JOURNAL FÜR ORNITHOLOGIE Band 134 1993 Nr. 1 J Orn. 134, 1993: S. 1-11 Saisonale Veränderungen in der Zusammensetzung der Nahrung beim Neuntöter (Lanius collurio) Thomas Wagner Einleitung Nahrungsbiologische Untersuchungen an freilebenden Vögeln sind bei gewölleproduzierenden Arten relativ gut quantitativ durchführbar. Bei Singvögeln sind vornehmlich wegen der kleinen und hinfälligen Speiballen die Ergebnisse bis jetzt jedoch unbefriedigend. Eine Ausnahme bilden die Würger (Laniidae), deren Gewölle unter günstigen Bedingungen in großer Zahl gefunden werden können. Inhaltsanalysen von Neuntöter-Gewöllen wurden bisher nur als zusammenfassende Beutetierlisten publiziert (CAJANDER 1929, GöPFERT 1987). Lediglich MANN (1983) verweist auf Änderungen des Käferanteils an der Nahrung. In dieser Arbeit soll der Wechsel der Nahrungspräferenzen im Verlauf des Brutzeitraumes für alle Beutetiergrul?pen des Neuntöters dargestellt werden. Material und Methode 1990 und 1991 wurden 293 Gewölle des Neuntöters aus 10 Jahresrevieren in Nordrhein Westfalen (Voreifel, Kreis Euskirchen; Süderbergland, Oberbergischer Kr., Hochsauerlandkr., Kr. Olpe und Kr. Unna; Lipper Bergland, Kr. Lippe) gesammelt, sämtlich im Mittelgebirgsraum zwischen 100 und 380 m ü. NN (Tab.). Alle Reviere zeichnen sich durch gleiche Strukturelemente wie Rinderweiden, Hecken bzw. Buschgruppen und angrenzende Äcker mit Feldwegen und Wildkräutersäumen aus. Diese nahezu identischen Grundbedingungen ermöglichen den direkten Vergleich der einzelnen Aufsammlungen. Rinderweiden sind für die Gewöllesuche sehr günstig. Zaunpfähle und Drähte werden vom Neuntöter gerne als Ansitzwarten aufgesucht, die Gewölle dort oftmals ausgespien. Das Weidevieh sorgt für einen kurzen Rasen, auf dem die Speiballen gut auszumachen sind. Die Gewöllesuche in hoher Vegetation oder unter Sträuchern ist dagegen meist zwecklos. Zwischen den Halmen werden die Speiballen in kurzer Zeit zerrieben oder sie sind vor einem Hintergrund aus Fallaub usw. kaum auszumachen. Die Haltbarkeit freiliegender Gewölle ist begrenzt und stark witterungsabhängig; bei trockenem, schwach windigem Wetter bleiben sie vermutlich bis zu einer Woche erhalten, bei Regen aber nur wenige Tage.
2 T. J. Orn. WAGNER [ 134 Zur Analyse der Inhalte wurden die trockenen Gewölle zerbröselt und unter einer binokularen Lupe bei 10- und 40facher Vergrößerung untersucht. Von jedem Gewölle wurden größere und für die Bestimmung der Beutetiere brauchbare Teile aussortiert und bis zum kleinstmöglichen Taxon mit der bekannten Bestimmungsliteratur und vor allem anhand einer Vergleichssammlung determiniert. Hinreichende Kenntnisse zur Anatomie des Exoskletts der Insekten sind vor Beginn derartiger Untersuchungen unerläßlich! Fundorte und Fundzeiträume der untersuchten Neuntöter-Gewölle (Anzahl der Gewölle/ Anzahl der Serien). - Sites und periods of pellet collected. (Number of pellets/number of series). Mai Juni Juli August Voreifel 20/1 