Thüringer Faunistische Abhandlungen XV 2010 S. 63-68 Tischlein-deck-dich auf dem Eis HERBERT GRIMM, Erfurt Zusammenfassung Auf einer Eisfläche im Riedgebiet bei Seehausen/Kyffhäuser wurden nach langer Frostperiode im Februar 2010 lebende Arthropoden abgesammelt. Insgesamt konnten 99 Taxa nachgewiesen werden. Die Dichte lag im Mittel bei 62 Individuen pro m². Dieses Arthropodenangebot wurde unter anderem von einem jagenden Raubwürger (Lanius excubitor) genutzt, stellt aber auch für andere insectivore Passeriformes einen gedeckten Tisch dar, da die Arthropoden- Individuen gut sichtbar und leicht zugängig sind. Summary Wishing-table on the ice After a long frost period, a large number of alive arthropods were collected from the ice surface of a wet meadow area near Seehausen/Kyffhäuser (Thuringia) in February 2010. A total of 99 taxons was detected while the average density of individuals was 62 per m². This supply of winter active arthropods was, among others, used by a feeding Great grey shrike (Lanius excubitor) but provided a laid table also for other insectivorous passerines because these arthropods are clearly visible and easily accessible. Key words: winter active arthropods, bird foods, Isopoda, Insecta, Coleoptera, Hymenoptera, ice, Thuringia Die Begrenzung der verfügbaren Nahrungsmenge ist ein wesentlicher Faktor für saisonale Vogelwanderungen. So geht man gemeinhin davon aus, dass mit dem Beginn der kalten Jahreszeit weite Gebiete Mitteleuropas von insektenfressenden Vogelarten geräumt werden (u.a. NEWTON 2010). Doch gibt es auch zahlreiche Beobachtungen zum Aufenthalt obligatorischer Insektenfresser über lange Zeitperioden im Winter. Zu ihnen gehören u. a. einige Pieperarten und Stelzen (Motacillidae). Doch auch bei anderen carnivoren Arten, die, wie z.b. der Raubwürger Lanius excubitor, nur fakultativ auf Arthropoden angewiesen sind, können Wirbellose lokal einen hohen Anteil an der Winternahrung ausmachen (u. a. HAENSEL & HEUER, 1970; eigene Unters.). Wahrscheinlich spielen darüber hinaus Arthropoden auch in der Winternahrung vieler Samenfresser eine zwar geringe, aber nicht unbedeutende Rolle, wie das auch für alle übrigen Jahreszeiten zutrifft. Untersuchungen dazu fehlen weitgehend. Für mehrere Kleinvogelarten liegen Studien und Abschätzungen zum täglichen Nahrungsbedarf im Winter vor: Für die Bachstelze Motacilla alba, einer rein carnivoren Art, von der zahlreiche Winternachweise in Deutschland bekannt sind, kalkulierte DAVIES (1982) einen täglichen Energiebedarf von 21,7 kcal zur Mitte des Winters. Bei einem angenommenen Energiebetrag von 3,5 cal pro Beutetier erfordert dies die Aufnahme von täglich 8 262 Nahrungstieren. GIBB (2008) veranschlagt für den Bergpieper Anthus spinoletta einen Nahrungsbedarf an einem Wintertag von 3500 Chironomiden-Larven, einer verhältnismäßig großen Wirbellosenbeute. Daraus ergibt sich die Frage, welche Landschaft und welche Verhältnisse eine derart hohe Wirbellosenzahl auch im Winter bereitstellen können. Erschwerend kommt hinzu, daß für diurnale Wirbeltiere in unseren Breiten im Winter nur ein geringes Zeitbudget für die Nahrungssuche zur Verfügung steht. Die im Nachfolgenden angeführten Beobachtungen aus Nordthüringen sollen dazu einen Beitrag liefern: 63
