Die Evolution der Lebensgeschichte

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1 Die Evolution der Lebensgeschichte Barbara Taborsky ILIAS & Teil 1: Konzepte und Begriffe der Lebensgeschichtstheorie Teil 2: Wichtige Trade-offs 1

2 Teil 1: Konzepte und Begriffe I) Fragen der Lebensgeschichtstheorie II) Constraints und Trade-offs III) Phänotypische Plastizität IV) Life-history Polymorphismen I) Fragen der Lebensgeschichtstheorie wann mit Reproduktion beginnen wie Energie aufteilen auf - Selbsterhalt - Reproduktion - Wachstum viele kleine Junge oder wenige grosse wie oft im Leben sich fortpflanzen wann im Leben maximal in Reproduktion investieren: Früh (kurzes Leben) oder spät (längere Lebenszeit) 2

3 Lebensgeschichts- Merkmale (Überleben, Alter und Grösse bei Geschlechtsreife, Fekundität,...) Variation im Fortpflanzungserfolg Natürliche Selektion Die wichtigsten Merkmale der Lebensgeschichte Grösse bei Geburt Wachstumsrate Alter & Grösse bei Metamorphose Alter & Grösse bei Geschlechtsreife Fortpflanzungsaufwand (relativ zu Alter und Grösse) Zahl, Grösse und Geschlecht der Nachkommen Mortalität in Abhängigkeit von Alter und Grösse Lebensdauer 3

4 Lamprologus callipterus Territoriale Männchen: wachsen schneller, werden später und grösser geschlechtsreif Zwergmännchen: wachsen langsam, werden früher und viel kleiner geschlechtsreif II) Constraints und Trade-offs Merkmal 2 (zb. Eigrösse) trade-off function options set Merkmal 1 (zb. Eizahl) Trade-off, wenn 2 oder mehr Merkmale von der gleichen Resource begrenzt werden 4

5 II) Constraints und Trade-offs Trade-off, wenn 2 oder mehr Merkmale von der gleichen Resource begrenzt werden Platz für Gelege vs. Platz für Nahrung Raum Platz für Gelege vs. Zeit fürs Fressen Raum und Zeit Informationen, die wichtig sind um die Evolution eines Life-history Merkmales zu verstehen 1) Demographie einer Art oder Population (=Alters- und Grössenabhängige Variation in Überleben und Fekundität) =>Komplexe von life-history Merkmalen: zb live fast die young : viele, kleine Eier, schnelles Wachstum, früher Beginn mit Fortpflanzung bei kleiner Adultgrösse, wenige, schnell aufeinander folgede Bruten, früher Tod live fast - die young Zahl der Nachkommen Alter 5

6 Informationen, die wichtig sind um die Evolution eines Life-history Merkmales zu verstehen 1) Demographie 2) Erblichkeit der life history Merkmale => sagt, wie stark ein Merkmal überhaupt auf Selektion reagieren kann 3) Constraints und Trade-offs, in denen ein Merkmal evoluiert => was sind die Fitnesskonsequenzen für andere Merkmale, wenn sich ein bestimmtes Merkmal ändert Constrained optimum 6

7 Informationen, die wichtig sind um die Evolution eines Life-history Merkmales zu verstehen 1) Demographie 2) Erblichkeit der life history Merkmale => sagt, wie stark ein Merkmal überhaupt auf Selektion reagieren kann 3) Constraints und Trade-offs, in denen ein Merkmal evoluiert => was sind die Fitnesskonsequenzen für andere Merkmale, wenn sich ein bestimmtes Merkmal ändert 4) Welche Komponente eines Merkmals haben alle näheren Verwandten gemeinsam (Phylogenie) => möglichen Beschränkungen in der Evolution eines Merkmals III) Phänotypische Plastizität (Linke Morphe entsteht jeweis bei hohem Raubdruck) 7

8 Reaktionsnorm: ein Genotyp zeigt kontinuierliche Variation in der phänotypischen Ausprägung als Antwort auf einen Umweltgradienten Genotyp-Umwelt Interaktion (GxE) keine genetische variation Growth G1 G2 G3 genetic vigour Low Salinity High GxE Genotyp und Umwelt beeinflussen interaktiv den Phänotyp statistische Eigenschaft einer Population Mass dafür, dass sich Genotypen in ihrer Plastizität unterscheiden 8

9 from Sinervo & Adolph, Ecology 1994 Adaptive phenotypic plasticity - Nicht jede Form von Plastizität ist adaptiv => Organismus in neue Umwelt versetzen: kann völlig inadäquat reagieren => muss zeigen, dass eine bestimmte plastische Antwort auf die Umwelt Fitnessvorteile hat - Wann sollte man adaptive Plastizität erwarten? in zeitlich heterogenen Umwelten (Umweltschwankung); Zeitpunkt und/oder Richtung der Schwankung unvorhersehbar in räumlich heterogenen Umwelten (=> dispergieren in andersartige Habitate) Plastizität ist meist irreversibel (Entwicklungsprozess): Umweltzustände müssen lang genug anhalten, dass sich phänotypische Anpassung lohnt 9

