R EKONSTRUKTION DER PHYLOGENESE 19 tizieren sind (z. B. Eihüllen, Kiefer oder vier Extremitäten), denn sie teilen diese Merkmale mit den anderen Gruppen der Wirbeltiere. Bei jedem Taxon interessieren uns also insbesondere die einzigartigen Neuheiten (sog. Autapomorphien), d. h. abgeleitete Merkmale, die auf das jeweilige Taxon beschränkt sind. Und vom anderen Ende: jedes hochrangige Taxon ist durch gemeinsame Apomorphien der Subtaxa (Synapomorphien) charakterisiert. So können wir die Säugetiere durch Haare und Heterodontie charakterisieren, auch wenn es auch sekundär wieder haarlose und zahnlose Säugetiere gibt. Die Evolution ist ein kontinuierlicher Prozess und stoppt auf keinem bestimmten Level. Uns interessiert der Bauplan (Grundmuster) des ganzen Taxons. Das Grundmuster entspricht dem Satz evolutionärer Neuheiten der rekonstruierten Stammart und beschreibt natürlich nicht die rezente Vielfalt eines Taxons. Abb. 2 Verwandtschaftsdiagramm mit gekennzeichneten Apomorphien (links); rechts dasselbe Diagramm zerlegt in Anagenese (oben) und Kladogenese (unten). Die Buchstaben bezeichnen einzelne phylogenetische Linien, die Nummern bezeichnen die Anzahl der Apomorphien (durch kurze Querstriche markiert). 1.3 Rekonstruktion der Phylogenese Systematiker gehen davon aus, dass die Merkmale der Organismen Spuren des Prozesses der Phylogenese sind und dass Organismen, die apomorphe Merkmale miteinander teilen, mit großer Wahrscheinlichkeit miteinander verwandt sind. Da jede Art Merkmale mit anderen Arten teilt, ist es die Hauptaufgabe von Systematikern zu klären, ob gemeinsame Merkmale ursprünglich oder abgeleitet sind, da ansonsten mehrere Verwandtschaftshypothesen möglich wären. Hinsichtlich der Methoden, die bei diesen Bewertungen eingesetzt werden, unterscheiden sich die einzelnen phylogenetischen Schulen (Box 3). Für eine adäquate Analyse von Merkmalen müssen Grundvoraussetzungen gegeben sein. So interessieren den modernen Phylogenetiker ausschließlich homologe Merkmale (Box 6 7; Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 80). Die Extremitäten der Wirbeltiere sind z. B. homolog, weil sie diese von ihrer Stammart übernommen haben. Häufig ist es jedoch schwierig, die homologen von nicht-homologen Merkmalen zu unterscheiden. Die Identifizierung von Homologien ist somit ein Grundanliegen der phylogenetischen Forschung.
20 E INLEITUNG Analogien, also Merkmale, die nicht von der gemeinsamen Stammart vererbt wurden, sagen nichts über die Phylogenese aus, da sie unabhängig voneinander entstanden sind. Häufig entstehen solche Ähnlichkeiten infolge konvergenter Evolution, wenn zwei nichtverwandte Arten sich unter vergleichbaren Umweltbedingungen unabhängig voneinander in ähnlicher Weise anpassten. So ähnelt ein Delphin einem Hai hinsichtlich seiner hydrodynamischen Körperform. Allerdings müssen wir hier vorsichtig sein, denn nicht-homologe Ähnlichkeiten können auch die Folge unserer subjektiven Anschauung sein also die Folge der Tatsache, dass uns etwas nur ähnlich erscheint. Wir bezeichnen die ähnlichen Strukturen dann nur mit demselben Namen. Es handelt sich hierbei um eine sog. Homonymie (Gleichnamigkeit, Mehrdeutigkeit eines Wortes). Als Informationsquellen über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Tiere können uns nicht nur morphologische oder molekulare Merkmale, sondern auch physiologische oder ethologische Eigenschaften dienen. Immer häufiger werden molekulare und morphologische Daten kombiniert, mit dem Ziel, die Widersprüche zwischen morphologischen und molekularen Analysen aufzulösen. Wichtig ist, dass die molekulare Phylogenetik nicht mit den Arbeitsschritten der Kladistik endet (z. B. dem Prinzip der sparsamsten Erklärung, Parsimonie), sondern auch die Herangehensweisen einschließt, die auf Evolutionsmodellen beruhen (z. B. Maximale Wahrscheinlichkeit, Bayes-Analyse) (Box 3). 1.4 Morphologische Merkmale Morphologische Merkmale, beginnend mit der allgemeinen Anatomie (z. B. Körperhöhlen, Körpersymmetrie) bis hin zur Ultrastruktur einzelner Zellen, und embryologische Merkmale bilden die Basis phylogenetischer Analysen. Ein großer Vorteil morphologischer Merkmale ist natürlich ihre Anwendbarkeit auch auf fossile Organismen. Hier wird allerdings der Interpretationscharakter der morphologischen Phylogenetik besonders deutlich (jedem sei ein Vergleich zwischen einem Fossilfragment und seiner nachträglichen Rekonstruktion zu empfehlen). Der wesentliche Vorteil morphologischer Vergleiche ist, dass wir diese seit Jahrhunderten betreiben, und somit auf eine sehr umfangreiche Datenbasis zurückgreifen können. Dies kann zugleich auch ein Nachteil sein: Manche morphologische Merkmale, die in der traditionellen Lehrbuchzoologie verwendet werden, treten nur bei wenigen Modellorganismen auf und sind gar nicht typisch für das Taxon. Seit langem wird einigen Merkmalskomplexen eine besondere Bedeutung zugeschrieben. Hier sind z. B. die Körpersymmetrie, Segmentierung, Lage