Die Wiesen des Riedgebietes zwischen Seehausen und Esperstedt (Kyffhäuserkreis) weisen alljährlich vom Herbst bis ins späte Frühjahr durch hohen Grundwasserstand weite, offene Wasserflächen auf. In Abhängigkeit vom insgesamt schwachen Relief schwankt die Wassertiefe von nur feuchten Bodenstellen bis zu 70 cm. Bei länger anhaltendem Frost bilden sich weiträumige Eisflächen aus. Im Winter 2009/2010 herrschte von Ende Dezember bis in die zweite Februarhälfte Dauerfrost mit Temperaturen bis -20 C. Am 21.02. 2010 beobachtete ich auf einer dieser Eisflächen einen Raubwürger Lanius excubitor beim ergiebigen Wirbellosenfang. Der Würger rannte mit raschen Schritten auf dem Eis hin und her und erbeutete zahlreiche kleine Arthropoden. Zu dieser Zeit herrschten Temperaturen knapp über dem Nullpunkt und auf der Eisfläche bildeten sich infolge von Sonneneinstrahlung, fleckenhaft verteilt, oberflächlich angetaute Stellen mit einem dünnen, nur 2-3 mm starken Wasserfilm. Der Raubwürger hielt sich ausschließlich an solchen Bereichen auf, die offensichtlich eine hohe Beutetierdichte aufwiesen. Abb.1: Eisbedeckte Fläche im Untersuchungsgebiet, 25.02.2010, Foto: H. Grimm Eine Nachsuche ergab zahllose Wirbellose unterschiedlicher systematischer Zugehörigkeit, die sich entweder langsam auf dem Eis bewegten, oder die in linsenförmigen, wassergefüllten Vertiefungen in der Oberfläche des Eises eingebettet waren, wo sie leicht mit einer Pinzette (oder dem Vogelschnabel) abgelesen werden konnten. Bei einigen, vor allem bei den größeren Larven, war der Körper noch ein Stück weit im Eis eingefroren. Die Auszählung von 11 zufällig abgesteckten Flächen von 1 m² ergab im Mittel 62 (max. 112, min. 27) Wirbellose mit einer Länge über 3 mm. Die leicht angetauten Eisflächen froren am Spätnachmittag bei sinkendem Sonnenstand wieder zu und tauten erst am Folgetag nach Sonnenaufgang langsam wieder auf. Eine weitere Absammlung erfolgte am 25.02. nachdem bereits Tauwetter einsetzte. Trotz hoher Tagestemperatur um +8 C sank in der Nacht zum 28.02. die Temperatur nochmals unter den Nullpunkt. Am Morgen darauf trugen die Wasserflächen erneut eine 2-3 mm dicke, durchsichtige Eisschicht. Im Eis eingefroren, oder direkt darunter waren abermals zahlreiche 64
Wirbellose, einschließlich ihrer Larven zu finden. Mit dem langsamen Auftauen erschienen sie an der Oberfläche und bewegten sich zum Teil aktiv auf dem Eis fort. Neben einer großen Zahl an Tipulidae- und Cantharidae-Larven konnten die in Tab. 1 aufgeführten Arthropodenarten bestimmt werden, wobei sich die Anzahl der Individuen zufällig durch das Aufsammeln ergab und nur bedingt die realen Abundanzverhältnisse widerspiegelt. Abb 2: Wiesenpieper mit Tipuliden-Larve, 25.4.2008 Hamra/ Schweden, Björkebergmoor Foto: R. Schöne Arthropodenkonzentrationen auf (vor allem tauenden) Eisflächen scheinen eine weit häufigere Erscheinung zu sein, als gemeinhin bekannt ist und dürften bei entsprechender Nachsuche auch anderenorts nachweisbar sein. Ungeachtet dessen liefert die entomologische Literatur, vor allem aus Skandinavien, bereits eine Reihe von Hinweisen auf umfangreichere Arthropenaktivitäten auf Eis und Schnee. FREY (1913) legte eine Liste von 82 Arten vor, die zwischen 1908 und 1912 an vier Lokalitäten in Südfinnland auf Schnee oder Eis gesammelt wurden. 17 (ca. 20 %) davon charakterisiert er als Winterarten im weiteren Sinne (davon 9 als typische Winterarten), die anderen 65 Arten (ca. 80%) als zufällige Arten. Unberücksichtigt in seiner Aufzählung blieben alle Arachnida (Spinnentiere), die ebenfalls zahlreich anzutreffen waren. Wie im oben beschriebenen Fall herrschte auch zum Zeitpunkt der Aufsammlungen in Südfinnland Tauwetter. HÅGVAR & GREVE (2003) fanden 44 Arten brachycerer Dipteren auf der Schneeoberfläche in Südnorwegen. In einem anderen Landschaftstyp, an den Trockenhängen bei Jena, konnte BÄHRMANN (1996) zwischen November und Februar winteraktive Dipteren in 95 Arten nachweisen. Diese wenigen Beispiele zeigen, daß Winteraktivität bei vielen Arthropoden unter günstigen artspezifischen Umweltbedingungen durchaus nicht die Ausnahme ist. Im oben beschriebenen Fall ist davon auszugehen, daß die Tiere zum großen Teil in den Schilfhalmen oder anderen Teilen der Vegetation überwinterten und der Anstieg der Umgebungstemperatur Bewegungsmöglichkeiten gestattet, durch die frühzeitig vorhandene Ressourcen genutzt werden können. HÅGVAR & GREVE (2003) sehen in der Aktivität auf 65
