Die Evolution der Lebensgeschichte

Transkript

1 Die Evolution der Lebensgeschichte Barbara Taborsky Teil 1: Konzepte und Begriffe der Lebensgeschichtstheorie Teil 2: Wichtige Trade-offs 1

2 Teil 1: Konzepte und Begriffe I) Fragen der Lebensgeschichtstheorie II) Constraints und Trade-offs III) Phänotypische Plastizität IV) Life-history Polymorphismen I) Fragen der Lebensgeschichtstheorie wann mit Reproduktion beginnen wie Energie aufteilen auf - Selbsterhalt - Reproduktion - Wachstum viele kleine Junge oder wenige grosse wie oft im Leben sich fortpflanzen wann im Leben maximal in Reproduktion investieren: Früh (kurzes Leben) oder spät (längere Lebenszeit) 2

3 Lebensgeschichts- Merkmale (Überleben, Alter und Grösse bei Geschlechtsreife, Fekundität,...) Variation im Fortpflanzungserfolg Natürliche Selektion Die wichtigsten Merkmale der Lebensgeschichte Grösse bei Geburt Wachstumsrate Alter & Grösse bei Geschlechtsreife Fortpflanzungsaufwand (relativ zu Alter und Grösse) Zahl, Grösse und Geschlecht der Nachkommen Mortalität in Abhängigkeit von Alter und Grösse Lebensdauer 3

4 Lamprologus callipterus Territoriale Männchen: wachsen schneller, werden später und grösser geschlechtsreif Zwergmännchen: wachsen langsam, werden früher und viel kleiner geschlechtsreif II) Constraints und Trade-offs Merkmal 2 (zb. Eigrösse) trade-off function options set Merkmal 1 (zb. Eizahl) Trade-off, wenn 2 oder mehr Merkmale von der gleichen Resource begrenzt werden 4

5 II) Constraints und Trade-offs Trade-off, wenn 2 oder mehr Merkmale von der gleichen Resource begrenzt werden Platz für Gelege vs. Platz für Nahrung Raum Platz für Gelege vs. Zeit fürs Fressen Raum und Zeit Constrained optimum 5

6 Informationen, die wichtig sind um die Evolution eines Life-history Merkmales zu verstehen 1) Alters- und Grössenabhängige Variation in Überleben und Fekundität (Demographie) =>Beziehung zwischen Demographie und Fitness gibt Aufschluss über die Stärke der natürlichen Selektion auf bestimmte life history Merkmale Zahl der Nachkommen Räuber wandert ein; spezialisiert auf grosse (alte) Beutetiere Alter Informationen, die wichtig sind um die Evolution eines Life-history Merkmales zu verstehen 1) Alters- und Grössenabhängige Variation in Überleben und Fekundität (Demographie) 2) Erblichkeit der life history Merkmale => sagt, wie stark ein Merkmal überhaupt auf Selektion reagieren kann 3) Constraints und Trade-offs, in denen ein Merkmal evoluiert => was sind die Fitnesskonsequenzen für andere Merkmale, wenn sich ein bestimmtes Merkmal ändert 4) Welche Komponente eines Merkmals haben alle näheren Verwandten gemeinsam (Phylogenie) => möglichen Beschränkungen in der Evolution eines Merkmals 6

7 III) Phänotypische Plastizität (Linke Morphe entsteht jeweis bei hohem Raubdruck) Reaktionsnorm: ein Genotyp zeigt kontinuierliche Variation in der phänotypischen Ausprägung als Antwort auf einen Umweltgradienten 7

8 Genotyp-Umwelt Interaktion (GxE) keine genetische variation Growth G1 G2 G3 genetic vigour Low Salinity High GxE Genotyp und Umwelt beeinflussen interaktiv den Phänotyp statistische Eigenschaft einer Population Mass dafür, dass sich Genotypen in ihrer Plastizität unterscheiden from Sinervo & Adolph, Ecology

9 Adaptive phenotypic plasticity - Nicht jede Form von Plastizität ist adaptiv => Organismus in neue Umwelt versetzen: kann völlig inadäquat reagieren => muss zeigen, dass eine bestimmte plastische Antwort auf die Umwelt Fitnessvorteile hat - Wann sollte man adaptive Plastizität erwarten? wenn Umweltschwankungen häufig sind (Variabilität mit der Zeit), und Zeitpunkt und/oder Richtung der Schwankung unvorhersehbar in heterogenen Umwelten (Variabilität im Raum => dispergieren in andersartige Habitate) Wann sollte man adaptive Plastizität erwarten? Zeigen Kaulquappen eine stärkere Änderung in Morphologie und Verhalten wenn sie in Ursprungshabitat variablen Dichten von Räubern ausgesetzt waren? 9