M ORPHOLOGISCHE MERKMALE 21 Kronengruppen und Stammlinien Box 5 Die Endäste eines Stammbaumes repräsentieren die rezent existierenden Arten bzw. Taxa. Wir bezeichnen sie, um bei der etablierten Baum-Metaphorik zu bleiben, als Kronengruppen. Die einzelnen Linien, die heute ein hochrangiges Kronentaxon darstellen, haben sich in ihrer evolutionären Vergangenheit jedoch vom Taxon einer niedrigeren Hierarchie-Ebene abgespalten. Die meisten Seitenäste der sog. Stammlinie des gegebenen Taxons gibt es heute nicht mehr und häufig sind sie nicht einmal fossil erhalten. Viele Autoren bestehen darauf, dass in die Stammlinie nur die ausgestorbenen Arten eingeordnet werden dürfen, während rezente Arten in die Kronengruppe gehören müssen. Allerdings wird durch diesen Formalismus die künstliche und phylogenetisch irrelevante Grenze zwischen den ausgestorbenen und den noch nicht ausgestorbenen Organismen betont (Abb. 3). Abb. 3 Gesamtgruppe am Beispiel der Panarthropoda (Tardigrada sind nicht dargestellt), Kronengruppe (Euarthropoda) blau, Stammlinie schwarz. Die Stammlinie schließt nur fossile, die Kronengruppe sowohl rezente als auch ausgestorbene Organismen ein. Qualität der Merkmale und ihre Entstehung Wie oben schon mehrfach betont, werden die Arten (Taxa im Allgemeinen) aufgrund diverser morphologischer, entwicklungsbiologischer, molekularer, physiologischer, ethologischer und ökologischer Merkmale diagnostiziert. Für die Rekonstruktion der verwandtschaftlichen Beziehungen sind Homologien von besonderer Bedeutung. Dies sind Merkmale, die auf die gleiche genetische Information der Stammart zurückgehen. Homologe Merkmale sind sich nicht zwangsläufig ähnlich, sondern weichen häufig sogar aufgrund unterschiedlicher Anpassungen strukturell und funktionell mehr oder weniger stark voneinander ab (z. B. Pferdeextremität und Vogelflügel) (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 80). Das Gegenstück der Homologien sind die Homoplasien (= Analogien), d. h. die Ähnlichkeiten von Strukturen, die in der Evolution zweier Taxa unabhängig entstanden sind und die bei dem gemeinsamen Vorfahren der verglichenen Arten nicht vorhanden waren (z. B. hydrodynamische Körperform der Fischsaurier und Delfine). Homologe Merkmale sind allerdings stets relativ zu sehen. Der Flügel der Vögel und der Fledermäuse ist auf der Ebene der jeweiligen Gruppen eine Homoplasie, denn Vögel und Fledermäuse haben Flügel unabhängig voneinander evolviert. Die Ausgangsstruktur ist jedoch ein homologes Merkmal, denn das Vorhandsein und das Grundmuster der vorderen Extremitäten sind Homologien der Tetra- Box 6
22 E INLEITUNG poden. Die einst gleiche Strukturform der Stammart diversifiziert aufgrund unterschiedlicher Selektionsdrücke im Prozess der Divergenz. Homoplasien entstehen durch Konvergenz. Ähnliche Merkmale können aber in zwei phylogenetischen Linien, unabhängig voneinander, auch durch Parallelismus entstehen hierbei war aber auch das ursprüngliche Merkmal schon ähnlich und seine Form hat sich, unabhängig, aber parallel transformiert. Merkmale, die durch die Wirkung der natürlichen Selektion entstehen und die Fitness erhöhen (siehe Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 195), werden als Adaptationen (Anpassungen) bezeichnet. Box 7 Apomorphien und Plesiomorphien Als Apomorphien werden abgeleitete Merkmale oder evolutive Neuheiten bezeichnet, die im Vergleich zur Schwestergruppe der untersuchten phylogenetischen Linie neu erworben wurden. Eine Autapomorphie ist eine evolutive Neuheit, die nur bei einer Art oder im Grundmuster eines terminalen Taxons auftritt und dieses damit von anderen unterscheidet. Als Synapomorphie wird der gemeinsame