10/1 7/1 Süderbergland 48/2 58/4 85/1 53/2 Lipper Bergland - 5/1 10/ 1 Summe 68/3 70/6 102/ 6 53/2 Die Anzahl der Beutetiere wurde nach Körperteilen ermittelt, welche vom Neuntöter üblicherweise nicht vor dem Verzehr entfernt werden. Wenngleich KRAMER (1950) und M ONSTER (1958) feststellten, daß der Würger bei großem Hunger selbst große Käfer unbearbeitet herunterschluckt, sind z. B. Käferelytren schlechte Anzahl-Indikatoren, da sie oftmals doch abgezwackt werden. Der nach Kopfkapseln, also Teilen die nur schwer entfernt werden können, ermittelte Individuenanteil war in aller Regel höher als der nach Auszählung der Elytren festgestellte Wert. Standen aus den einzelnen Gebieten Gewölleserien aus mehreren Revieren zur Verfügung, wurden zunächst die Anteile der Beutegruppen innerhalb dieser Serien ermittelt und die Werte erst später zu Monatswerten zusammengefaßt. Zur besseren Vergleichbarkeit wurden die ermittelten Individuenzahlen mit der Anzahl der untersuchten Gewölle pro Revier bzw. pro Monat zum Quotient Beutetiere pro Gewölle umgerechnet. Für die Übersendung von Gewöllen sei J. HESSE, M. HöLKER, H. KowALSKI und K. ST.\EDLER gedankt. Interessante Litaturhinweise gab H. ]AKOBER. Wertvolle Diskussionsbeiträge lieferten M. GERHARD, H. KowALSKI und J. N1ETHAMMER. Den beiden Letztgenannten gebührt mein Dank für die Beschaffung, dem Minister für Umwelt, Raumordnung und Landwirtschaft des Landes Nordrhein-Westfalen für die Gewährung einer finanziellen Unterstützung der Arbeit. Ergebnisse In 293 Gewöllen konnten 1716 Beutetiere nachgewiesen werden, im Mittel also 5,9 Beuteindividuum/Gewölle (vergl. Anhang). Der Quotient schwankt innerhalb der einzelnen Serien zwischen 3,8 und 7,2 mit einem Ausreißerwert von 11,0. Hier fanden sich in 4 von 31 Gewöllen 130 Wegameisen (Lasius), und zwar ausschließlich weibliche Geschlechtstiere. Die Würger hatten hier offenbar gezielt die größeren Ameisenköniginnen beim Ausschwärmen aufgenommen. Um diesen Sonderfall nicht überzubewerten, wurden in den Abb. 1 und 2 Ameisen nicht mit einbezogen.
Heft 1] 1993 Nahrung Lanius collurio 3 Mit einem Gesamtanteil von 51,3 %, stellten die Käfer die Hauptbeutegruppe. Die Werte sch"' anken innerhalb der einzelnen Serien zwischen 16 und 89 %. Bei diesem Taxon fallen zwei Gruppen auf, die regelmäßig und zahlreich nachzuweisen waren. D ie bodenbewohnenden Laufkäfer (Carabidae) stellten Individuenanteile von 3,6 bis 38,S 0 «:i. Die 15 nachgewiesenen Arten sind fast ausschließlich xerophile Bewohner offe:ler Biotope und stellen das übliche Artenspektrum von Wiesen und Weiden dar. Kotkäfer (Aphodius) konnten in den einzelnen Serien mit 1,4 bis 63,2 Indivduen-% :1achgewiesen werden. Insbesondere der dominierende Aphodius fossor, mit einer Hauptschwärmzeit von Mai bis Mitte Juli (MüLLER 1937) bedingte, daß höchste Aphodius-Anteile in den Mai und ausnahmsweise in den Juli (42,2 %) fielen. Den nächstgrößten Anteil nahmen Hautflügler mit 37,2 % an