirgslagen vor. Besonders artenreich sind die Lamiaceae im Mittelmeerraum. In tropischen Zonen sind Lamiaceae seltener anzutreffen. Der Großteil der Lamiaceae kommt auf offenen, sonnig exponierten Standorten vor. Abb. 1: Verbreitungskarte (vgl. HEYWOOD, 1982); 2 Morphologie 2.1 Habitus Die meisten Arten sind ausdauernde, aromatisch riechende Kräuter mit einem vierkantigen Stängel. Einige Arten z.b. Salvia (Salbei) und Lavandula (Lavendel) sind Halbsträucher. Nur wenige Arten wachsen baumförmig. Die Stängel der krautigen Arten sind im Querschnitt deutlich vierkantig. Viele Arten haben ein kräftiges unterirdisches Rhizom (z.b. Lamium), bei einigen werden oberirdische Ausläufer gebildet (z.b. Ajuga). Fast alle Arten sind mehr oder weniger dicht mit
2 Haaren besetzt, die dem Verdunstungsschutz dienen. Zudem sind die Stängel, Blätter und Blüten dicht mit Drüsen besetzt. 2.2 Blatt Die Blätter der Lamiaceae sind kreuzgegenständig angeordnet. Sie sind bei den meisten Arten einfach und nur selten gefiedert. Der Blattrand ist ganzrandig (z.b. Thymus) oder stark doppelt gezähnt (z.b. Lamium). Stipeln werden nicht ausgebildet. Abb. 2 & 3: Lamium maculatum, Sprossquerschnitte; der Stängel der Lamiaceae ist typischerweise deutlich vierkantig (links); an den Kanten ist ein Festigungsgewebe (= Eckenkollenchym) mit stark verdickten Zellwänden ausgebildet; 2.3 Blüte Die Blüten sind zwittrig und stehen in aus Doppelwickeln aufgebauten Scheinquirlen. In einigen Gattungen (z.b. Mentha und Nepeta) ist ein Großteil der Blüten weiblichen Geschlechts, die männlichen Organe sind stark verkümmert. Somit wird die Chance einer Fremdbestäubung erhöht. Bei sehr wenigen ursprünglichen Arten ist die Einzelblüte radiärsymmetrisch gestaltet. Der Großteil der Arten hat hingegen median zygomorphe Blüten, die sich aus 5 verwachsenen, meist grünen Kelchblättern sowie 5 verwachsenen, auffällig gefärbten Kronblättern aufbauen. Die zwei median hinteren Kronblätter bilden die Oberlippe aus, das median vordere der übrigen 3 Kronblätter bildet die Unterlippe, welche als Landeplatz für Blütenbesucher dient. Teilweise sind auch die beiden seitlichen Kronblätter an der Bildung der Unterlippe beteiligt.
3 Abb. 4 & 5: Taubnesseln haben durch die zahlreichen Haare ein brennnesselartiges Erscheinungsbild; links: stark behaartes Blatt von Lamium purpureum; rechts: Brennhaar der Brennnessel (Urtica dioica) aus der Familie der Brennnesselgewächse (Urticaceae); Abb. 6: Galeobdolon luteum, Kronblätter bilden eine Ober- und Unterlippe aus; Narbe und Staubblätter liegen unter der Oberlippe verborgen; Abb. 7: Ajuga reptans, die Oberlippe ist stark reduziert, sodass fälschlicherweise der Eindruck von nur 4 Kronblättern entsteht; Abb. 8: Blütendiagramm Lamium; Kelch persistierend; die verwachsene Kronröhre wird nach der Bestäubung abgeworfen; von den ursprünglich 5 Staubblättern ist das median hintere reduziert; Abb. 9: Blütenstandsdiagramm Lamium; Seitenblüte zwei Vorblättern vorausgehend; davon nur eins fertil ( Wickel ); da erste Verzweigung aus den Achseln beider Vorblätter erfolgt, liegt ein Doppelwickel vor; ;
