Wechselbeziehungen zwischen Organismen abiotische Faktoren abiotische Faktoren abiotische Faktoren Organismus Organismus Organismus nutzen Organismen zur gleichen Zeit am gleichen Ort die gleichen Faktoren entwickeln sich Wechselbeziehungen; sind die Ressourcen begrenzt, kommt es zum - + + Wettbewerb Art 1 Art 2 interspezifisch - + + -
1. Intraspezifische Wechselwirkungen Wechselbeziehungen innerhalb 1 Art fördernd hemmend 1.1. Erhalt und Erhöhung der Populationsdichte ( Dichtesteigerung )?? Wie? - erhöhte Nachkommenproduktion - erfolgreiche Anpassung der Nachkommen an Umweltverhältnisse Maß des Fortpflanzungserfolges = Fitness = Anzahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen 1.1.1. Balz = Paarungsvorbereitung Akustische Signale: v.a. Vögel, Heuschrecken; aber auch Säugetiere, Amphibien Vorteile: große Reichweite, auch in dichter Vegetation u. Dunkelheit allerdings hohe Dämpfung am Boden Singwarten aber auch Revierabgrenzung; in jedem Fall artspezifisch!
Optische Signale: ± durchs ganze Tierreich, v.a. Säuger, Vögel; Leuchtkäfer, Winkerkrabben Olfaktorische Signale: Pheromone, v.a. Insekten: Lepidoptera, Hymenoptera (Ameisen, Bienenkönigin), Borkenkäfer; aber auch Säuger (läufige Hündin). Wirken mehrere km. aber auch hier: Revierabgrenzung (Duftmarken): Raubkatzen, Wölfe, Flusspferde, besondere Sekretdrüsen bei Huftieren bei Ameisen: Alarmpheromone: sehr flüchtig Spurpheromone: Ameisenstraßen Erkennen des Geschlechtspartners + Feststellen der Paarungsbereitschaft
Balzverhalten dient: Kontaktaufnahme Beschwichtigung Abbau v. Aggressivität Feststellen d. Konkurrenzfähigkeit u. d. genetischen Qualität Herstellung eines engen Körperkontaktes sexuelle Stimulierung, Synchronisation
1.1.2. Brutfürsorge = alle Handlungen von Elterntieren, die der Nachkommenschaft zugute kommen und mit der Eiablage oder der Geburt der Jungen abgeschlossen sind; z.b. Nahrungsdepots, Schutzhüllen (Gespinste, Eikokons, Vergraben), Eiablage in Raupen u. Puppen. 1.1.3. Brutpflege = jede nach Abschluss der Eiablage oder Geburt d. Jungen zum Nutzen der Nachkommen von Eltern ausgeübte Tätigkeit, ausgerichtet auf Schutz oder Nahrungsversorgung
1.1.4. Vergesellschaftung = Zusammenscharen von artgleichen Organismen zu mehr oder weniger dauernden Verbänden basiert primär auf d. Fortpflanzungsgemeinschaft, insbesondere Brutpflege längerer Zusammenhalt der Familien Herden- und Staatenbildung Familienbildung: Mutterfamilien (Spinnen, Hühner), Vaterfamilien (Stichling), Elternfamilien Herdenbildung: Nachkommen bleiben bei Familie anonyme Verbände: Fische, Wanderheuschrecken Huftiere Affen Vögel hohe Individuendichte = Stress Rangfolgehierarchie Spielkämpfe ritualisierte Regeln
Staatenbildung: Erweiterung und Festigung des Familienverbandes durch Funktionsaufteilung (Arbeitsteilung, Kastenbildung) Termiten, Wespen, Hummeln, Bienen, Ameisen