allen Gewöllen und einer Schwankungsbreite von 3 bis 72 % innerhalb der Serien ein. Bis auf die bodenlebenden Ameisen handelt es sich um Blütenbesucher und solche Formen die bevorzugt an Blüten jagen (Vespidae, Sphecidae). Neben Wespen erreichten Hummeln innerhalb der Serien höchste Stetigkeit. Der gemeinsame Anteil schwankte zwischen 1,6 und 54,1 %. Höchste Anteile wurde im Juli und August erreicht. Alle übrigen Arthropodentaxa erreichten nur geringe Anteile oder wiesen nur in einzelnen Aufsammlungen bedeutende Prozentsätze auf. In drei Serien fanden sich Grashüpfer mit 10,5 bis 14,0 %. Wahrscheinlich liegt der Anteil tatsächlich weit darüber, da einige eurytope Arten dieser Gruppe im Sommer auf Grünlandflächen hohe Abundanzen erreichen. Weiterhin konnten Reste von 15 Wirbeltieren nachgewiesen werden. Ihr Individuenanteil von 0,9 % ist wegen der hohen Biomasse allerdings wenig aussagekräftig. In einem Gewölle fand sich schließlich ein Kern einer Vogelkirsche (Prunus avium). N IETHAMMER (1938) vermerkt, daß Früchte nur sehr selten gefressen werden. MüN STER ( 1958) beobachtete einmal das Verfüttern von Sauerkirschen. Neben der Aufgliederung der Beute nach systematischen Gruppen (Abb. 1), ist eine solche nach ökologischen Gruppen (.Gilden"; Abb. 2) aufschlußreich. Die Arten einer.beutegilde" werden üblicherweise durch ein spezifisches Jagdverhalten erbeutet: Koprophile. Die Kothaufen werden vom Würger am Boden oder von nahen Ansitzen aus gezielt aufgesucht. Hierzu zählen die Käfergruppen Aphodius, Onthophagus, Geotrupes, Sphaeridium, Histeridae und die Dungfliegen (Scatophagidae). Phytocole. Diese Formen finden sich auf Blättern von Sträuchern und Bäumen (Curculionidae, nicht koprophile Scarabaeidae, Ohrwürmer, Wanzen und Raupen der Schmetterlinge) oder vornehmlich auf Wiesenpflanzen (Elateridae, Acrididae). Insbesondere diese Tiere sind bei Nässe oder Kälte inaktiv und zeigen sich nur bei günsti ; -:::i Wetter auf den Pflanzen, wo sie meist nac~ Ansitzjagd ergriffen werden. -=:-:::=-:cole. Die Käfergruppen Carabidae, Staphylinidae, Silphidae, Byrrhidae sowie S?:..::...:::E.::. Doppel- und Hundertfüßer und Ameisen. Diese Formen sind oftmals auch c~..:.::.;~igem Wetter aktiv und können dann durch Bodenjagd, ja selbst durch :-:!! ~:::.;_;:: d:>emer werden (z.b. KRAMER 1950).
4 T. W AGNER [ ]. Orn. 134 Beutetiere/Gewölle (prey /pellet) 5.----~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ 4 3 2 0..J!"/"// Mai Juni Juli August - Vertebrale D And. Arth. ~ Hymenoptere m Coleoptera Abb. 1. Beutespektrum nach systematischen Gruppen. - Seasonal spectrum of prey according to systematic groups (And. Arth.: other arthropods). 3,5 Beutetiere/Gewölle (prey/pellet) 3 2,5 2 1,5 0,5 0 Mai Juni Juli August a Coprophlle ~ Phytocole D Terricole - Blütenbesucher Abb. 2. Beutespektrum nach ökologischen Gruppen (. Beutegilden"). - Seasonal spectrum of prey according to ecologic groups (Blütenbesucher: flower visitors).