10 Wann sollte man adaptive Plastizität erwarten? Van Buskirk, Am. Nat Warum sind Organismen nicht immer plastisch? Plastizität hat Kosten z.b. Erhaltungskosten: Energie um sensorische und regulatorische Mechanismen für Plastizität aufrechzuerhalten; Produktionskosten; Energie und Zeit für Informationserwerb Steinger et al., J. Evol. Biol Blattfläche Ackersenf, Sinapis arvensis 10

11 Maternale Effekte (maternale Effekte, paternale Effekte, parentale Effekte) - Phänotyp der Mutter beeinflusst den Phänotyp der Nachkommen ohne direkte genetische Vererbung - Genetik: Genom der Mutter wird exprimiert im Phänotyp der Nachkommen (zb. mrna= maternal weitergegeben an Eizelle) - Evolutionsökologie: Mütter bestimmen zu grossem Anteil die früheste Umwelt von Nachkommen Einfluss auf Phänotyp via plastischer Reaktion der Nachkommen auf diese Umwelt (transgenerational plasticity) Maternale Effekte Jede Entwichtung eines Individuums beginnt mit einem ererbten Phänotyp, = einer organisierten Zelle, die auf Umweltreize reagieren kann (zb Eizelle) Möglichkeit Junge optimal auf zukünftige Bedingungen vorzubereiten Möglichkeit zur Manipulation der Nachkommen Gil et al., Science 1999 Petrie et al., Nature

12 Maternale Effekte umweltinduzierte MEs: Umwelt der Mutter beeinflusst unmittelbar ihre Investition in Nachkommen und damit deren Phänotyp MIT Milben: - Produktion von Männchen spät innerhalb Gelege - Männchen wachsen schneller, im Ei und nach Schlüpfen Housefinch, Carpodacus mexicanus no mites with mites Badyaev et al., PNAS 2006 Maternale Effekte vererbare MEs: eine vererbare Eigenschaft der Mutter beeinflusst Phänotyp der Nachkommen (z.b. Brutpflegeverhalten) Körperpflege und Kontakt mit Jungen (Licking-grooming) bei Ratten: Junge sind und bleiben stress-resistenter (durch permanent veränderte Genexpression) Hier vermutet: Vererbung über epigenetischen Mechanismus: stress-resistene Mütter pflegen intensiver stress-resistente Nachkommen 12

13 Nachweis von adaptivem maternalem Effekt 1-jährig: Herbst-Keimung; besser auf Lichtungen 2-jährig: Frühjahrs-Keimung; besser im Unterholz % Überlebende von experimentell ausgesäten Pflanzen Campanulastrum americanum Galloway & Etterson, Science mal höhere fitness Eiablage vom Samenkäfer Stator limbatus auf zwei verschiedenen Wirtspflanzen Wechsel während Eiablage Kontrolle 13

14 Auf Cercidium überleben Larven besser, die aus grossen Eiern stammen Auf Akazien überleben Larven besser, unabhängig von Eigrösse IV) Life-history Polymorphismen Grössendimorphismen innerhalb beider Geschlechter sind relativ selten, kommen aber in vielen taxonomischen Gruppen vor (Crustaceen, Insekten, Echinodermen, Fische, Amphibien, Vögel...) 14

15 Bachsaibling, Salvelinus alpinus Parker et al., Anim. Ecol Grüner Seeigel, Strongylocentrotus droebachiensis meistens: kleine Morphe ( dwarfs, stunts ): frühe Reproduktion, kurzes Leben, oft langsames Wachstum grosse Morphe ( normals ): gegenteilige Eigenschaften Bachsaibling a) grosse benthivore M. b) kleine benthivore M. c) Fisch-fressende M. d) Plankton-fressende M. Skulason & Snorrason

16 16

17 Welche ökologischen Mechanismen bringen >1 LebensgeschichtsStrategie innerhalb von Populationen hervor? - wenn Umwelt zufälligen Schwankungen ausgesetzt ist - wenn Populationsdynamik nicht im Gleichgewicht gemischte Stratgie zur Risikostreuung in stabilen Systemen: - Gruppen innerhalb von Population erfahren die Umwelt in unterschiedlicher Weise (Selektion wirkt in unterschiedlichen Richtungen; Spezialisierung) (Heino et al. 1997) verschiedene Alters-/Grössenklassen erfahren den selben Raubdruck unterschiedlich stark, oder nutzen dieselbe Resource unterschiedlich 2 Typen von Predatoren 2 Nahrungsnischen 1 Räuber, 1 Nahrungsnische Spezialfall: Kannibalismus 2 Nahrungsnischen für Kaulquappen: - Plankton - kleinere Artgenossen (wenn Dichte hoch) Tigersalamander, Ambystoma tirginum 17

