Physiologie des Sehens. Wahrnehmung durch. das Auge und das nachgeschaltete Gehirn. Auge als optisches Instrument

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1 Physiologie des Sehens Wahrnehmung durch das Auge und das nachgeschaltete Gehirn Auge als optisches Instrument schlechter als billige Kamera durch raffinierte Regelmechanismen mehr als korrigiert insgesamt: ausserhalb des technisch Machbaren

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3 Das Auge Augapfel (Bulbus oculi) mehr oder weniger kugelförmig Durchmesser etwa 24 mm äussere Hülle besteht aus Lederhaut (Sklera) Hornhaut (Cornea) mit 44 Dioptrien (dpt) grösster Beitrag zur Brechkraft Durchmesser zwischen 10 und 13 mm Krümmungsradius 7.8 mm

4 mittlere Schicht: Gefässhaut (Uvea) Iris (Regenbogenhaut) Ziliarkörper ermöglicht Nahakkommodation der Augenlinse erzeugt das Kammerwasser Aderhaut stark durchblutet Versorgung der Netzhautrezeptoren Temperaturregulierung des Auges

5 Aderhaut Hornhaut Pupille Iris Netzhaut Makula Sehnerv Augenlinse Lederhaut

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7 Transmission durch Augenlinse (vesch. Altersstufen)

8 Pupille Aperturblende des Auges Pupillendurchmesser zwischen 2 und 8 mm Abbildungstiefe des Auges: etwa 0.1 bis 0.5 dpt korrigiert Akkommodation bis etwa 0.25 dpt Regulation des Lichtstrom zur Netzhaut

9 Augenlinse hinter der Iris angeordnet trägt ein Drittel der Gesamtbrechzahl etwa 20 dpt im akkommodationslosen Zustand der Brechungsindex nimmt zum Rand hin ab

10 Ganglienzellen Amakrinzelle Bipolarzelle Horizontalzelle Zapfen Stäbchen Pigmentepithelzelle

11 Netzhaut (Retina) feines Geflecht aus Nervengewebe lichtempfindliche Sinneszellen aussen innen von transparenten Nervensträngen bedeckt laufen im blinden Fleck zusammen des Sehnervs zum Gehirn Umsetzung des optischen Bildes in Erregungsmuster zwei verschiedene Systeme von Photorezeptoren Zapfen Stäbchen

12 Zapfen und Stäbchen auf verschiedenen Verarbeitungsstufen stark gekoppelt sind insgesamt etwa 120 Millionen Zapfen und etwa 5 Millionen Stäbchen Verteilung sehr unregelmässig Zapfendichte steigt in der Makula (gelber Fleck) stark an erreicht in der Netzhautgrube (Fovea) Zapfen pro mm 2 Spitzenwert: etwa Zapfen pro mm 2 in der Foveola dem Gebiet des schärfsten Sehens Durchmesser 0.1 mm

13 Foveola enthält keine Stäbchen erste Stäbchen etwa 0.13 mm ausserhalb der Foveola also noch innerhalb der Fovea die etwa 0.5 mm durchmisst maximale Dichte: ca Stäbchen pro mm 2 im Abstand von etwa mm von der Foveola knapp ausserhalb der Makula in der Peripherie: maximal Zellen pro mm 2

14 Sehwinkel Winkel unter dem das Auge ein Objekt subjektiv wahrnimmt bezüglich der Region des optimalen Sehens etwa 140 bei der Fovea 20 bei der Foveola

15 unterschiedliche visuelle Funktion Stäbchen sind bei geringen Leuchtstärken aktiv kleiner als cd/m 2 skoptopisches Sehen beide Rezeptorarten sind aktiv zwischen cd/m 2 bis 10 cd/m 2 mesopisches Sehen nur die Zapfen bleiben aktiv ab 10 cd/m 2 photonisches Sehen Übergänge fliessend

16 drei Zapfenarten unterschiedliche spektrale Empfindlichkeit L long-wavelength M middle-wavelength S short-wavelength Unterscheidung nach Wellenlänge des Sensitivitätsmaximums nm für die S-Zapfen nm für die M-Zapfen nm für die L-Zapfen ungleiche Verteilung der L, M und S Zapfen näherungsweise 40:20:1 beträgt

17 S(λ) M(λ) L(λ) Gesamtempfindlichkeit

18 S(λ) M(λ) L(λ) Einzelempfindlichkeit

19 1 S(λ) M(λ) L(λ) normalisierte Empfindlichkeit

20 Empfindlichkeit des menschlichen Auges absolute Empfindlichkeit: etwa 10 6 lx bei direkten Sehen und Nachtadaption relative Empfindlichkeit: Kontrast K für Leuchtdichteunterschied benachbarter Objekte für Photometrie von grosser Bedeutung in wahrnehmungspsychologischen Experimenten ermittelt je nach Anwendungszweck: verschiedene Kontrastdefinitionen Kontrastschwelle: geringster wahrnehmbare Kontrast Kontrastempfindlichkeit: Kehrwert der Kontrastschwelle entspricht: Modulationstransferfunktion (MTF)

