Die Evolution der Lebensgeschichte

Transkript

1 Die Evolution der Lebensgeschichte Barbara Taborsky Teil 1: Konzepte und Begriffe der Lebensgeschichtstheorie Teil 2: Trade-offs 1

2 Teil 1: Konzepte und Begriffe Fragen der Lebensgeschichtstheorie Constraints und Trade-offs Phänotypische Plastizität Life-history Polymorphismen I) Fragen der Lebensgeschichtstheorie wann mit Reproduktion beginnen wie Energie aufteilen auf - Selbsterhalt - Reproduktion - Wachstum viele kleine Junge oder wenige grosse wie oft im Leben sich fortpflanzen wann im Leben maximal in Reproduktion investieren: Früh (kurzes Leben) oder spät (längere Lebenszeit) 2

3 Lebensgeschichts- Merkmale (Überleben, Alter und Grösse bei Geschlechtsreife, Fekundität,...) Variation im Fortpflanzungserfolg Natürliche Selektion Die wichtigsten Merkmale der Lebensgeschichte Grösse bei Geburt Wachstumsrate Alter & Grösse bei Geschlechtsreife Fortpflanzungsaufwand (relativ zu Alter und Grösse) Zahl, Grösse und Geschelcht der Nachkommen Mortalität in Abhängigkeit von Alter und Grösse Lebensdauer 3

4 Lamprologus callipterus Territoriale Männchen: wachsen schneller, werden später und grösser geschlechtsreif Zwergmännchen: wachsen langsam, werden früher und viel kleiner geschlechtsreif II) Constraints und Trade-offs Merkmal 2 (zb. Eigrösse) trade-off function options set Merkmal 1 (zb. Eizahl) 4

5 Constrained optimum Informationen, die wichtig sind um die Evolution eines Life-history Merkmales zu verstehen 1) Alters- und Grössenabhängige Variation in Überleben und Fekundität (Demographie) =>liefert die Stärke der natürlichen Selektion auf bestimmte life history Merkmale 2) Erblichkeit der life history Merkmale (Merkmale sind polygen: quantitative Genetik) => sagt, wie stark ein Merkmal überhaupt auf Selektion reagieren kann 3) Trade-offs, in denen ein Merkmal evoluiert => was sind die Fitnesskonsequenzen, wenn sich ein bestimmtes Merkmal ändert 4) Welche Komponente eines Merkmals haben alle näheren Verwandten gemeinsam (Phylogenie) => möglichen Beschränkungen in der Evolution eines Merkmals 5

6 III) Phänotypische Plastizität (Linke Morphe entsteht jeweis bei hohem Raubdruck) Reaktionsnorm: ein Genotyp zeigt unterschiedliche phänotypische Ausprägung als Antwort auf einen Umweltreiz 6

7 Genotyp-Umwelt Interaktion (GxE) Growth G1 G2 G3 Low Salinity High GxE Adaptive phenotypic plasticity - Ist die Entwicklung flexibel? size age age 7

8 Adaptive phenotypic plasticity - Welcher Anteil der Variation ist adaptiv? Frogs from populations that experienced low temperature high temperature Adaptive phenotypic plasticity Wann sollte man adaptive Plastizität erwarten? wenn Umweltschwankungen häufig sind (variable Umwelt), und Zeitpunkt und/oder Richtung der Schwankung unvorhersehbar wenn grosse Teile einer Population von den Schwankungen betroffen sind 8

9 IV) Life-history Polymorphismen Grössendimorphismen innerhalb beider Geschlechter sind relativ selten, kommen aber in vielen taxonomischen Gruppen vor (Crustaceen, Insekten, Echinodermen, Fische, Amphibien, Vögel...) Bachsaibling, Salvelinus alpinus Parker et al., Anim. Ecol Grüner Seeigel, Strongylocentrotus droebachiensis 9

10 meistens: kleine Morphe ( dwarfs, stunts ): frühe Reproduktion, kurzes Leben, oft schnelles Wachstum grosse Morphe ( normals ): gegenteilige Eigenschaften Bachsaibling a) grosse benthivore M. b) kleine benthivore M. c) Fisch-fressende M. d) Plankton-fressende M. Skulason & Snorrason

