1 Einleitung. Karsten Horn, Christine Strobel und H. Wilfried Bennert

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1 Die Bestandssituation gefährdeter Farnpflanzen (Pteridophyta) in Bayern ein erster Bericht über Planung und Durchführung von Schutz- und Pflegemaßnahmen Karsten Horn, Christine Strobel und H. Wilfried Bennert 1 Einleitung Der globale Verlust an biologischer Vielfalt hat in den letzten Jahrzehnten dramatische Ausmaße angenommen (WIL- SON 1992). Auch in Deutschland konnte der Rückgang von Tier- und Pflanzenarten bislang nicht wirkungsvoll eingedämmt werden. So wirken die Gefährdungsursachen in gleichem Maße wie vor zehn Jahren auf die Farn- und Blütenpflanzen ein, und ein weiterer Rückgang der heimischen Gefäßpflanzenflora konnte bislang nicht gestoppt werden, wie GARVE (1993) am Beispiel des Bundeslandes Niedersachsen konstatiert. Insgesamt 28,4 % aller heimischen Gefäßpflanzenarten müssen nach KORNECK et al. (1996) derzeit als bundesweit verschollen oder in ihrem Bestand bedroht (Kategorien 0-3) eingestuft werden. Rechnet man die extrem seltenen Sippen (Kategorie R) hinzu, so ergibt sich eine Bilanz von 31,5 %. Die Farnpflanzen (Pteridophyta) sind mit einem Anteil von 50 % (41,5 % gefährdet oder verschollen und 8,5 % extrem selten) der insgesamt 82 1 in Deutschland vorkommenden Arten im Vergleich zu den Blütenpflanzen (Spermatophyta) besonders stark betroffen (vgl. auch BENNERT 1976, 2000). Von den 77 2 in Bayern nachgewiesenen Pteridophyten-Arten sind 44, also 57,1 % (davon 50,6 % verschollen oder gefährdet und 6,5 % extrem selten) 3 in der Roten Liste aufgeführt. Hauptursache für die Gefährdung ist die Intensivierung der Landnutzung, auf die viele Farnpflanzen besonders empfindlich reagieren. Eine im Vergleich zu Blütenpflanzen ausgesprochen niedrige Photosyntheserate ist für viele Pteridophyten charakteristisch und lässt nur eine höchstens mäßige Konkurrenzfähigkeit zu. Hinzukommen mehrere sich 1 Nicht mitgerechnet sind hierbei die beiden als Neophyten bewerteten Arten Asplenium foreziense und Dryopteris oreades, die keine Ausbreitungstendenz erkennen lassen. Azolla filiculoides wurde als gebietsweise fest eingebürgerter, in Ausbreitung begriffener Neophyt mitgezählt. 2 Osmunda regalis bleibt unberücksichtigt, da die Art nach derzeitigem Kenntnisstand in Bayern keine ursprünglichen Vorkommen besitzt bzw. besaß. Von Marsilea quadrifolia, dessen Indigenat in Bayern vereinzelt angezweifelt wird, existierten im 19. Jahrhundert natürliche Vorkommen in Oberbayern (Belege in M), weshalb die Art in der Bilanz berücksichtigt ist. Salvinia natans, dessen Indigenat in Bayern noch nicht zweifelsfrei geklärt ist, fand ebenfalls Berücksichtigung. 3 Grundlage für vorliegende Bilanz ist das Manuskript der Neubearbeitung der Roten Liste der Gefäßpflanzen Bayerns (AHLMER &SCHEUERER in Vorb.). ungünstig auswirkende Besonderheiten der Reproduktionsbiologie: Bei den Farnpflanzen existieren zwei freilebende Generationen (Gametophyt und Sporophyt) mit teilweise deutlich auseinanderfallenden Standortansprüchen, während sich Blütenpflanzen durch eine weitgehende Reduktion und Unselbständigkeit des Gametophyten auszeichnen. Außerdem ist die Befruchtung bei Farnpflanzen im Gegensatz zu den allermeisten