10 Wann sollte man adaptive Plastizität erwarten? Zeigen Kaulquappen eine stärkere Änderung in Morphologie und Verhalten wenn sie in Ursprungshabitat variablen Dichten von Räubern ausgesetzt waren? Wann sollte man adaptive Plastizität erwarten? Van Buskirk, Am. Nat

11 - Warum sind Organismen nicht immer plastisch? Plastizität hat Kosten Erhaltungskosten: Unterhalt von sensorische und regulatorische Mechanismen für Plastizität Kosten für die Ausprägung einer Antwort auf Umwelt, z.b Kosten für Aufbau eines höheren Kaulquappenschwanzes Steinger et al., J. Evol. Biol Blattfläche Ackersenf, Sinapis arvensis Maternale Effekte (maternale Effekte, paternale Effekte, parentale Effekte) - Phänotyp der Mutter beeinflusst den Phänotyp der Nachkommen ohne direkte genetische Vererbung - Genetik: Genom der Mutter wird exprimiert im Phänotyp der Nachkommen (zb. mrna= maternal weitergegeben an Eizelle) - Evolutionsökologie: Mütter bestimmen zu grossem Anteil die früheste Umwelt von Nachkommen Einfluss auf Phänotyp via plastischer Reaktion der Nachkommen auf diese Umwelt (transgenerational plasticity) 11

12 Maternale Effekte Jede Entwichtung eines Individuums beginnt mit einem ererbten Phänotyp, = einer organisierten Zelle, die auf Umweltreize reagieren kann (zb Eizelle) Möglichkeit Junge optimal auf zukünftige Bedingungen vorzubereiten Möglichkeit zur Manipulation der Nachkommen Gil et al., Science 1999 Petrie et al., Nature 2001 Maternale Effekte umweltinduzierte MEs: Umwelt der Mutter beeinflusst unmittelbar ihre Investition in Nachkommen und damit deren Phänotyp MIT Milben: - Produktion von Männchen spät innerhalb Gelege - Männchen wachsen schneller, im Ei und nach Schlüpfen Housefinch, Carpodacus mexicanus no mites with mites Badyaev et al., PNAS

13 1) Oozyten vom selben Geschlecht können Cluster bilden. mit Milben Ward's minimum distance ohne Milben Groups of oocytes similar in yolk (=similar in accumulation of lipids, carotenoids, vitamins, and hormones) in relation to oocyte' sex and ovulation order (Badyaev & Oh, BMC Evol.Biol. 2008) 1) Oozyten vom selben Geschlecht können Cluster bilden =>Bildung von Clustern ist reversibel und Umwelt-induziert (hormonelle Signale) 2) Während Eiablage kann ein Geschlechter-Bias erzielt werden in dem Eizellen von bestimmten Clustern zur Ovulation kommen (wie gesteuert?) 3) Wenn in einem Cluster mit Oozyten eines Geschlechts eine Eizelle des anderen Geschlecht ist, ist seine Überlebenswahrscheinlichkeit gering, da sie mit Dotterkomponenten des falschen Geschlechts ausgestattet wird. 13

14 Maternale Effekte vererbare MEs: eine vererbare Eigenschaft der Mutter beeinflusst Phänotyp der Nachkommen (z.b. Brutpflegeverhalten) Körperpflege und Kontakt mit Jungen (Licking-grooming) bei Ratten: Junge sind und bleiben stress-resistenter (durch permanent veränderte Genexpression) Effekt kann über mehrere Generationen weitergegeben werden: stress-resistente Junge werden zu Müttern stress-resistente Mütter pflegen intensiver produzieren stress-resistente Nachkommen Nachweis von adaptivem maternalem Effekt 1-jährig: Herbst-Keimung; besser auf Lichtungen 2-jährig: Frühjahrs-Keimung; besser im Unterholz % Überlebende von experimentell ausgesäten Pflanzen Campanulastrum americanum Galloway & Etterson, Science mal höhere fitness 14

15 Eiablage vom Samenkäfer Stator limbatus auf zwei verschiedenen Wirtspflanzen Wechsel während Eiablage Kontrolle Auf Cercidium überleben Larven besser, die aus grossen Eiern stammen Auf Akazien überleben Larven besser, unabhängig von Eigrösse 15

16 IV) Life-history Polymorphismen Grössendimorphismen innerhalb beider Geschlechter sind relativ selten, kommen aber in vielen taxonomischen Gruppen vor (Crustaceen, Insekten, Echinodermen, Fische, Amphibien, Vögel...) Bachsaibling, Salvelinus alpinus Parker et al., Anim. Ecol Grüner Seeigel, Strongylocentrotus droebachiensis 16

17 meistens: kleine Morphe ( dwarfs, stunts ): frühe Reproduktion, kurzes Leben, oft langsames Wachstum grosse Morphe ( normals ): gegenteilige Eigenschaften Bachsaibling a) grosse benthivore M. b) kleine benthivore M. c) Fisch-fressende M. d) Plankton-fressende M. Skulason & Snorrason