Heft 1] 1993 Nahrung Lanius collurio 5 Blütenbesucher. H ymenopteren (ohne Ameisen), Syrphidae, Schmetterlinge und Bockkäfer (Cerambycidae). Solche Formen sind besonders bei Trockenheit und Sonnenschein aktiv und werden bei günstigem Wetter meist nach Anflug von hoher Warte aus erbeutet. Stellen phytocole und terricole Beutetiere einen saisonal konstanten Anteil an der Nahrung, läßt sich für Koprophile und Blütenbesucher ein klarer Trend erkennen. Ursache dafür ist die unterschiedliche Phänologie der Hauptkomponenten beider Beutegilden, Aphodius Jossor auf der einen und Wespen und Hummeln auf der anderen Seite. Diskussion Die Ergebnisse bestätigen die Einschätzung des Neuntöters als unspezialisierten Kleintierjäger (RZEHAK 1905, J AKOBER & STAUBER 1987). Alle nachgewiesenen Beutetiere zählen zu allgemein verbreiteten und häufigen Arten, die zur jeweiligen Jahreszeit unter den herrschenden Witterungsbedingungen am erfolgversprechendsten zu erbeuten sind. Dazu kommen mitunter individuelle Vorlieben einiger Neuntöter für bestimmte Beute (SCHREURS 1941). Die Kopplung an die Phänologie der Beutetiere konnte hier insbesondere für koprophile Käfer und sozial lebende Hummeln und Wespen aufgezeigt werden (Abb. 1, 2). CsrKr (1911) fand eine analoge Kopplung an Maikäfer (Melolontha melolontha und M. hippocastani), welche bis in Juni hinein die fast ausschließliche Nahrung der Neuntöter waren. MANSFELD (1958) und MANN (1983) stellten Ausnutzungen von Feldmausgradationen fest. Wie in den Aufsammlungen anderer Bearbeiter, konnten auch hier Käfer als Hauptbeute nachgewiesen werden. SZEÖTS (1911) will in den Mägen von 63 erlegten Exemplaren sogar ausschließlich Käfer gefunden haben. Bei CAJANDER (1929) lag der Anteil bei 67 %, wobei allein die Laufkäfer 55 % der Beute ausmachten. Während diese heterogene Beutetiergruppe über den ganzen Brutzeitraum zur Verfügung steht, da sich die einzelnen Arten in ihrer Abundanz gewissermaßen abwechseln (THIELE 1964, 1967), bilden Kotkäfer (Aphodius) eine homogene Gruppe. Ihr Anteil in den einzelnen Serien schwankt wesentlich stärker. Aphodius-Arten stellen offenbar eine beschränkte Ressource dar, die auch Aussagen zur Minimalbeutegröße des Neuntöters zulassen. Die Körpergröße der ubiquitär im Rinderkot lebenden Käfer umfaßt eine Spanne von 2 mm (Cercyon; Hydrophilidae) bis 13 mm (Onthophagus und Aphodius Jossor); die größeren Geotrupes-Arten sind nur lokal häufiger vertreten. Die kleinsten koprophilen Käfer, die in den Gewöllen nachgewiesen werden konnten (Sphaeridium), mithin als Nahrung noch Relevanz haben, messen 5 mm. Diese Käfer, wie die kleinen Aphodius Arten A. fimetarius (5-8 mm) und A. prodromus (5-7 mm) sind im Vergleich mit dem größeren, aber üblicherweise nicht häufigerem A. Jossor unterrepräsentiert. Die Frühsommerart A. fossor bedingt maßgeblich den saisonalen Rückgang des Anteils der Koprophilen. Ein Ausgleich durch vermehrte Aufnahme kleinerer Arten, die bis zum Spätsommer häufig sind (MÜLLER 1937), findet nicht statt. Diese Bevorzugung ist bei Vergleich der Anteile aller Serien hochsignifikant (Kolmogoroff-Smirnoff-Test;