Blütenpflanzen vom Vorhandensein flüssigen Wassers abhängig. Um dem weiteren Verlust an biologischer Vielfalt entgegenzuwirken, muss es vorrangiges Ziel sein, die Ursachen des Artenrückganges einzudämmen. Hierzu müssen von zentraler Stelle Artenschutzprogramme initiiert, finanziert und durchgeführt werden (vgl. ERZ 1978, TIGGES 1981, PLACH- TER 1983). In Anbetracht der dringenden Notwendigkeit von gezielten Schutzmaßnahmen wurden mittlerweile in einigen Bundesländern Artenschutzprogramme bzw. Artenhilfsprogramme für bedrohte Pflanzenarten aufgestellt (vgl. STURM 1991, HARMS &THOMAS 1995, PUSCH &WESTHUS 1998, BENNERT et al. 2000, BERG 2001). Die Entwicklung gezielter und erfolgversprechender Schutzstrategien setzt umfassende Kenntnisse über Verbreitung, Ökologie und Populationsbiologie der bedrohten Sippen voraus (vgl. CORNELIUS 1991). SCHNITTLER et al. (1998) nennen als Voraussetzungen für effektive Artenschutzmaßnahmen u. a. die Benennung von prioritär zu schützenden Arten, für deren weltweite Erhaltung eine besondere Verantwortlichkeit Deutschlands besteht, eine gezielte und punktgenaue Erfassung aktueller und früherer Vorkommen von stark gefährdeten und extrem seltenen Arten (Bestandssituation), die längerfristige Beobachtung der Bestandsentwicklung für eine verbesserte Gefährdungsanalyse (Artenmonitoring), die Ermittlung und Darstellung der Gefährdungsursachen sowie die Erprobung geeigneter Managementmaßnahmen und deren Erfolgskontrolle (Artenhilfsprogramme). Solche geländebezogenen Daten fehlen aber in den meisten Fällen noch, ein Mangel, der besonders beim Aufstellen von Pflegeplänen spürbar wird (KORNECK &SUKOPP 1988). Um dieses Wissensdefizit wenigstens für die Gruppe der besonders stark bedrohten Farnpflanzen zu verringern, wurden im Rahmen eines vom Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit geförderten bundesweiten Forschungs- BayLfU 156 (2001) 139

2 projektes umfassende Daten zur Ökologie und Populationsbiologie der gefährdeten Pteridophyten in Deutschland erhoben (BENNERT et al. 1995), wobei auch Bayern bearbeitet wurde. Parallel hierzu wurden in den Jahren 1992 bis 1997 im Auftrag des Bayerischen Landesamtes für Umweltschutz detaillierte Bestandsuntersuchungen der besonders stark bedrohten Farnpflanzenarten in Bayern durchgeführt. Bei diesen Erhebungen wurden sämtliche Vorkommen der beiden serpentinbesiedelnden Streifenfarne (Asplenium adulterinum, A. cuneifolium) und der seltenen Botrychium-Arten sowie eine Auswahl bedeutsamer Vorkommen der Diphasiastrum-Arten im Gelände überprüft. Erfasst wurden einige wesentliche standörtliche (Lage, Lichtverhältnisse, ausgewählte Bodenkenngrößen) und populationsbiologische Parameter (Populationsgröße, besiedelte Fläche, Fertilität, Ausmaß der Naturverjüngung, Pflanzengröße und Vitalität), vor allem wurde auch die Gefährdungssituation einer jeden Population beurteilt. Mit diesen Erhebungen konnte auch ein präziser Überblick über die aktuelle Verbreitung der jeweiligen Arten im Bezugsgebiet gewonnen und in Form eines Fundortkatasters dokumentiert werden. Basierend auf diesen Ergebnissen wurde im Rahmen des Artenhilfsprogrammes für endemische und stark bedrohte Pflanzenarten Bayerns 1994 begonnen, für Pteridophyten- Arten der RL-Kategorien 1 und 2 