1.2. Senkung der Populationsdichte Intraspezifische Konkurrenz ( Dichtesenkung ) Verknappung von Ressourcen KONKURRENZ Vermeidung von Konkurrenz = Konkurrenz-Ausschlussprinzip 1.2.1. Dispersal Verteilung (oder Abfließen) eines Populationsüberschusses In weniger dicht besiedelte Gebiete (i.w. der Nachkommenschaft) 1.2.2. Territorialität Abgrenzen von Revieren konkurrenzdämpfendes Prinzip Territorialität ist langfristig von Vorteil: Populationsdichte wird in vorgegebenen Grenzen gehalten, z.b. Wüstenspinnen: Größe d. Territoriums an Zeiten mit niedrigster Beutedichte angepasst. Revierbesitzer haben die besten Plätze! 1.2.3. Konkurrenz = Wechselwirkung(en) zwischen 2 Organismen, die sich um dieselbe Sache bemühen Je spezialisierter, desto schärfer der Wettbewerb Nimmt in einer Population die Individuendichte enorm zu häufigere Kollisionen = Gedrängefaktor! z.b. Nager: Massenvermehrung bricht zusammen gesteigerte Erregung zunehmende Aggressivität Kreislaufkollaps Lethargie - Folgeerscheinungen
Regulierung der Populationsdichte durch herabgesetzte Fruchtbarkeit bei Nahrungsmangel Beispiel: Reh Vermutung: auslösender Faktor zur Selbstregulation = Nahrungsmangel! Bei Nahrungsmangel: Ovulationshemmung geringere Kitzzahl Höhere Mortalität der Kitze i. Gesamtbestand Langsames Wachstum der Jungtiere Heraufsetzen des fortpflanzungsfähigen Alters Verschiebung des Geschlechterverhältnisses: : -- 1 : 2 bei niedrigen Beständen : -- 3 : 1 bei hoher Dichte Kannibalismus: oft infolge überhöhter Individuendichten, z.b. Feldmäuse, Ratten, Wölfe, Störche, Greifvögel, Mauereidechsen, Hechte, Forellen, Spinnen, Tausendfüßer, Gottes- Anbeterinnen, Maikäfer-Engerlinge
2. Interspezifische Wechselwirkungen zwischen Populationen von 2 oder mehreren Arten Wirkung auf Partner A Wirkung auf Partner B 0 Neutralismus 0 + Mutualismus + + fakultativ: Kooperation Blütenbestäubung - Mykorrhiza obligatorisch: Symbiose Dualismus + Kommensalismus: Phoresie, Parökie 0 0 Amensalismus Konkurrenz + Prädatismus + Parasitismus
2.1. Neutralismus (= Gleichgültigkeit) z.b. zwischen Mollusken (Muscheln, Schnecken) und Seepocken, oder Krebsen und Seepocken!Schwer nachweisbar! 2.2. Mutualismus (= Vorteile für beide) aber nicht in jedem Fall lebensnotwendig reicht von fakultativer Kooperation bis zur obligatorischen Symbiose 2.2.1. Kooperation Beide haben Vorteile, sind aber nicht darauf angewiesen Positive Interaktionen!
2.2.2. Blütenbiologie Pollen- und nektarfressende Tiere (Insekten, Vögel und Fledermäuse) fungieren zugleich als Bestäuber Koevolution: Pflanzen entwickelten farbenprächtige Blüten Insekten verbesserten Sammelapparate u. Kommunikation 2.2.3. Mykorrhiza = Symbiose zwischen Pilzen und höheren Pflanzen Pilzhyphen wachsen in das Wurzelgewebe verbesserte Wasserversorgung verbesserte Nährstoffzufuhr Pilze erhalten v.a. Kohlenhydrate, aber auch andere organische Verbindungen Übergang zur obligatorischen Symbiose 2.2.4. Symbiose Zusammenleben zweier verschiedener Organismenarten lebensnotwendig! Endosymbiose Ektosymbiose - Flechten = Symbiose zw. Alge und Pilz - Knöllchenbakterien - Bakterien im Pansen v. Wiederkäuer - Flagellaten im Darm von Termiten - Steinkorallen und Algen (Riffaufbau) - Biolumineszenz (symbiontische Leuchtbakt.)