21 Graustufen gegeben ein kleines Objekt der Leuchtdichte L i in einem grösseren Umfeld mit Leuchtdichte L u Weber-Kontrast definiert als K def = L u L i L u Kontrastschwelle nahezu konstant bei etwa 1 2 % für mittlere Leuchtdichten etwa cd/m 2 d.h. bei Tageslichtverhältnissen als Weber-Fechnersche-Regel bekannt Menschen nehmen maximal Helligkeitsstufen wahr 256 Graustufen sind ausreichend

22 60 Kontrastempfindlichkeit Leuchtdichte

23 Michelson-Kontrast wenn keine eindeutige Unterscheidung möglich zwischen Objekt (Infeld) Umfeld typisch: periodische Muster oder Objekte vergleichbarer Grösse definiert als K def = L max L min L max +L min L min minimale Leuchtdichte des Lichtreizes L max maximale Leuchtdichte des Lichtreizes Einheitsfläche hat Kontrast 0 periodisches Muster mit schwarzen Anteil: Kontrast 1

24 Linienmuster Feinheit: Anzahl Perioden pro Grad des Sehwinkels

25 Kontrastempfindlichkeit Ortsfrequenz [Perioden/Grad] Michelson-Kontrast

26 Kontrastempfindlichkeit bei Michelson hat bei Tageslicht einen glockenförmigen Verlauf Maximum bei etwa 5 6 Perioden pro Grad fällt für höhere Frequenzen steil ab wichtig: Wert, wo die Kontrastempfindlichkeit auf 1 zurückgeht liegt bei etwa 60 Perioden pro Grad entspricht 1 Periode pro Bogenminute des Sehwinkels Normwert des Auflösungsvermögens: 1 Bogenminute als psychologischer Grenzwinkel bekannt Kehrwert: Sehschärfe

27 Landolt-Ringe in der Augenoptik zur experimentellen Ermittlung der Sehschärfe die Lage der Lücke (1 Bogenminute) muss erkannt werden

28 Sehschärfe Bewertung 2.0 aussergewöhnlich gut 1.6 sehr gut 0.8 ausreichend 0.4 schwachsichtig

29 Umrechnung des Auflösungsvermögen A min Perioden pro Bogenminute A cm Perioden pro cm Betrachtungsabstand r Umkreis des Betrachters enthält unabhängig von Radius r Umfang U des Umkreises 2 π r was bedingt def = P { }} { A min 360 } {{ 60} Perioden =21600 A cm Perioden = P cm U = A min π r also entspricht 1 Periode pro Bogenminute etwa 86 Perioden pro cm (218 Perioden pro inch) oder 172 Pixel pro cm (436 Pixel pro inch) da man mindestens 2 Pixel für eine Periode benötigt Perioden cm

30 Oblique-Effekt α A(α) sei A Auflösungsvermögen des Auges A ist abhängig vom Winkel α (also A = A(α)) zwischen Liniengitter und der Verbindungsgerade der Augen A(α) ist für 0 0 und 90 0 am grössten und für eine Rotation um 45 0 am kleinsten praktische Bedeutung in der Drucktechnik

31 minimal unterscheidbare Wellenlänge

32 zum Simultankontrast

33 Simultankontrast ein graues Feld auf weissem Hintergrund erscheint dunkler als ein gleichgraues Feld auf schwarzem Hintergrund bekannt als Kontrastüberhöhung kann durch Messung nachgewiesen werden subjektiv empfundene Helligkeitsverteilung wird bestimmt durch Vergleich mit gleichheller Referenzhelligkeit welche ihrerseits photometrisch vermessen wird subjektiv empfundene Helligkeitsveränderung ist grösser als die objektiv gemessene Minimum und Maximum der subjektiven Fehlwahrnehmung etwa 20 Winkelminuten auseinander Erklärung durch Hemmung

34 Hemmung Ein starker Lichtreiz führt nicht nur zu einer Lichtempfindung hoher Intensität, sondern hemmt (reduziert) auch die Lichtempfindlichkeit in Nachbarzellen. An Übergängen heben sich die unterschiedlichen Hemmungen der Nachbarzellen jedoch wieder auf, was die Empfindlichkeit in diesen Netzhautbereichen wieder ansteigen lässt.