gezielte Schutz- und Pflegemaßnahmen durchzuführen (vgl. auch BERG 2001). Besonders stark bedroht sind in Bayern die beiden an Serpentin gebundenen Felsfarne (Asplenium adulterinum MILDE und A. cuneifolium VIV.) sowie Arten mit unterirdisch lebenden, mykotrophen Prothallien. Zu dieser Gruppe gehören drei der einheimischen Ophioglossaceen (Botrychium matricariifolium [RETZ.] A. BR., B. multifidum [S. G. GMEL.] RUPR. und B. virginianum [L.] SW.) sowie alle Flachbärlapp-Arten (Diphasiastrum alpinum [L.] HOLUB, D. complanatum [L.] HO- LUB, D. issleri [ROUY] HOLUB, D. oellgaardii STOOR et al., D. tristachyum [PURSH]HOLUB und D. zeilleri [ROUY]HO- LUB) aus der Familie der Lycopodiaceae. Bayern beherbergt einen beträchtlichen Teil der deutschen Vorkommen dieser Arten (Tab. 1) und trägt daher eine besondere Verantwortung für ihren Schutz und Erhalt. Schutz- und Pflegemaßnahmen sind, wie bereits oben erwähnt, auf die Biologie der einzelnen Arten abzustimmen. Basierend auf der Kenntnis der ökologischen Ansprüche und populationsbiologischen Besonderheiten der einzelnen Arten und der jeweiligen Gefährdungsfaktoren vor Ort wurden art- bzw. artengruppenspezifische Pflegekonzepte entwickelt, die nachfolgend kurz skizziert sind. Alle Arten sind vor allem durch eine fortschreitende Sukzession mit verstärktem Aufkommen von Gehölzen sowie durch eutrophierungsbedingte Förderung von Konkurrenten bedroht. Bei den beiden serpentingebundenen Streifenfarnen kommt außerdem eine direkte Zerstörung vieler Wuchsorte durch Steinbruchbetrieb hinzu. Der Katalog von Schutz- und Pflegemaßnahmen umfasst bei den Streifenfarnen die Freistellung von Felsen und aufgelassenen bäuerlich genutzten Steinbrüchen, Auflichtung und Freistellung von Serpentinkuppen und -hängen, Offenhalten von Magerrasen, Entfernung von Ablagerungen und natürlich den Erhalt von Wuchsorten durch Verhinderung von Steinbrucherweiterungen. Auch bei den Vorkommen von Botrychium matricariifolium und B. multifidum ist das Freihalten der Wuchsorte von Gehölzen vorrangig, vorzugsweise durch eine regelmäßige Mahd der Flächen. B. virginianum besiedelt außer offene Standorte wie Forstwegböschungen auch geschlossene Wälder. Neben einem Offenhalten durch Entfernen von Gehölzjungwuchs empfiehlt sich ein gezieltes Auflichten der Waldbestände. Die Schaffung von Rohbodenstellen ist bei allen drei Botrychium-Arten für die Etablierung neuer Pflanzen über Sporen notwendig. Bei den Flachbärlappen ist zwischen Arten, die fast ausschließlich offene Biotope wie Zwergstrauchheiden und Magerrasen besiedeln (Diphasiastrum alpinum, D. issleri, D. oellgaardii) und Arten, die auch in Waldgesellschaften wachsen können (D. complanatum, D. tristachyum, D. zeilleri), zu unterscheiden. Für die erste Gruppe ist das Offenhalten der Wuchs- Tab. 1: Anzahl und Anteil [%] der aktuellen Vorkommen (ab 1990) der serpentingebundenen Streifenfarne, der seltenen Mondrauten- Arten sowie der Flachbärlapp-Arten in Bayern im Vergleich mit der Bestandssituation in ganz Deutschland Art Anzahl der aktuellen Anzahl der aktuellen Vorkommen Anteil der bayerischen Vorkommen bundesweit in Bayern Vorkommen (%) Asplenium adulterinum Asplenium cuneifolium Botrychium matricariifolium ca Botrychium multifidum Botrychium virginianum Diphasiastrum alpinum ca. 201 ca Diphasiastrum complanatum ca. 282 ca Diphasiastrum issleri ca. 55 ca Diphasiastrum oellgaardii Diphasiastrum tristachyum ca. 141 ca Diphasiastrum zeilleri ca. 155 ca BayLfU 156 (2001)