4 Abb. 10: Ocimum basilicum, bei dieser Art liegen die Staubgefäße nicht unter der Oberlippe verborgen; sie sind zur Unterlippe hin orientiert; daher erfolgt hier die Bestäubung ausnahmsweise sternotrib; Bei einigen Arten (z.b. Galeopsis) bilden die beiden Kronblätter auf jeder Seite eine höckerartige Struktur aus, die den Blütenbesucher tiefer in die Blüten drängen sollen. So können sie besser mit Pollen beladen werden bzw. der mitgebrachte Pollen kann besser auf der Narbe abgeliefert werden. Auf die Kronblätter folgt ein Kreis mit ursprünglich 5 Staubblättern, die bei der Gattung Lamium durch die Reduktion des median hinteren auf 4 reduziert worden sind. In der Gattung Salvia ist die Staubblattanzahl auf 2 reduziert. Die Staubblätter sowie der Griffel sind unter der Oberlippe verborgen. Die Bestäubung erfolgt bei den meisten Arten nototrib (Rückenbestäubung). Nur beim Basilikum (Ocimum basilicum) sind die Staubblätter zur Unterlippe hin orientiert, sodass hier eine sternotribe Bestäubung (Bauchbestäubung) erfolgt. Abb. 11: Salvia glutinosa, die Bestäubung erfolgt nototrib (Rückenbestäubung); Abb. 12: Salvia pratensis, die Staubblätter bilden einen komplexen Hebelmechanismus; Bei der Gattung Salvia sind nur die beiden vorderen Staubblätter entwickelt. Bei diesen sind nur die vorderen Theken entwickelt. Die hinteren sind steril und bilden eine plattenartige Struktur aus. Das Konnektiv ist asymmetrisch zur fertilen Theke stark verlängert. Die sterile Platte steht im Zentrum der Kronröhre, die fertilen Theken liegen unter der Oberlippe verborgen. Dringt ein Blütenbesucher in das Innere der
5 Blütenröhre ein, so drückt er die sterile Platte nach hinten und zeitgleich schnellt der Bereich mit den fertilen Theken nach vorne. Das oberständige, synkarpe Gynoeceum baut sich aus zwei verwachsenen Karpellen auf. Durch falsche Scheidewände wird jedes Fach in zwei einsamige Teilfrüchte unterteilt. 2.4 Frucht Die Früchte sind Spaltfrüchte, die vom persistierenden Kelch umgeben sind. Der Fruchtknoten ist von der Anlegung her zweifächerig. Die reife Frucht zerfällt zum Zeitpunkt der Samenreife entlang der Karpellgrenzen und den Grenzen einer falschen Scheidewand in 4 Teilfrüchte, die sog. Klausen. Klausenfrüchte werden auch in den nicht näher verwandten Boraginaceae (Borretschgewächse) ausgebildet. Abb. 13: Mellitis melissophyllum, Klausenfrüchte; Abb. 14: Stachys sylvatica, Klausenfrüchte; 3 Inhaltsstoffe Lamiaceae sind reich an ätherischen Ölen. 4 Nutz- und Zierpflanzen Neben zahlreichen Zierpflanzen wie z.b. Coleus spec. (Buntnessel), Phlomis spec. (Brandkraut) und Monarda spec. (Indianernessel) wird ein Großteil der Arten z.b. Salvia (Salbei), Thymus (Thymian), Origanum (Dost), Mentha (Minze) oder Ocimum (Basilikum) als Gewürzkräuter genutzt. Die ätherischen Öle von Lavandula (Lavendel) werden in der Parfümherstellung genutzt.
6 5 Weiterführende Literatur DÜLL, R. & KUTZELNIGG, H. (2011): Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. 7. Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim. HEYWOOD, V. H. (1982): Blütenpflanzen der Welt. Birkhäuser Verlag, Basel. LEINS, P. & ERBAR, C. (2010): Flower and Fruit; Morphology, Ontongeny, Phylogeny; Function and Ecology. Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart. LIEBEREI, R. & REISSDORF, C. (2007): Nutzpflanzenkunde. 7. Auflage. Thieme, Stuttgart. MABBERLEY, D.J. (2008): MABBERLEY s plant book, 3 rd Press, Cambridge. ed. Cambridge University STEVENS, P. F. (2001): Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012. http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ STÜTZEL, TH. (2015): Botanische Bestimmungsübungen. 3. Auflage. Ulmer, Stuttgart. WEBERLING, F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. Ulmer, Stuttgart.