Myrmekodomatium Acacia drepanolobium
2.3. Dualismus Wirkungen von unterschiedlichem Wert für die Partner + Kommensalismus 0 Partner bleibt unbehelligt 0 Amensalismus 1 Partner wird geschädigt, 1 bleibt unbehelligt Konkurrenz Partner wird verdrängt oder ausgelöscht + Prädatismus + Parasitismus Partner wird vernichtet Partner wird geschädigt 2.3.1. Kommensalismus = Tischgemeinschaft, (Mitessertum)
Spezialfall: Phoresie (Milben, Nematoden etc. lassen sich von dung- oder aasbesuchenden Insekten - z.b. Totengräber, Mistkäfer, Dungkäfer - transportieren) Spezialfall: Parökie (Ein Partner genießt Schutz, den der andere gewährt ohne dies zu beabsichtigen, z.b. Schneehühner i. d. Nähe von Rentierherden) 2.3.2. Amensalismus Schimmelpilz Penicillium gibt Antibiotikum ab hemmt Wachstum u. Vermehrung v. Bakterien für den Schimmelpilz ist Gegenwart oder Abwesenheit der Bakterien ohne Bedeutung 2.3.3. Konkurrenz Voraussetzungen: gleichzeitige Anwesenheit im gleichen Lebensraum + gleiche Ansprüche an wenigstens eine Umweltkomponente
50 100 150 200 Anzahl Käfer in 10g Mehl Tage
50 100 150 200
2.3.4. Mimikry Warnfarben = aposematische Färbung 2 wichtige Aspekte: Giftigkeit darf nicht zum Tod des Räubers führen Aposematische Färbung muss einfach und kontrastreich sein (Signalvereinfachung!)
Müller'sche Mimikry - beruht auf tatsächlicher Giftigkeit (eigentlich keine Mimikry, sondern Signalnormierung) schwarz - gelb rot - schwarz
Melinea, Ithomiinae Heliconius, Heliconiinae Alle Arten sind ungenießbar! Mimikry-Ringe = Gruppen mit gleichem Warnmuster
Bates'sche Mimikry - ungiftige (harmlose) Arten übernehmen die schützende Warnfärbung Vorbild Nachahmer
Papilio dardanus ein afrikanischer Schwalbenschwanz 1 4 1-3 = Danaidae, ungenießbare Vorbilder 4-6 = von Papilio dardanus 2 5 3 6 Mimikry auf beschränkt!
Bei den meisten Bate'schen Mimikry-Schmetterlingen ahmen die Weibchen andere Arten nach. Männchen sind auch bunt gefärbt, aber sie ahmen nicht nach! Warum ahmen Männchen nicht nach?? Sexuelle Selektion durch "female choice": wenn nicht-nachahmende Männchen von Weibchen bevorzugt werden, wäre Mimikry bei Männchen ein Nachteil (Beispiel Papilio glaucus) Sexuelle Selektion durch "male-male competitions": verweiblichte Männchen haben Schwierigkeiten ihr Territorium zu verteidigen (Beispiel Papilio polyxenes)
Mertens'sche Mimikry: Anpassung einer gefährlichen oder ungefährlichen Art an eine mäßig gefährliche Art (z.b. Korallenschlangen) hochgiftig: Micrurus, Micruroides relativ klein, schwache Kiefer - wenn ihre Opfer sterben, können sie nicht aus ihrem Verhalten lernen; hochgiftige K. profitieren, wenn sie weniger giftigen K. ähneln mäßig giftig: Erythrolampus harmlos: Lampropeltis
Aggressive (Peckham'sche) Mimikry Räuber gibt anlockendes Signal ab, um eine potenzielle Beute zu ihrem Nachteil zu täuschen, z.b. Seeteufel, Anglerfische Aspidontus taeniatus: Nachahmer des Putzerfisches Labroides dimidiatus - gleiche Färbung - gleiche Schwimmweise - beißt aus Flossen Stücke heraus Signalfälschung bei Leuchtkäfern Labroides dimidiatus Aspidontus taeniatus
Zusammenfassung Mimikry-System: 2 oder mehr Protagonisten 3 verschiedene Rollen Vorbild Nachahmer Signalempfänger (Prädator) Voraussetzungen: - am gleichen Ort - zur gleichen Zeit - Nachahmer seltener als Vorbild Bates'sche Mimikry Müller'sche Mimikry Nachahmer ist wehrlos, ahmt die Warnsignale einer wehrhaften aposematischen Art nach Nachahmer ebenfalls wehrhaft oder ungenießbar