3 orte durch regelmäßiges Entfernen von aufkommenden Gehölzen sowie Kurzhalten der Zwergsträucher wichtig. In Wäldern ist das Auslichten zu stark beschattender Baumbestände sowie regelmäßiges Entfernen des aufkommenden Gehölzjungwuchses notwendig. Grundsätzlich bietet sich als sehr förderliche Pflegemaßnahme für alle Flachbärlapp-Vorkommen partielles Abplaggen der Bodenvegetation und der Humusauflage an. Der damit verbundene Nährstoffentzug führt zu einer Aushagerung der Standorte, wodurch nährstoffbedürftigere Konkurrenten geschwächt werden. Die entstehenden Bodenverwundungen fördern eine Neuansiedlung über Sporeneintrag. Erfolgt das Abplaggen in der Nachbarschaft eines vorhandenen Bestandes, kann der Flachbärlapp mit Hilfe seiner kriechenden Rhizome rasch in die freie Fläche eindringen und sich weitgehend frei von der Konkurrenz anderer Krautschichtarten ausdehnen. Nach Erarbeitung eines Maßnahmenkataloges im Rahmen von Wuchsortkartierungen wurden Ortsbegehungen durchgeführt, an denen Vertreter der zuständigen Behörden (Bayerisches Landesamt für Umweltschutz, Höhere Naturschutzbehörde an der jeweiligen Bezirksregierung, Untere Naturschutzbehörde am jeweiligen Landratsamt, je nach Fall auch Vertreter der Forstdienststellen und Wasserwirtschaftsämter) teilnahmen. Bei den Terminen im Nationalpark Bayerischer Wald waren zusätzlich Vertreter der Nationalparkverwaltung anwesend. Geführt wurden diese Geländebegehungen von C. Strobel (Wuchsorte der Serpentin-Streifenfarne im Regierungsbezirk Oberpfalz sowie Wuchsorte von B. matricariifolium und D. tristachyum im Freihölser Forst, Lkr. Amberg- Sulzbach) bzw. von K. Horn (alle übrigen Termine). An jedem aufgesuchten Wuchsort wurden unter Bezugnahme auf die speziellen ökologischen und reproduktionsbiologischen Gegebenheiten der jeweiligen Art die konkrete Gefährdungssituation erörtert und das erarbeitete Pflege- und Schutzkonzept vorgestellt. Soweit rechtliche Fragen wie Zuständigkeit und Besitzverhältnisse geklärt waren, wurde die weitere Vorgehensweise für die Umsetzung der Schutz- und Pflegemaßnahmen abgesprochen, wobei auch die Höhe der anfallenden Kosten und die Finanzierung der Maßnahmen erörtert wurden. Bei späteren Kontrollen wurde überprüft, ob die Schutzund Pflegemaßnahmen durch die beauftragten Landwirte, Pflegetrupps oder Forstdienststellen unter Einhaltung der vereinbarten Termine sachgerecht durchgeführt worden waren. Gegebenenfalls wurde die Umsetzung der Maßnahmen angemahnt oder eine Nachbesserung verlangt. Bei den vom Aussterben bedrohten und besonders seltenen Arten Botrychium multifidum, B. virginianum und Diphasiastrum oellgaardii wurden zusätzlich jährliche Bestandskontrollen durchgeführt. 2 Die serpentinbewohnenden Streifenfarne (Asplenium adulterinum und A. cuneifolium) 2.1 Verbreitung und Rückgang Asplenium adulterinum (Braungrüner Streifenfarn; Abb. 1) und A. cuneifolium (Serpentin-Streifenfarn; Abb. 2) sind obligate Bewohner von Serpentingestein. A. adulterinum ist weitgehend auf Europa beschränkt und besitzt lediglich ein völlig isoliertes, kleines Vorkommen in Westkanada (Vancouver Island; OGILVIE & CESKA 1984, WAGNER et al. 1993). Obwohl die kanadischen Pflanzen auf Kalkgestein wachsen, gehören sie nach neueren Untersuchungen zu subsp. Abb. 1: Asplenium adulterinum (Braungrüner Streifenfarn) und Jungpflanze von A. cuneifolium (oben links) im Serpentinfelsgebiet Woja-Leite (Oberfranken, TK 5737/2). Foto: H. & K. Rasbach ( ) BayLfU 156 (2001) 141