J. Orn. 6 T. WAGNER [ 134 p >0,01). Im Hochsommer ist es energetisch günstiger, auf dann häufige und größere Beute überzugehen, als Jagd auf kleine koprophile Käfer zu betreiben. Hautflügler stellen den zweitgrößten Anteil. MANN (1983) fand 1980 59,5 %, im Folgejahr zur Zeit einer Mäusegradation 31,2 %. Bei GöPFERT (1987) liegt der Wert mit 2 % entstaunlich niedrig. Einige Neuntöter seiner Untersuchung hatten sich auf das Nahrungsangebot einer nahen Mülldeponie, insbesondere auf Fliegen und Schaben, spezialisiert, die dort ca. 70 % der Nahrung ausmachten. Auch darin zeigt sich die Flexibilität des Neuntöters, sein Nahrungsspektrum den gegebenen Bedingungen anzupassen. Inwieweit geben Gewölleuntersuchungen Aufschluß über die Anteile einzelner Beutetiergruppen? Die Mageninhaltsuntersuchungen von CSIKI (1904, 1911) und NECAS (1952) stammen zwar aus Südosteuropa, mit einem vermutlich anderem potentiellen Nahrungsangebot, dennoch zeigen diese Analysen weitgehende Übereinstimmung mit den Ergebnissen aus Gewölleuntersuchungen. Die Käferanteile aus Magenuntersuchungen liegen mit 58-71 % durchaus im Schwankungsbereich der Anteile in Gewöllen (34-67 %). Der Verzehr stark sklerotisierter Insekten hat bei den Würgern auch eine hohe Bedeutung bei der Aufarbeitung der Nahrung, da diese Vögel offenbar keine Steinchen aufnehmen (REY 1907). Die Hautflügler-Anteile sind in den Magenuntersuchungen deutlich geringer als in den Gewölleanalysen. Dafür ist der Anteil der in Südost-Europa sicherlich häufigeren Orthopteren und Schmetterlinge höher, während bei Fliegen wieder Übereinstimmung festzustellen ist. Inwieweit diese Unterschiede auf methodische Fehler zurückzuführen sind, kann kaum erfaßt werden. Festzuhalten ist aber, daß schwächer sklerotisierte Insekten nur einen geringen Anteil an der Gesamtnahrung ausmachen. Die stets stark sklerotisierten Käfer und Hautflügler, die dadurch quantitativ korrekt auch in Gewöllen nachgewiesen werden können, stellten in den Magenuntersuchungen Anteile zwischen 73,4 und 80,4 %. Da auch von schwächer sklerotisierten Insekten bei sorgfältiger Bearbeitung, ein nicht unerheblicher Teil erfaßt werden dürfte, geben meines Erachtens auch Gewölleuntersuchungen beim Neuntöter mit hinreichender Genauigkeit Aufschluß über die Zusammensetzung seiner Nahrung. Als Nestlingsnahrung sind Käfer und Hautflügler weniger geeignet, wie Untersuchungen von KoRODI GAL (1969), MANSFELD (1958) und MANN (1983) zeigen. Die Anteile schwach sklerotisierter Insekten liegen hier signifikant über den entsprechenden Werten in der Nahrung der Altvögel. KoRODI GAL (1969) zeigt sehr anschaulich die Veränderung der Zusammensetzung der Nahrung im Verlauf der Nestlingszeit. Spinnen, Mücken und Heuschreckenlarven werden nur während der ersten Tage verfüttert. Der Energiegewinn aus solch kleiner Beute ist für adulte Neuntöter offensichtlich zu gering. Mit dem Heranwachsen der Jungvögel werden dann auch nicht mehr, sondern größere Beutetiere verfüttert. Die Nahrung flügger Jungvögel entspricht schließlich der Elternnahrung. Eine Quantifizierung des Nahrungsbedarfs, wie sie etwa DIEHL (1971) für eine Neuntöter-Population in den Weichselauen (Polen) vorgenommen hat, konnte hier aus