Sonderfall Vorbild: wirbelloses Tier Nachahmer: Wirbeltier Anthia /Thermophilum mehrere Arten südliches Afrika Heliobolus lugubris (juvenil) Versprühen eines Wehrsekretes Prädator: v.a. Schlangen, auch Vögel, weniger Säugetiere Vorbild und Nachahmer treten in ihrer Jahresdynamik zeitversetzt auf Nachahmer ist häufiger als Vorbild
Erklärung Prädator hat Kontakt mit dem Vorbild, lernt dessen Verhalten (Abwehr) kennen, prägt sich dessen Aussehen ein = aposematische Körperfärbung, auffällige Verhaltensmuster (Lauf- und Hüpfbewegungen) optische Signale Der Nachahmer, der später nach der Regenzeit erscheint, weicht außerdem einem erhöhten Feindruck aus. Er imitiert das Aussehen und die Bewegungsweise (Hochbeinigkeit, steifbeiniges Hüpfen, Buckellauf) Möglich durch das Angebot an attraktiver Alternativbeute für den Prädator
2.3.5. Prädation eine Organismenart nutzt eine andere als Nahrung?? Ungleichgewicht zwischen Räuber und Beute?? Paramaecium Didinium a) Räuber rottet Beute aus b) Heterogenes Milieu mit Schlupfwinkeln c) Natürliches System (?)
Evolutionäres Wettrennen Natürliche Selektion Evolution Effizienz des Räubers + Fähigkeit der Beute: a) vor Entdeckung entziehen b) entkommen Anpassungen + Gegenanpassungen lange Koexistenz
Anpassungen Räuber und Gegenanpassungen Beute Aktivität der Räuber Anpassungen der Räuber Gegenanpassungen der Beute Beutesuche verbesserte Sehschärfe; Tarnung; Suchbild; Polymorphismus Kontrolle eines begrenzten Abstand halten Gebietes, in dem Beute häufig vorkommt Beuteerkennen Lernen Mimikry Beutefangen motorische Fähigkeiten Flucht, Schreckverhalten (Geschwindigkeit, Wendigkeit) Angriffswaffen Verteidigungswaffen Beutebehandlung Fähigkeiten, die bei der aktive Verteidigung, Stacheln Überwältigung der Beute hartes Integument helfen Entgiftung Toxine
1. Anpassung oder Dichtung? 3 Fragen zu Räuber-Beute-Systemen:
2. Wie kann ein Rüstungswettlauf beginnen? Evolutive Anpassungen brauchen Zeit! Anpassungen als Auslöser für einen evolutiven Wettlauf? 3. Wie endet ein evolutiver Wettlauf? Räuber rottet Beute aus?? Beute wird perfekt Räuber stirbt aus??
Räuber und kryptische Beute Blaubuschhäher
Tarnhypothese Schreckwirkung
Bestätigung der Tarnhypothese = Blaubuschhäher-Versuch
Bestätigung der Schreckhypothese Zunahme der Schreckreaktion
Warnfärbung (Aposematismus) leuchtende (auffällige) Körperfarben Ölkäfer Cantharidin Bombardierkäfer Explosion bestimmte Muster Ungenießbarkeit, Giftigkeit Wehrhaftigkeit
Wie könnte sich Aposematismus entwickelt haben? Räuber lernen ungenießbare Beute besser zu vermeiden, wenn diese auffällig gefärbt ist!? Entstehung unklar Ungenießbare Tiere in niedrigen Dichten kryptisch bei höheren Dichten Warnfärbungen Dichte-abhängiger Farb-Polymorphismus bei Schistocerca emarginata (Texas) Ptelea trifoliata (Kleeulme, Lederstrauch)
Anolis carolinensis Naive Eidechsen Erfahrene Eidechsen b) gelb-schwarze werden verfüttert auf Ptelea gezogen: giftig auf Rubus gezogen: ungiftig c) grüne und gelb-schwarze werden verfüttert erfahrene Echsen meiden die giftigen (von Ptelea) erfahrene Echsen fressen gelb-schwarze, wenn sie auf Rubus gezogene (ungiftige) gekostet hatten