11 Voraussetzung für stabile Koexistenz von 2 Morphen in derselben Population: mindestens 2 Selektionsfaktoren, die in unterschiedlicher Richtung wirken z.b. 2 Typen von Predatoren 2 Nahrungsnischen 1 Räuber, 1 Nahrungsnische 11

12 Spezialfall: Kannibalismus 2 Nahrungsnischen für Kaulquappen: - Plankton - kleinere Artgenossen (wenn Dichte hoch) Tigersalamander, Ambystoma tirginum Spezialfall: Kannibalismus Flussbarsch, Perca fluviatilis 12

13 Teil 2: Trade-offs Methoden um Trade-offs zu messen Wichstigste Trade-offs Alter und Grösse bei Geschlechtsreife Wachstum und Überleben bzw. Wachstum und Fortpflanzung Gegenwärtige und zukünftige Fortpflanzung Zahl und Grösse der Nachkommen I) Methoden um trade-offs zu messen Phänotypische Korrelation Merkmal 2 trade-off function Merkmal 1 13

14 I) Methoden um trade-offs zu messen Korrelation Experimentelle Manipulation eines Merkmals Samenkäfer, Callosobruchus maculatus I) Methoden um trade-offs zu messen Selektionsexperimente: Selektion auf Merkmal 1; man misst wie sich Merkmal 2 über die Generationen verändert genetische Basis eines trade-offs 14

15 II) Wichtigste Life history trade-offs III) Alter und Grösse bei Geschlechtsreife 15

16 Lebenszyklus eines Tieres mit unbegrenztem Wachstum Frühe Geschlechtsreife Birth Maturation Later Reproduction Death Generation time Späte Geschlechtsreife aber: Wahrscheinlichkeit überhaupt bis zur ersten Fortpflanzung zu überleben ist geringer Fence Lizard, Sceloporus sp. 16

17 Zeitpunkt der Geschlechtsreife und Investition in Fortpflanzung hängt vom ökologischen Kontext ab: Beispiel Fruchtfliege Drosophila melanogaster Selektionsexperiment 17

18 Zeitpunkt der Geschlechtsreife und Investition in Fortpflanzung hängt vom ökologischen Kontext ab: Beispiel Guppy Guppy, Poecilia reticulata 18

19 Northern Range of Trinidad Reproduktionsparameter von Guppies unter hohem und niedrigem Raubdruck HOCH NIEDRIG HOCH NIEDRIG 19

20 Common-garden experiment mit Guppies: Test auf genetische Basis der Unterschiede HOCH NIEDRIG HOCH NIEDRIG north slope south slope Fishing effect: Künstliche (aber ungewollte) Selektion auf Alter/Grösse bei Geschlechtsreife Beispiel: Mondährenfisch, Menidia menidia 20

21 Fishing effect: Conover & Munch, Science 2002 Fishing effect: Conover & Munch, Science

22 Effekt von Paarungsmuster auf Zeitpunkt der Geschlechstreife bei Männchen unf Weibchen: bimaturism a) Fische b) Vögel, Säuger IV) Wachstum und Überleben bzw. Wachstum und Fortpflanzung Waldbrettspiel, Pararge argeria Gotthard, J. Anim. Ecol

23 Size [cm] HH HL LH LL maturation maturation partial growth compensation 2.5 Simochromis pleurospilus Age [d] Kurzfristige Nahrungsreduktion und Wachstumskompensation beim Bachsaibling, Salvelinus alpinus from Metcalfe & Monaghan, TREE

24 Formen von kompensatorischem Wachstum nach Ali et al., Fish and Fisheries 2003 Kompensatorisches Wachstum ist teuer! from Metcalfe & Monaghan, TREE

25 V) Trade-off zwischen gegenwärtiger und zukünftiger Fortpflanzung 25

26 Änderung des Restfortpflanzungswerts mit dem Alter VI) Trade-off zwischen Zahl und Grösse der Nachkommen 26

27 Die Kosten der Reproduktion beim Halsbandschnäpper, Ficedula albicollis steigen mit der Brutgrösse 27

28 Produzieren Turmfalken die optimale Gelegegrösse? Turmfalke, Falco tinnunculus 28

29 (Stichprobengrösse) 29