H eft 1] 1993 Nahrung Lanius collurio 7 Mangel an Gewölle-Material nicht durchgeführt werden. Ein weiteres Problem ist die unbekannte Größe "Gewölle pro Tag und Individuum". Durch das breite Nahrungsspektrum und die Anpassungsfähigkeit des Neuntöters an ein aktuell günstiges Beuteobjekt, ist die beste Versorgung mit Nahrung in Biotopen gewährleistet, die eine möglichst hohe Zahl von Strukturelementen aufweisen. Der Vielfalt eines durch Hecken und Buschgruppen, Freiflächen mit Weideviehbesatz und blütenreichen Ruderalstandorten, Wegrändern und Ackerrainen ausgestatteten Biotops entspricht einer hohen Diversität der potentiellen Beutetiere. Dadurch wird das Ressourcenangebot erweitert. Zu pessimalen Zeiten wie kühlem und/oder feuchtem Wetter, können Nahrungsengpässe eher überstanden werden. Die Erkenntnisse, die }AKOBER & STAUBER (1981), BAUER & THIELCKE (1982), KOWALSKI (1984) und BRANDL et al. (1986) bezüglich der Habitatansprüche des Neuntöters gewonnen und in Biotopschutzvorschläge umgesetzt haben, können somit auch unter rein nahrungsbiologischen Aspekten bestätigt werden. Zusammenfassung Die Beutetierreste aus 293 Gewöllen des Neuntöters, gesammelt 1990 und 1991in10 Jahresrevieren in Nordrhein-Westfalen ergaben im Mittel aller Aufsammlungsorte 51,3 Individuen-% Käfer, 37,2 % Hautflügler, 5,0 % Springschrecken, 2,7 % Zweiflügler, 1,5 % Schmetterlinge und 0,9 % Wirbeltiere. Der Anteil stark sklerotisierter Insekten war hoch. Die Werte aus Gewölle- und Mageninhalts-Analysen (Literaturangaben) sind prinzipiell vergleichbar. Gewölleanalysen können daher beim Neuntöter mit tolerablem Fehler zur Quantifizierung seiner Nahrung verwendet werden. Von Mai bis August nahm der Anteil der Käfer ab, jener der Hautflügler stetig zu. Die Summe der anderen Arthropodengruppen und die Wirbeltiere konnten in annähernd konstanten Anteilen nachgewiesen werden. Die Abnahme der Käfern ist auf den Rückgang des Anteils koprophiler Arten, insbesondere von Aphodius fossor (Scarabaeidae) zurückzuführen; die Zunahme des Hautflügler-Anteils durch die Abundanzsteigerung der eusozialen Hummeln und Wespen im Verlauf des Sommers zu erklären. Die Minimalbeutegröße des Neuntöters liegt bei etwa 4 mm Körperlänge. Kleinere Beutetiere werden nur bei kummuliertem Auftreten aufgenommen (Ameisen). Der Neuntöter ist ein unspezialisierter Kleintierjäger. Die Optimalbeute ist groß, häufig und dabei leicht zu erjagen. Summary Se aso nal change in di et c o m posi tio n oft he Re d-b acked Shrike (Lanius collurio) The remains of prey in 293 pellets of the Red-backed Shrike, collected 1990 and 1991 in NW Germany, consisted on average of 51,3 % Coleoptera, 37,2 % Hymenoptera, 5,0 % Saltatoria, 2,7 % Diptera, 1,5 % Lepidoptera and 0,9 % vertebrates. Generally, the part of extremly scleroticized insects was high. Careful and thorough pellet-analyses of the Red-backed Shrike can be used for quantitative studies with tolerable error. The pellets were all found on pasture-ground; thus they are comparable concerning their contents. From May to August the percentage of Coleoptera increased, whereas the part of Hymenoptera decreased constant!y. Other arthropods as weil as vertebrates could be found in constant parts. The decreasing number of beet!es is due to the decline of coprophile species, mainly Aphodius fossor (Scarabaeidae). The incli ning number of H ymenoptera may find an explanation in the increasing abundance of euso-