18 Spezialfall: Kannibalismus Flussbarsch, Perca fluviatilis Teil 2: Trade-offs I) Methoden um Trade-offs zu messen II) Wichstigste Trade-offs III) Alter und Grösse bei Geschlechtsreife IV) Wachstum vs. Überleben und Fortpflanzung V) Gegenwärtige vs. zukünftige Fortpflanzung VI) Zahl vs. Grösse der Nachkommen 18

19 I) Methoden um trade-offs zu messen Phänotypische Korrelation Merkmal 2 trade-off function Merkmal 1 I) Methoden um trade-offs zu messen Korrelation Experimentelle Manipulation eines Merkmals Samenkäfer, Callosobruchus maculatus 19

20 I) Methoden um trade-offs zu messen Selektionsexperimente: Selektion auf Merkmal 1; man misst wie sich Merkmal 2 über die Generationen verändert genetische Basis eines trade-offs II) Wichtigste Life history trade-offs 20

21 III) Alter und Grösse bei Geschlechtsreife Lebenszyklus eines Tieres mit unbegrenztem Wachstum Frühe Geschlechtsreife Birth Maturation Later Reproduction Death Generation time Späte Geschlechtsreife Wahrscheinlichkeit bis zur ersten Fortpflanzung zu überleben ist geringer 21

22 Fence Lizard, Sceloporus undulatus Zeitpunkt der Geschlechtsreife und Investition in Fortpflanzung hängt vom ökologischen Kontext ab: Beispiel Fruchtfliege Drosophila melanogaster 22

23 Selektionsexperiment Zeitpunkt der Geschlechtsreife und Investition in Fortpflanzung hängt vom ökologischen Kontext ab: Beispiel Guppy Guppy, Poecilia reticulata 23

24 Northern Range of Trinidad 24

25 Reproduktionsparameter von Guppies unter hohem und niedrigem Raubdruck HOCH NIEDRIG HOCH NIEDRIG from Reznick et al Common-garden experiment mit Guppies: Test auf genetische Basis der Unterschiede Geschlechtsreife: Alter Gewicht north slope Weibchen south slope Männchen RAUBDRUCK: NIEDRIG HOCH NIEDRIG HOCH 25

26 Fisheries induced evolution Künstliche (aber ungewollte) Selektion auf Alter/Grösse bei Geschlechtsreife Beispiel: Mondährenfisch, Menidia menidia Fisheries induced evolution large-harvested: first higher then lower yield small-harvested: first lower, then higher yield from Conover & Munch, Science

27 Fisheries induced evolution from Conover & Munch, Science 2002 Fisheries induced evolution Jorgensen et al., in "Policy Forum" of Science

28 IV) Wachstum und Überleben bzw. Wachstum und Fortpflanzung Waldbrettspiel, Pararge argeria from Gotthard, J. Anim. Ecol 2000 Kurzfristige Nahrungsreduktion und Wachstumskompensation beim Bachsaibling, Salvelinus alpinus from Metcalfe & Monaghan, TREE

29 Schnelles (kompensatorisches) Wachstum ist teuer! from Metcalfe & Monaghan, TREE 2001 V) Trade-off zwischen gegenwärtiger und zukünftiger Fortpflanzung 29

30 Änderung des Restfortpflanzungswerts mit dem Alter 30

31 Spermophilus columbianus Results from life tables of 6 populations; Zammuto, Ecology 1987 Die Kosten der Reproduktion beim Halsbandschnäpper, Ficedula albicollis steigen mit der Brutgrösse 31

32 VI) Trade-off zwischen Zahl und Grösse der Nachkommen mehr Larven = überleben schlechter mehr Larven = schlüpfen leichter (nur Töchter) leichtere Weibchen = weniger Larven über Lebenszeit Trade-off zwischen gegenwärtiger und zukünftiger Fortpflanzung UND tradeoff zwischen Zahl und Qualität der Jungen bestimmen die beste Brutgrösse 32

33 Produzieren Turmfalken die optimale Gelegegrösse? Turmfalke, Falco tinnunculus from Daan et al

34 (Stichprobengrösse) 34