4 Abb. 2: Asplenium cuneifolium (Serpentin-Streifenfarn) im Serpentinfelsgebiet Woja-Leite (Oberfranken, TK 5737/2). Foto: H. & K. Rasbach ( ) adulterinum (VOGEL et al. 1998). A. cuneifolium wird außer für Europa auch für den asiatischen Teil der Türkei, für Transkaukasien und für China angegeben (KRAMER 1984), wobei die nichteuropäischen Vorkommen zu subsp. woronowii gehören dürften (vgl. REICHSTEIN et al. 1994). Die deutschen Wuchsorte beider Arten sind auf den nordöstlichen Landesteil Bayerns (Abb. 3 und 4) und den Westen Sachsens beschränkt. A. cuneifolium besaß ferner ein seit längerem erloschenes Vorkommen im östlichen Thüringen (vgl. BENNERT 1999). Aktuell sind in Bayern je 17 Vorkommen von A. adulterinum und von A. cuneifolium bekannt; dies entspricht 89 % bzw. 57 % der in Deutschland insgesamt vorhandenen Populationen. Eine von VOGEL &BRECKLE (1992) vorgelegte Bilanz für die bayerischen Bestände, die auf einem Vergleich historischer und von ihnen bestätigter Vorkommen basiert, ergab, dass von den ehemals bekannten 43 Populationen beider Streifenfarn-Arten mittlerweile 13 (30 %) verschollen sind. Mit einem Verlust von rund einem Viertel aller Populationen ist die Bilanz für Deutschland insgesamt ähnlich ungünstig (vgl. VOGEL 1996). Der starke Rückgang beider Arten hat bereits in den 50er und 60er Jahren eingesetzt (VOGEL &BRECKLE 1992). 2.2 Ökologie Topographie Die Vorkommen sind auf die kolline bis montane Stufe beschränkt und zeigen eine gewisse Häufung in Höhenlagen zwischen 500 m und 600 m ü. NN. Beide Arten wachsen an mehr oder weniger stark geneigten Felsen (mehr als die Hälfte der Wuchsorte weisen eine Inklination von auf), ohne allerdings eine Präferenz für bestimmte Expositionen zu zeigen. Abb. 3: Verbreitung von Asplenium adulterinum in Bayern. Die Grautöne symbolisieren folgende Höhenstufenintervalle (weiß bis dunkelgrau): m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > 2700 m Edaphische Faktoren Die Vorkommen von A. adulterinum und A. cuneifolium sind weitgehend 142 BayLfU 156 (2001)

5 auf Serpentin und Magnesit beschränkt. Nur sehr selten besiedeln die Farne (an Standorten außerhalb von Deutschland) auch Felsen aus Dunit, Granit, Gneis oder Sandstein (LÄM- MERMAYR 1930, 1934; KRAMER 1984). Der Begriff Serpentin wird uneinheitlich verwendet. Im engeren Sinne bezieht er sich auf eine Gruppe von Mineralien mit der allgemeinen Formel Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 (BROOKS 1987), aber auch Magnesium-Eisen-Silikate werden dazugerechnet (LÖTSCHERT 1969). Solche hydratisierten Silikate entstehen durch Wasseraufnahme bei der Verwitterung von Olivin und anderen Mineralien (EBERLE 1957, LÖTSCHERT 1969), ein Prozess der als Serpentinisierung bezeichnet wird (BROOKS 1987). Serpentin ist (mit etwa 80 %) Hauptgemengeanteil des gleichnamigen metamorphen