Schnee und Eis einen Ausdruck der Bereitschaft der Organismen bei solchen kurzfristig einsetzenden Ereignissen handlungsfähig zu sein. In der ornithologischen Literatur gibt es mehrfach Hinweise, aus denen indirekt auf Winteraktivität von Wirbellosen geschlossen werden kann. So wies z.b. WITT (1983) bei der Auswertung der Berg- und Felsenpieperbeobachtungen zwischen 1958 und 1980 in (West-) Berlin darauf hin, daß flach überflutete Feuchtwiesen an der Havel eine wichtige Rolle als Überwinterungshabitat spielen, selbst noch bei Vereisung. Hier scheinen ähnliche Verhältnisse wie oben beschrieben vorgelegen zu haben. Insekten auf dem Eis, wie im geschilderten Fall, sind für insektenfressende Vögel ein gedeckter Tisch mit zahlreichen Vorteilen: - Die Insekten erscheinen in hoher Dichte. Dadurch sind auch kleine Arten eine profitable Beute. - Die Wirkung der an den Lebensraum angepaßten Färbung (Mimikry) kehrt sich auf der weißen Eisfläche ins Gegenteil. - Fehlende Vegetation ermöglicht eine rasche Fortbewegung der Vögel am Boden als Voraussetzung für die Aufnahme von vielen (verteilten) Beutetieren in geringer Zeit. - Die Beweglichkeit der Arthropoden ist durch die niedrige Temperatur stark eingeschränkt. Für die Bestimmung der einzelnen Arthropodentaxa danke ich vor allem meinem Kollegen Matthias Hartmann, Erfurt (Carabidae u.a.), weiterhin Wolfgang Apfel, Eisenach (Staphylinidae), Frank Burger, Weimar (Hymenoptera), Dirk Mattern, Gotha (Isopoda), Andre Skale, Hof (Dytiscidae, Hydrophilidae), Eckehard Rößner, Schwerin (Scarabaeidae), Dr. Hans-Jürgen Schulz, Görlitz (Collembola). Priv. Doz. Dr. Günther Köhler, Jena, und Prof. Dr. Rudolf Bährmann, Köln, danke ich für Diskussionen und Literaturhinweise. Literatur BÄHRMANN, R. (1996): Winteraktive Zweiflügler (Insecta, Diptera Brachycera) in Xerothermrasen Thüringens. - Studia dipterologica 3: 259-274. DAVIES, N.B. (1982): Territorial behaviour of Pied Wagtails in winter. - British Birds 75: 261-267. FREY, R. (1913): Beitrag zur Kenntnis der Arthropoden-Fauna im Winter. - Meddelanden Societas pro Fauna et Flora Fennica 39: 106-121. GIBB, J. (2008): Food, Feeding habits and territory of the Rock Pipit Anthus spinoletta. - Ibis 98: 506-530. HAENSEL, J. & B. HEUER (1970): Beitrag zur Winterernährung des Raubwürgers, Lanius excubitor L., im Bezirk Frankfurt (Oder). - Beiträge zur Vogelkunde 15: 89-104. HÅGVAR, S. & L. GREVE (2003): Winter active flies (Diptera, Brachycera) recorded on snow a long-term study in south Norway. - Studia dipterologica 10: 401-421. NEWTON, I. (2010): Bird Migration. - Harper Collins Publisher, London, 598p. WITT, K. (1983): Berg- und Felsenpieper (Anthus spinoletta et littoralis) in Berlin (West). - Ornithologische Berichte für Berlin (West) 8: 29-46. Anschrift des Verfassers: Herbert Grimm Naturkundemuseum Erfurt Große Arche 14 D-99084 Erfurt herbert.grimm@erfurt.de 66
Tab.1 Auf einer Eisfläche bei Seehausen/Kyffhäuser am 21. und 25. Februar 2010 nachgewiesene Arthropodenarten (in Klammern die Individuenzahlen) I n s e c t a - Collembola Isotoma viridis Bourlet, 1839 Isotomurus palustris (Müller, 1776) Lepidocyrtus cyaneus Tullberg, 1871 Lepidocyrtus lignorum (Fabricius, 1793) Orchesella spec. I n s e c t a - Coleoptera Dytiscidae Agabus uliginosus (Linnaeus, 1761) ( 3) Hydroporus planus (Fabricius, 1781) ( 3) Carabidae Acupalpus elegans Dejean, 1829 ( 1) Acupalpus exiguus Dejean, 1829 (44) Acupalpus parvulus (Sturm, 1825) (16) Amara communis (Panzer, 1797) ( 6) Amara consularis (Duftschmid, 1812) ( 1) Amara