Besitz eines apomorphen Merkmals auf der Ebene von Schwestertaxa bezeichnet. Das Gegenstück zu den apomorphen Merkmalen sind die plesiomorphen (ursprünglichen, konservativen, primitiven ) Merkmale, d. h. die Merkmale, die bereits früh in der Evolution entstanden sind und sich gegenüber dem Merkmalszustand der untersuchten Stammart nicht verändert haben. Das Wort primitiv scheint im deutschen, nicht jedoch im englischen Schrifttum (!), im phylogenetischen Kontext geradezu ein Tabu zu sein. Primitiv (primitive) hat in der Phylogenetik jedoch eine andere Bedeutung als im üblichen Leben. Es ist kein Schimpfwort, sondern eine ganz neutrale Bezeichnung für einen Organismus, der nur wenige abgeleitete Eigenschaften, also wenige evolutive Neuheiten aufweist. Ein Organismus ist also umso primitiver, je mehr er seinen Vorfahren ähnelt. Vergessen wir jedoch nicht, dass auch die sekundäre Rückkehr zum primitiven Zustand eine Apomorphie ist; die Zähne sind eine Apomorphie aller Wirbeltiere, weil die Nicht-Wirbeltiere zahnlos sind; aber sekundäre Zahnlosigkeit ist z. B. eine Apomorphie der Bartenwale und Monotremata. des Nervensystems, Keimblätter, Körperhöhlen und ihre embryonale Herkunft, die Beziehung des Urdarmes zum Urmund und After des Embryos, Eifurchung und die Larven-Typen aufzuführen. Gerade hinsichtlich dieser Merkmale treffen wir allerdings häufig auf tief verwurzelte Vorurteile. Erstens geraten hier die Hypothesen der verschiedenen Schulen in Konflikte, z. B. die Hohlraum-Schule mit der Furchungs-Schule. Üblicherweise wird nicht mit Rohdaten, sondern mit den alten Konzepten gearbeitet. Zweitens treffen wir hier häufig auf die irrtümliche Vorstellung, dass die Evolutionsrichtung stets von einfachen zu komplexeren Formen verläuft.
M OLEKULARE MERKMALE 23 Das ist im Allgemeinen richtig. Die ersten Organismen waren bestimmt nicht vielzellig, aber in konkreten Fällen kann es auch umgekehrt sein wir kennen auch sekundär einzellige Organismen, z. B. Hefepilze. Drittens eignen sich Begriffe, wie z. B. Mesoderm, Coelom, oder primäre Larve für die Rekonstruktion der Phylogenese nur eingeschränkt, da sich mit ihnen schon a-priori-vorstellungen über den Verlauf der Phylogenese verbinden. Sie sind also nicht nur beobachtbare Phänomene, sondern schließen häufig schon die Hypothesen bzw. Konzepte mit ein. Wenn wir konkrete morphologische Merkmale (und nicht a-priori-hypothesen) und die Methoden der phylogenetischen Analyse korrekt verwenden, gelangen wir häufig zu Ergebnissen, die den Ergebnissen der molekularen Phylogenetik sehr ähneln. Die Entwicklung neuer Methoden (Immunhistochemie, konfokale Mikroskopie) ermöglicht es heute, einzelne Zellen von Embryonen zu identifizieren und ihre weitere Entwicklung innerhalb von Zelllinien zu verfolgen. Die Kombination ultrastruktureller, immunologischer und molekularer Methoden ermöglicht es uns ferner, Organe und insbesondere Muskelund Nervengewebe sehr viel detaillierter zu untersuchen als bislang möglich. Das Problem dieser aufwändigen und komplizierten Methoden ist natürlich offensichtlich die Datenlage ist vergleichsweise gering und viele Tiergruppen sind für Laboruntersuchungen dieses Typs nur schwer zugänglich. 1.5 Molekulare Merkmale In den letzten Dekaden werden bei der Erforschung der Phylogenese verstärkt auch molekulare Methoden eingesetzt. Hierbei werden üblicherweise Nukleotid-Sequenzen, Zwischen-Gen Segmente (sog. intergene Regionen) der DNA und teilweise auch Aminosäure-Sequenzen untersucht. Auch das Studium der Gene erzeugt eine Menge von Merkmalen eines eher morphologischen Charakters. Es handelt sich im Allgemeinen um Ergebnisse solcher molekular-evolutionärer Ereignisse, von denen wir meinen, dass sie selten und daher phylogenetisch relevant sind. Ob diese Meinung wahr ist, ist eine andere Sache, denn kein Merkmal ist frei von Reversionen oder Konvergenzen, die seine phylogenetische Verwendbarkeit verkomplizieren. Wichtig ist, dass uns heute mehrere Dutzend molekularer Merkmale zur Verfügung stehen, die durch ihre Anwesenheit / ihr Fehlen etwas über die Phylogenese aussagen können. Hierzu gehören z. B. Fusion von ursprünglich unabhängigen Genen, Translokation (Drehung) und Änderung der Reihenfolge der Gene, Modifikation des genetischen Codes, Insertion von springenden Sequenzen (z. B. Retro-