Eruptivgesteins, für das auch die Bezeichnung Serpentinit gebräuchlich ist. Serpentin und verwandte Substrate gelten als oberflächenfremde Gesteine, die sich vor allem im Inneren der Erde befinden und nur durch vulkanische Erscheinungen gelegentlich an die Oberfläche gelangen. Daher kommen sie zumeist nicht großflächig, sondern nur punktförmig in den verschiedensten Regionen der Erde vor (LÖTSCHERT 1969). Dies gilt auch für die deutschen Serpentingebiete, die nur eine geringe Ausdehnung haben und kleinflächige, voneinander mehr oder weniger weit entfernte Mosaike bilden (vgl. VOGEL &BRECKLE 1992). Die aus Serpentin entstandenen Böden enthalten oft hohe Konzentrationen der Schwermetalle Nickel, Chrom und Kobalt, die im Laufe des Verwitterungsprozesses in Abhängigkeit vom ph-wert pflanzenverfügbar werden (SAS- SE 1979a, BROOKS 1987). Der hohe Schwermetallgehalt führt zu einer Verringerung der mikrobiellen Nachlieferung von Stickstoff im Boden. Die mitteleuropäischen Serpentinstandorte zeichnen sich durch hohe Nickel- und Magnesium-Konzentrationen aus, denen eher niedrige Calcium-Gehalte gegenüberstehen (SASSE 1979a). Allerdings kann der Kalkgehalt stark schwanken und von kaum nachweisbaren Spuren bis zu einem Anteil von 7,2 % reichen (LÄMMERMAYR 1927, GAUCKLER 1954, EBERLE 1957). Die für den Pflanzenwuchs ungünstigen Faktoren der Serpentinböden sind also Überschuss an toxischen Schwermetallen und Magnesium sowie Mangel an einigen Hauptnährstoffen (vor allem an Kalium und an Calcium), welche Abb. 4: Verbreitung von Asplenium cuneifolium in Bayern. Die Grautöne symbolisieren folgende Höhenstufenintervalle (weiß bis dunkelgrau): m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > 2700 m nicht nur als Nährstoff, sondern auch zur Kompensation toxischer Ionen benötigt werden (KINZEL 1982). Hohe Konzentrationen an Magnesium-Ionen können die Aufnahme von Calcium und Kalium hemmen. Beide serpentinbewohnende Farnarten haben mit ihren Wurzeln unmittelbaren Kontakt zum Gestein. In den Pflanzen ist jedoch der Gehalt an Chrom, Nickel, Kobalt, Mangan, Kupfer und Zink gegenüber dem Boden und dem Ausgangsgestein deutlich verringert (MERGENTHALER 1966; SASSE 1979a, b; HARTLIEB 1992). A. adulterinum besiedelt frische bis mäßig frische Böden, während A. cuneifolium nicht selten auch auf trockenen Standorten anzutreffen ist. Da Serpentin ein hartes Gestein ist und eine hohe Resistenz gegenüber physikalischer Verwitterung besitzt (HARTLIEB 1992), entwickelt sich Feinboden nur langsam (RITTER-STUDNI»KA 1970). Nachteilig wirken sich die schnelle Versauerung und die rasche Erosion der dünnen Bodenauflage aus. An der Woja-Leite bei Wurlitz (Oberfranken; Abb. 5) treten in den Hanglagen weitgehend nur Initialstadien der Bodenentwicklung BayLfU 156 (2001) 143