35 Kontrastüberhöhung

36 Schwarz ist Weiss mit einem helleren Rand. Hemmung wichtig für Schwarz-Weiss-Fernseher abgeschalteter Bildschirm ist etwa mittelgrau im aktiven Betrieb wird auf dem Bildschirm Licht erzeugt d.h. er wird heller als mittelgrau trotzdem sind tiefschwarze Bildanteile zu sehen

37 Adaption Anpassung der Empfindlichkeit des Auges an die Lichtintensität oder -zusammensetzung allgemein reduziert ein konstanter Reiz die Empfindlichkeit sichtbarer Intensitätsbereich lx etwa 11 Zehnerpotenzen sichtbarere Intensitätsunterschiede: 2 Zehnerpotenzen Adaption ist zentrale Eigenschaft des Sehsystems zu unterscheiden: chromatischer Adaption Anpassung an die Helligkeit

38 Anpassung an die Helligkeit beruht auf drei verschiedenen Mechanismen 1. Veränderung der Pupillenweite Regulation des Lichtstroms bis zu einem Faktor 16 kontinuierlicher Arbeitsbereich: 10 2 und 10 4 lx 2. neuronale Adaption Interaktion der verschiedenen Zellarten (Horizontal-) insbesondere wirken Stäbchen hemmend auf Zapfen ein

39 3. chemische Adaption über Bildung bzw. Abbau von Photopigmenten in den Rezeptoren der Netzhaut Intensitätserhöhung lässt Photopigmente zerfallen bei Erniedrigung werden sie neu synthetisiert insbesondere Basis der Dunkeladaption unterschiedliche Dauer der Neusynthese 7 Minuten für die Erneuerung der Zapfenpigmente Stäbchen brauchen etwa min Kohlrausch-Knick Übergang vom Zapfen- zum Stäbchensehen Adaption an höhere Helligkeiten verläuft schneller nur etwa 5 Minuten

40 Dunkeladaption

41 chromatische Adaption farbliche Anpassung an die Umgebungsbeleuchtung teilweise durch Sensitivitätsanpassung der S, M und L-Zapfen analog zur Hell-Dunkeladaption beeinhaltet jedoch auch psychologische Aspekte bekannte Objekte werden in bekannten Farben gesehen auch unter verschiedenen Beleuchtungsbedingungen Gegenstand von Color-Appearance-Models

42 Farbsehen: Dreikomponententheorie Konsequenz der drei Zapfenarten S, M und L 1801 von Thomas Young als Hypothese formuliert Theorie nach 1850 von Hermann von Helmholtz These: Zapfen erzeugen blaue, grüne und rote Farbeindrücke über den Sehnerv zum Gehirn transportiert dort gemischt zu einem Gesamteindruck

43 aus subjektiven sinnesphysiologischen Experimenten durch Mischung dreier monochromatischer Primärfarben F 1 (700 nm), F 2 (546 nm) und F 3 (435 nm) lässt sich jeder Buntton erzeugen direkter Nachweis durch mikroskopische Messung erst 1959 durch die unabhängigen Forschungsgruppen George Wald und Paul Brown Harvard University sowie Edward MacMichol und William Marks Johns Hopkins University heute Grundlage der additiven Farbmischung

44 Gegenfarbentheorie nach Hering ab 1864 durch den Physiologen Ewald Hering entwickelt motiviert durch physiologische Beobachtungen Buntheit einer Farbe als eigenständige Qualität empfunden Rot, Gelb, Grün und Blau wirken besonders rein sie wurden von Hering deshalb Urfarben genannt Festlegung durch physiologische Reihenuntersuchungen reines Blau = 468 nm reines Grün = nm reines Gelb = 568 nm reines Rot die Komplementärfarbe zu 510 nm enthält etwas Violett spektrales Rot addiert sich mit spektralem Grün zu Gelb

45 Rot-Grün, bzw. Blau-Gelb bilden ein Paar von Gegenfarben Blau und Gelb bzw. Rot und Grün ergeben Weiss (Grau). unvorstellbar: Gelblichblau bzw. Rötlichgrün alle anderen Mischungen sind üblich rot + blau = purpur rot + gelb = orange grün + blau = cyan grün + gelb = grüngelb (lindgrün) Orange enthält keine Blaukomponente Cyan wirkt nicht rötlich Hering vermutete jede Farbe ist darstellbar durch die Achsen Schwarz-Weiss (Unbunt, Helligkeit) Rot-Grün Blau-Gelb heute als grundsätzlich korrekt betrachtet

46 Zonentheorie 1905 von Johannes von Kries vereinigt die Dreikomponenten- mit der Gegenfarbentheorie heute weitgehend akzeptiert Dreikomponententheorie zur Erfassung der Farbreize durch die S, M und Z Zapfen Weiterverarbeitung durch umgebende Nervengeflecht Weiterleitung der Signale an das Gehirn in drei unterscheidbaren Kanälen entsprechen der Gegenfarbentheorie Erzeugung aus S, M, L-Signalen mit Summen/Differenzen S + M + L entspricht V (λ) Rot-Grün-Signal (L M) Blau-Gelb-Signal (L + M S)

47 hypothetische Spektralwertkurven zur Blau-Gelb-Kurve bläuliche Erscheinung äussert sich im positiven Signal das Gelbliche entspricht dem negativen Kurvenverlauf im langwelligen Bereich im Nullpunkt liegt eine Spektralfarbe die weder einen bläulichen noch einen gelblichen Anteil besitzt sie entspricht exakt der Urfarbe Grün

48 S M L blau/gelb schwarz/weiss rot/grün

49 mögliche Spektralwertkurven des Gegenfarbentheorie