18 Welche ökologischen Mechanismen bringen >1 Lebensgeschichts- Strategie innerhalb von Populationen hervor (Polymorphismus)? - Individuen innerhalb von Population erfahren die Umwelt in unterschiedlicher Weise (Selektion wirkt in unterschiedlichen Richtungen; Spezialisierung) verschiedene Alters-/Grössenklassen erfahren den selben Raubdruck unterschiedlich stark, oder nutzen dieselbe Resource unterschiedlich 2 Typen von Predatoren 2 Nahrungsnischen 1 Räuber, 1 Nahrungsnische - Stabilisierende Mechanismen Umweltschwankungen negative Frequenzabhängikeit (Heino et al. 1997) 18

19 Spezialfall: Kannibalismus 2 Nahrungsnischen für Kaulquappen: - Plankton - kleinere Artgenossen (wenn Dichte hoch) Tigersalamander, Ambystoma tirginum Spezialfall: Kannibalismus Flussbarsch, Perca fluviatilis 19

20 Teil 2: Trade-offs I) Methoden um Trade-offs zu messen II) Wichstigste Trade-offs III) Alter und Grösse bei Geschlechtsreife IV) Wachstum vs. Überleben und Fortpflanzung V) Gegenwärtige vs. zukünftige Fortpflanzung VI) Zahl vs. Grösse der Nachkommen I) Methoden um trade-offs zu messen Phänotypische Korrelation Merkmal 2 trade-off function Merkmal 1 20

21 I) Methoden um trade-offs zu messen Korrelation Experimentelle Manipulation eines Merkmals Samenkäfer, Callosobruchus maculatus I) Methoden um trade-offs zu messen Selektionsexperimente: Selektion auf Merkmal 1; man misst wie sich Merkmal 2 über die Generationen verändert genetische Basis eines trade-offs 21

22 II) Wichtigste Life history trade-offs III) Alter und Grösse bei Geschlechtsreife 22

23 Lebenszyklus eines Tieres mit unbegrenztem Wachstum Frühe Geschlechtsreife Birth Maturation Later Reproduction Death Generation time Späte Geschlechtsreife Wahrscheinlichkeit bis zur ersten Fortpflanzung zu überleben ist geringer Fence Lizard, Sceloporus undulatus 23

24 Zeitpunkt der Geschlechtsreife und Investition in Fortpflanzung hängt vom ökologischen Kontext ab: Beispiel Fruchtfliege Drosophila melanogaster Selektionsexperiment 24

25 Zeitpunkt der Geschlechtsreife und Investition in Fortpflanzung hängt vom ökologischen Kontext ab: Beispiel Guppy Guppy, Poecilia reticulata 25

26 Northern Range of Trinidad Reproduktionsparameter von Guppies unter hohem und niedrigem Raubdruck HOCH NIEDRIG HOCH NIEDRIG from Reznick et al

27 Common-garden experiment mit Guppies: Test auf genetische Basis der Unterschiede Geschlechtsreife: Alter Gewicht north slope Weibchen south slope Männchen RAUBDRUCK: NIEDRIG HOCH NIEDRIG HOCH Fisheries induced evolution Künstliche (aber ungewollte) Selektion auf Alter/Grösse bei Geschlechtsreife Beispiel: Mondährenfisch, Menidia menidia 27

28 Fisheries induced evolution large-harvested: first higher then lower yield small-harvested: first lower, then higher yield from Conover & Munch, Science 2002 Fisheries induced evolution from Conover & Munch, Science

29 Fisheries induced evolution Jorgensen et al., in "Policy Forum" of Science 2007 IV) Wachstum und Überleben bzw. Wachstum und Fortpflanzung Waldbrettspiel, Pararge argeria from Gotthard, J. Anim. Ecol

30 Kurzfristige Nahrungsreduktion und Wachstumskompensation beim Bachsaibling, Salvelinus alpinus from Metcalfe & Monaghan, TREE 2001 Schnelles (kompensatorisches) Wachstum ist teuer! from Metcalfe & Monaghan, TREE

31 V) Trade-off zwischen gegenwärtiger und zukünftiger Fortpflanzung 31

32 Restfortpflanzungswert und Alter Spermophilus columbianus Results from life tables of 6 populations; Zammuto, Ecology 1987 Die Kosten der Reproduktion beim Halsbandschnäpper, Ficedula albicollis steigen mit der Brutgrösse 32

33 VI) Trade-off zwischen Zahl und Grösse der Nachkommen mehr Larven = überleben schlechter mehr Larven = schlüpfen leichter (nur Töchter) leichtere Weibchen = weniger Larven über Lebenszeit Trade-off zwischen gegenwärtiger und zukünftiger Fortpflanzung UND tradeoff zwischen Zahl und Qualität der Jungen bestimmen die beste Brutgrösse 33

34 Produzieren Turmfalken die optimale Gelegegrösse? Turmfalke, Falco tinnunculus from Daan et al

35 (Stichprobengrösse) Highlighted values are maxima for each trait 35