6 Abb. 5: Im Serpentinfelsgebiet Woja-Leite bei Wurlitz treten in den Hanglagen überwiegend nur Initialstadien der Bodenentwicklung auf, so dass die Wasserversorgung in den Sommermonaten dort für die serpentinbesiedelnden Streifenfarn-Arten kritisch werden kann. Foto: H. & K. Rasbach ( ) (Syrosem, Syrosem-Ranker, Ranker und Braunerde-Ranker) auf (HARTLIEB 1992). Allerdings kann die Mächtigkeit der Böden je nach Lage stark schwanken. So weisen die Serpentin-Rohhumus-Böden im Plateaubereich eines Schotterkegels bei Zöblitz (Sachsen) lediglich eine Tiefe von etwa 4-8 cm auf, während sie am Fuße des Hanges mit cm deutlich mächtiger sind (IRMSCHER 1993). Mit der Zunahme der Bodenmächtigkeit ist ein entsprechender Gradient in der Wasserversorgung ausgebildet, wobei sich erst ab einer Mächtigkeit von 20 cm stabilere Verhältnisse einstellen. Die hier wurzelnden Pflanzen erleiden auch nach Dürreperioden kaum Trockenschäden. Die beiden Streifenfarne stocken an diesem Wuchsort jedoch ausschließlich in Hanglage auf offenen Flächen ohne oder mit nur dünner Bodenauflage. Bei A. cuneifolium ist hier eine deutliche Präferenz für die oberen trockeneren Lagen zu beobachten, während A. adulterinum am unteren Rand in Nähe des Fußbereichs anzutreffen ist. Die Böden sind stets sauer (ph-werte zwischen 3,7 und 6,3; im Mittel 4,8), aber relativ stickstoffreich (N-Gehalte zwischen 0,12 und 2,06 %, Mittelwert 1,00 %). Bei ebenfalls hohen Kohlenstoff- und Humusgehalten ergibt sich ein günstiges C/N- Verhältnis (13,1). Ähnliche ph-werte (4,6-5,5) gibt bereits GAUCKLER (1954) für Serpentinstandorte in Nordbayern an Lichtverhältnisse A. adulterinum bevorzugt schattige Standorte. Rund die Hälfte aller deutschen Vorkommen gedeiht bei einem relativen Lichtgenuss von weniger als 20 %, und im Extrem kommt die Art sogar mit 3 % aus. Nur rund ein Zehntel der Populationen erhält ein Strahlungsangebot, das % der Freilandhelligkeit entspricht. Bei A. cuneifolium zeichnet sich jeweils etwa ein Viertel der Wuchsorte durch mittlere (20-60 % relativer Lichtgenuss) bzw. hohe Lichtintensitäten (> 60 %) aus. In Übereinstimmung mit Untersuchungen von VOGEL & BRECKLE (1992) lässt sich hinsichtlich der lichtklimatischen Ansprüche also eine deutliche Differenzierung beider Arten feststellen. Während A. adulterinum unbeschattete, südexponierte Felsen meidet und schattige, luftfeuchte Stellen vorzieht, ja selbst in dunklen Forsten gedeiht, ist A. cuneifolium nicht selten an offenen, voll besonnten Standorten oder in lichten Kiefernbeständen zu finden (vgl. auch RASBACH et al. 1976). Die erhöhte Austrocknungsgefahr wird dabei in Kauf genommen, und Wedel, welche im Sommer vertrocknen, können noch in derselben Vegetationsperiode durch Neuaustrieb ersetzt werden. 2.3 Populationsbiologische Aspekte Vor allem bei A. adulterinum überwiegen individuenarme Populationen (rund 40 % umfassen weniger als 10 Individuen, ein Viertel der Vorkommen lediglich 10 bis 50 Pflanzen). Mittelgroße und große Bestände sind in Deutschland 144 BayLfU 156 (2001)

7 selten. Auch die besiedelte Fläche ist im allgemeinen klein, in rund 20 % der Fälle mit weniger als 1m 2 sogar sehr klein. Lediglich drei Vorkommen besiedeln Flächen, die mehr als m 2 umfassen. Bei A. cuneifolium sind die Populationen durchweg stärker besetzt und ausgedehnter. Fast ein Drittel besiedelt Flächen, die mehr als m 2 einnehmen. Allerdings gibt es auch sehr kleine Bestände mit Flächen von weniger als 10 m 2. Bei beiden Farnarten sind sämtliche Populationen fertil, wobei der Anteil fertiler Pflanzen durchschnittlich bei % liegt. Die Pflanzen wurden durchweg als vital bis sehr vital eingestuft. 