"Gruppen-Hypothese" z.b. Schmetterlingsraupen, bestehen zum Großteil aus Geschwister? Verwandtenselektion Unwahrscheinlich: 1. nicht alle aposematischen Arten sind auch gruppenbildend 2. aposematische Mutanten auch in solitären Arten 3. Warnfärbung früher evolviert als Gruppenbildung Warum haben nicht mehr Beutetiere aposematische Warnfarben entwickelt? hohe Kosten Produktion und sichere Lagerung aufwendig (Schlangengifte)
Der Trade-Off zwischen Auffälligkeit und Tarnung Tarnfärbung Schutz gegen Raubfeinde auffällige Färbung Anlocken von Paarungspartnern auffällige Gefiederfärbung in der Brutsaison Mauser Guppy Poecilia reticulata
Weitere Beutestrategien Mimikry evolutionärer Vorteil (Wahlexperimente Vögel / Schmetterlinge) Wehrhaftigkeit Augenflecke Autotomie (Schwanzabstoßen bei Reptilien) chemische Verteidigung (Bombardierkäfer, Wanzen, Tintenfische, Stinktiere) mechanischer Schutz (Panzer, Stacheln, Rückzug in Schneckenhäuser, lange Eckzähne) mobbing (Scheinangriffe/Vögel, Kalifornisches Ziesel/Klapperschlange) Flucht Wachsamkeit v.a. bei in Gruppen lebenden Arten Variation im Wachsamkeitsverhalten ( häufiger wachsam) = Vigilanz (visuelle Wachsamkeit) - Ultraschall (Fledermäuse/Nachtfalter) - olfaktorische Reize i. aquatischen Bereich
Alarmsignale Schreckstoffe bei aquatischen Tieren Alarmpheromone (Hymenoptera) Alarmrufe Alarmrufer macht auf sich aufmerksam Risiko! akustische Struktur hochfrequent und tonal - Info: Räuber entdeckt (bricht Angriff evt. ab) - andere Beutetiere profitieren davon Evolutives Wettrüsten = langanhaltende Koexistenz Räuber zu effizient Beute wird ausgerottet Beute extrem angepasst Räuber stirbt aus Instabile Konstellationen sind bereits ausgestorben allerdings heute: menschliche Einflüsse, u.a. Neuseeland, Australien, Guam?? verhalten sich Räuber "klug", bejagen sie ihre Beute "maßvoll"??
Argumente für die Stabilität von Räuber-Beute-Systemen Beute hat (kleinen) Vorsprung schnellere "life histories" - kürzere Generationsdauer Merkmale können schneller entwickelt werden Unterschiedlicher Selektionsdruck Beutetier: "alles oder nichts" - keine Fortpflanzung Räuber: es geht "nur" um 1 Mahlzeit ökologische Gründe Räuber wechselt auf andere Beuteart Selektionsdruck auf Beute entfällt Beute zu "gut" angepasst Räuber wird stark dezimiert Selektionsdruck auf Beute nimmt ab
Gegenargument für Lehrbuch-Räuber- Beute-Oszillationen: Krankheiten, Parasiten, weitere Arten, klimatische Gegebenheiten
Isle Royal Lake Superior, Nordamerika ca. 1900 Elche
Nahrungsknappheit + Zecken + strenger Winter Parvovirus heiße Sommer + Zecken http://www.isleroyalewolf.org/ 2013 2015 2016
2.3.6. Parasitismus Ektoparasitismus Endoparasitismus Gallenbildung Brutparasitismus Hyperparasitismus Bedeguarapfel, Schlafapfel Rosengallwespe (Diplolepis rosae) Erzwespe (Torymus bedeguaris) = HYPERPARASITISMUS
3. Die ökologische Nische Glasröhrchen Schaffung eines zweiten Lebensraumes = neue ökologische Nische nicht nur der physikalische Raum, sondern auch: Aktivitätsperiode + Verhalten zu Umweltfaktoren Standort = Adresse (wo lebt ein Tier) Nische = Beruf (wie lebt ein Tier)
Krähenscharbe Kormoran Ökologische Nische wird durch eine große Zahl abiotischer u. biotischer Umweltfaktoren definiert = multidimensionaler Überraum = reale (realistische) Nische ohne Konkurrenz abstrakter, maximal bewohnbarer Lebensraum = fundamentale Nische