J. Orn. 8 T. WAGNER [ 134 cial bumble-bees and wasps in the course of summer. The minimal size of the Red-backed Shrike's prey is about 4 mm. Smaller prey is only caught when appearing in!arge amounts like ants. The Red-backed Shrike is an unspecialized hunter of small prey. The optimal prey is big, abundant and easy to hunt. Lanius collurio = L. c. Literatur BAVER, S., & G. THIELCKE (1982): Gefährdete Brutvogelarten der BRD; Bestandsentwicklung, Gefährdungsursachen und Schutzmaßnahmen. Vogelwarte 31 : 72-201. BRANDL, R., W. LüBCKE & W. MANN (1986): Habitatwahl beim Neuntöter. J. Orn. 127: 69-78. CAJANDER, 0. (1929): Tietoja pikkulepinkäisen (L. c. L.) ravinnosta. Orn. Fenn. 6: 6-11. CsIKI, E. (1904): Positive Daten über die Nahrung unserer Vögel. Aquila 11: 270 ff. Ders. (1911): Neuere Daten über die Nahrung des Domdrehers (L. c. L.). Aquila 18: 179-187. DIEHL, B. (1971): Productivity investigation of two types of meadows in the Vistula Valley; XII. Energy requirement in nestling and fledling Red-backed Shrike (L. c. L.). Ekol. Polska 19: 235-248. GöPFERT, M. (1987): Bedeutung einer Mülldeponie als Sekundärbiotop des Neuntöters (L. c.). Beih. Veröff. N aturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 48: 55-69. JAKOBER, H., & W. STAUBER (1981): Habitatansprüche des Neuntöters L. c.. Öko!. Vögel 3: 223-247. Dies. (1987): Habitatansprüche des Neuntöters (L. c.) und Maßnahmen für seinen Schutz. Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 48: 25-53. KoRODI GAL, I. K. (1969): Beiträge zur Kenntnis der Brutbiologie und Brutnahrung der Neuntöter (L. c. L.). Zoo!. Abh. Mus. Tierkde. Dresden 30: 57-82. KowALSKI, H. (1984): Artenhilfsprogramm Rotrückenwürger (Laniidae: L. c.). Beitr. zum Artenschutzprogramm NW; Merkbl. zum Biotop- und Artenschutz Nr. 55. KRAMER, G. (1950): Beobachtungen über Erwerb und Behandlung von Beute beim Rotrückenwürger (L. c. c. L.). Orn. Ber. 1950: 109-117. MANN, W. (1983): Zur Ernährung des Neuntöters in Abhängigkeit vom Insektenangebot auf verschiedenen Dauergrünlandtypen. Vogelkdl. Hefte Edertal 9: 5-41. MANSFELD, K. (1958): Zur Ernährung des Rotrückenwürgers (L. c. c. L.) besonders hinsichtlich der Nestlingsnahrung, der Vertilgung von Nutz- und Schadinsekten und seines Einflusses auf den Singvogelbestand. Beitr. Vogelkde. 6: 270-292. MüLLER, P. (1937): Biologische und faunistische Beiträge zur rheinischen Fauna der Lucaniden und Scarabaeiden (Coprophaginae). Decheniana 95 B: 37-63. MüNSTER, W. (1958): Der Neuntöter oder Rotrückenwürger. N. Brehm Büch. 218, Wittenberg. NECAS, J. (1952): Potrava tuhyka obenecneho (L. c. L.). Sylvia 7: 33-50 NIETHAMMER, G. (1938): Handbuch der deutschen Vogelkunde. Leipzig. REY, E. (1907): Mageninhalt einiger Vögel und etwas über den Verbleib der Steine im Vogelmagen. Orn. Mschr. 32: 235-246. RzEHAK, E. (1905): Positive Daten über die Nahrung des L. c. L. Orn. Mschr. 30: 502-510. ScHREURS, Th. (1941): Zur Brut- und Ernährungsbiologie des Neuntöters (L. c.). J. Orn. 89: 182-203. SzEöTs, B. (1911): Untersuchungen über die Nahrung des Domdrehers. Aquila 18: 178-179. THIELE, H.-U. (1964): Ökologische Untersuchungen an bodenbewohnenden Coleopteren einer Heckenlandschaft. Z. Morph. Öko!. Tiere 53: 537-586. Ders. (1967): Ein Beitrag zur experimentellen Analyse von Euryökie und Stenökie bei Carabiden. Z. Morph. Öko!. Tiere 58: 355-372. Anschrift des Verfassers: Wilhelmstraße 11, 5330 Königswinter 1