convexior Stephens, 1828 ( 1) Amara familiaris (Duftschmid, 1812) ( 2) Amara lunicollis Schiødte, 1837 (37) Amara plebeja (Gyllenhal, 1810) (19) Amara strenua Zimmermann, 1832 ( 2) Anthracus consputus (Duftschmid, 1812) ( 2) Badister bullatus (Schrank, 1798) ( 3) Badister lacertosus Sturm, 1815 ( 1) Badister sodalis (Duftschmid, 1812) ( 1) Bembidion assimile Gyllenhal, 1810 ( 3) Bembidion biguttatum (Fabricius, 1779) ( 4) Bembidion gilvipes Sturm, 1825 (17) Bembidion lunulatum (Geoffroy, 1785) ( 2) Bembidion minimum (Fabricius, 1792) ( 1) Bembidion obtusum Audinet-Serville, 1821 ( 6) Demetrias atricapillus (Linnaeus, 1758) ( 1) Dyschirius aeneus (Dejean, 1825) ( 1) Dyschirius globosus (Herbst, 1784) (20) Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812) ( 3) Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) ( 1) Pterostichus anthracinus (Illiger, 1798) ( 2) Pterostichus diligens (Sturm, 1824) ( 1) Pterostichus strenuus (Panzer, 1796) ( 6) Pterostichus vernalis (Panzer, 1796) (36) Staphylinidae Aloconota gregaria (Erichson, 1839) ( 1) Amischa analis (Gravenhorst, 1802) ( 5) Amischa nigrofusca (Stephens, 1832) ( 3) Anotylus rugosus (Fabricius, 1775) (21) Atheta fungi (Gravenhorst, 1806) ( 4) Calodera protensa Mannerheim, 1830 ( 1) Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787) ( 7) Omalium rivulare (Paykull, 1789) ( 1) Carpelimus elongatulus (Erichson, 1839) ( 1) Euaesthetus bipunctatus (Ljungh, 1804) ( 1) Gabrius breviventris (Sperk, 1835) ( 4) Gabrius dieckmanni Smetana, 1957 ( 7) Gabrius osseticus (Kolenati, 1846) ( 1) Geostiba circellaris (Gravenhorst, 1806) ( 1) Heterothops quadripunctulus (Gravenhorst, 1806) ( 9) Lathrobium brunnipes (Fabricius, 1793) ( 2) 67
Lathrobium impressum Heer, 1841 ( 6) Lathrobium longulum Gravenhorst, 1802 (12) Meotica filiformis (Motschulsky, 1860) ( 2) Ochthephilum fracticorne (Paykull, 1800) ( 7) Ocypus fuscatus (Gravenhorst, 1802) ( 1) Oxypoda opaca (Gravenhorst, 1802) ( 2) Paederus fuscipes Curtis, 1826 ( 2) Philonthus carbonarius (Gravenhorst, 1802) ( 3) Philonthus salinus Kiesenwetter, 1844 ( 5) Quedius nitipennis (Stephens, 1833) ( 2) Rugilus orbiculatus (Paykull, 1789) ( 1) Rugilus rufipes (Germar, 1836) ( 6) Stenus clavicornis (Scopoli, 1763) ( 6) Stenus juno (Paykull, 1789) ( 3) Stenus nigritulus Gyllenhal, 1827 ( 2) Stenus fulvicornis Stephens, 1833 ( 1) Stenus providus Erichson, 1839 ( 1) Stenus pussilus Stephens, 1833 ( 1) Sunius melanocephalus (Fabricius, 1793) ( 1) Tachinus rufipes (Linnaeus, 1758) ( 6) Tachyporus dispar (Paykull, 1789) ( 5) Tachyporus hypnorum (Fabricius, 1775) ( 6) Xantholinus dvoraki Coiffait, 1956 ( 3) Xantholinus linearis (Olivier, 1795) ( 2) Xantholinus longiventris Heer, 1839 ( 6) Silphidae Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758) ( 1) Hydrophilidae Anacaena limbata (Fabricius, 1792) ( 2) Cercyon analis (Paykull, 1798) ( 1) Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758) ( 1) Megasternum concinnum (Marsham, 1802) ( 7) Aphodiidae Aphodius p. punctatosulcatus Sturm, 1805 ( 3) Aphodius prodromus (Brahm, 1790) ( 1) Elateridae Agriotes lineatus (Linnaeus, 1767) ( 5) Agriotes sputator (Linnaeus, 1758) ( 3) Coccinellidae Coccinella septempunctata Linnaeus, 1758 ( 1) Rhyzobius chrysomeloides (Herbst, 1792) ( 1) I n s e c t a - Hymenoptera Eucoliidae spp. Ichneumonidae, Ichneumon spec. (2 &&) Ichneumonidae, Tryphoninae spp. Ichneumonidae, Microleptinae spp. (2 &&) Ichneumonidae, Cryptinae spp. (7 : 1 %, 6 &&) Ichneumonidae, Pimplinae spp. (3 : 2 %%, 1 &) Ichneumonidae, Ophioninae spp. Ichneumonidae, Brachinae spp. Pteromalidae spp. I s o p o d a Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) ( 1) Philoscia muscorum (Scopoli, 1763) (23) Gesamtartenzahl determinierter Taxa 99 68