He~ 1] Nahrung Lanius collurio 9 ~993 Anhang S~ ste matisc he Liste der Beutetiere. Taxa geringer Ordnung < 1 % am Ende der Liste. - Systematical!ist of prey. Subordinated taxa < 1 % at the end. Mai Juni Juli August Summe Anteil (n) (%) Araneae 7 9 16 Chilo-/ Diplopoda 1 1 2 Sa!tatoria 86 5,0 Acrididae 1 50 34 andere 1 Dermaptera 8 F orficulidae 2 6 Heteroptera 12 Pentatomidae 3 5 2 2 Coleoptera 880 51,3 Carabidae 221 12,9 Carabus monilis 6 8 9 23 1,3 Poecilus 36 12 16 11 75 4,4 Pterostichus melanarius 1 2 12 25 40 2.3 Amara 8 11 16 7 43 2,4 andere ( other) 11 19 6 5 41 2,4 H ydrophilidae 57 3,3 Sphaeridium 11 10 28 8 Silphidae 4 2 8 6 20 1,2 Staphylinidae 46 2,7 Philonthus 7 8 9 3 27 1,6 andere 3 4 7 5 19 1, 1 Elateridae 65 3,8 Agriotes 9 19 6 34 2,0 andere 12 10 6 3 31 1,8 Byrrhidae 27 1,6 Byrrhus pilula 10 8 5 2 25 1,5 andere 2 2 Scarabaeidae 353 20,6 Aphodius fossor 107 31 127 5 270 15,8 A. fimetarius 27 4 6 37 2,1 andere 16 11 17 2 46 2,7 Curculionidae 82 4,8 Phyllobius 9 7 1 5 22 1,3 Liophloeus tessulatus 11 7 5 23 1,3 andere 10 13 2 12 37 2,2 Coleoptera; andere 1 7 1 9 H ymenoptera 639 37,2 T enthredinidae 1 8 17 3 29 1,7 Formicidae 175 10,2 Formica 2 9 19 2 32 1,9 Lasius 1 133 134 7,8 andere 9 9 Vespidae 164 9,6 Paravespula germanica 3 6 31 100 140 8,2
10 T. WAGNER []. Orn. 134 Mai Juni Juli August Summe Anteil (n) (%) Paravespula rufa andere Apidae Bambus 36 andere 1 Hymenoptera; andere 1 Diptera Syrphidae 6 andere 3 Lepidoptera Imagines 1 Raupen 15 Squamata Lacerta vivipara 1 Aves Sylviidae (1) Mammalia Sorex araneus Crocidura russula Microtus arvalis 1 59 1 5 14 4 (1) 3 23 97 5 8 15 1 3 (1) (4) 23 1,3 1 1 254 14,8 53 245 14,3 2 9 3 17 47 2,7 5 40 2,3 4 7 26 1,5 2 2 24 1,4 2 1 1 1 (2) 10 Gewölle, pellets (n) 68 Beutetiere, prey (n) 393 Beutetiere/ Gewölle 5,8 (prey/ pellet Coleoptera (n) 304 (%) 77,3 Hymenoptera (n) 44 (%) 11,2 Andere Arthropoda (n) 42 (%) 11,3 Vertebrata (n) 3 70 316 4,5 184 58,2 87 27,5 41 14,0 4 102 549 5,4 292 53,2 198 36,1 54 10,4 5 53 293 458 1716 8,6 5,9 100 880 21,8 51,3 310 639 67,7 37,2 45 182 10,3 10,6 3 15 < 1 % Gesamtbeuteanteil (n): Diplopoda/Chilopoda: Polydesmus (1), Lithobius (1). Saltatoria: Tettigonia viridissima (1). Dermaptera: Forficula auricularia (3), Chelidurelle acanthopygia (5). H eteroptera: Palomena prasina (3), Piezodorus lituratus (1), Dolycoris baccarum (6), Picromerus bidens (2). Coleoptera: Carabidae: Carabus auratus (1), Nebria brevicollis (2), Anisodactylus (1), Harpalus (5), Pterostichus (6), Abax parallelepipedus (3), Calathus fuscipes (2), Agonum mülleri (8), Platynus dorsalis (2), Amara aenea (10), A. familiaris (1). Histeridae (5) Silphidae: Necrophorus vespillo (9), Silpha tristis (9), Phosphuga atrata (2). Staphylinidae: Stenus (2), Ontholestes tesselatus (1), Staphylinus (4), Platydracus stercorarius (2), Ocypus olens (5), 0. aeneocephalus (2), Ocypus (1), Quedius (2). Elateridae: spec. (5), Ampedus (l ), Selatosomus (16), Athous (10). Buprestidae: Agrilus (1). Byrrhidae: Cytilus (2).
Heft 1] 1993 Nahrung Lanius collurio 11 5-:arabaeidae: Geotrupes stercorosus (5), Geotrupes (4), Onthophagus coenobita (6), Aphodius prodromus (12), Aphodius (5), Plryllopertha horticola (7), Amphimallon solstiliale (2), Hoplia farinosa (5). Cerambycidae: Tetropium castaneum (1), Leptura rubra (2), Strangalia maculata (1), Clytus arietis (1). C urculionidae: Rlrynchites (1), Otiorhynchus (10), Polydrusus (13), Barynotus obscurus (2), Sitona (6), Chlorophanus viridis (4), Ceutorhynchus (1). H ymenoptera: lchneumonoidea (15). Formicidae: Myrmica (8), Camponotus (1). Vespidae: Paravespula vulgaris (1). Sphecidae (2). Apidae: spec. (3), Apis mellifera (6). Diptera: spec. ( 4), Scatophagidae (3). Lepidoptera: Aphantopus hyperanthus (1), Noctuidae (1).