2.4 Gefährdung Anthropogene Faktoren Serpentinstete Pflanzen wie A. adulterinum und A. cuneifolium sind extreme Spezialisten (hochgradig stenöke Arten), die keine Möglichkeit haben, auf Ersatzbiotope (andere Gesteinsunterlagen, Mauern etc.) auszuweichen. Selbst größere, stillgelegte Serpentinsteinbrüche ( Industriesteinbrüche ) werden nach VOGEL & BRECKLE (1992) im Gegensatz zu kleineren Bauernsteinbrüchen nicht neu besiedelt. Die Autoren machen hierfür das nicht geeignete Mikroklima und die instabilen, hohen Steinbruchwände verantwortlich. Serpentin, in Deutschland nachweislich seit über 500 Jahren abgebaut, wurde früher als Schmuckstein genutzt und wird heute als Wegschotter verwendet, wobei der Bedarf stark zugenommen hat (VOGEL &BRECKLE 1992). Eine Gefährdung ergibt sich überall dort, wo eine Ausweitung der Steinbrüche begonnen hat oder geplant ist. Der starke Rückgang von A. adulterinum und A. cuneifolium in Bayern ist in erster Linie in der direkten Zerstörung der Wuchsorte durch Serpentinabbau begründet. In der Oberpfalz fielen zwei bedeutende Vorkommen dem Serpentinabbau fast vollständig zum Opfer; sowohl am Haarbühl bei Niedermurach als auch am Galgenberg bei Winklarn (beide Lkr. Schwandorf) befinden sich an ehemaligen Wuchsorten beider Arten heute ausgedehnte Steinbrüche (vgl. MERGENTHALER 1964). Immissionen aus der Luft bewirken eine Eutrophierung der Standorte, wodurch konkurrenzkräftigere ruderale Arten und sogar Nitrophyten gefördert werden (VOGEL &BRECK- LE 1992, IRMSCHER 1993). Ein Zuwachsen und eine zunehmende Beschattung durch Gehölze resultiert auch durch Aufgabe der ehemaligen Beweidung und dadurch, dass im Laufe längerer Zeiträume die pflanzenfeindlich hohen Schwermetallkonzentrationen in den zutage tretenden Gesteinsschichten allmählich durch Auswaschung reduziert werden. Ein historischer Vergleich verdeutlicht die Nutzungsänderungen der letzten Jahrzehnte (EDELMANN 1937, VOLLRATH 1957), die sich auch gravierend auf das Lichtklima ausgewirkt haben: Einst in offenen Serpentinheiden stockende Pflanzen werden heute von teilweise dichten Beständen aus Fichten oder Kiefern beschattet. Auf Serpentinkuppen mit Magerrasen verdichtet sich die Kraut- und Moosschicht selbst im Bereich anstehenden Gesteins so stark, dass alte Farnstöcke überwachsen werden und sich keine neuen Pflanzen etablieren können (fehlende Verjüngung) Biologische Risikofaktoren Selbst wenn man berücksichtigt, dass felsbewohnende Arten oftmals nur in geringer Individuenzahl auftreten, erscheinen vor allem die Bestände von A. adulterinum als bedenklich klein (vgl. SCHIEMIONEK &BENNERT 1996). Zwar ist über die Minimalgröße solcher Populationen nichts bekannt, es erscheint aber zweifelhaft, ob Bestände mit weniger als zehn Individuen langfristig überlebensfähig sind, zumal der Konkurrenzdruck zunimmt. Eine hinreichende Verjüngung findet in vielen Beständen trotz hoher Fertilität und nahezu vollständiger Keimfähigkeit der Sporen (BEN- NERT & DANZEBRINK 1996) nicht statt. Populationsbiologisch ist die aktuelle Situation bei A. cuneifolium günstiger zu bewerten als bei A. adulterinum (SCHIEMIONEK &BENNERT 1996). Sowohl die Anzahl der Vorkommen (bundesweit 30 gegenüber 19) als auch die Individuenzahlen sind deutlich größer (bundesweit insgesamt etwa gegenüber rund 1.600). Allerdings weist auch bei A. cuneifolium fast ein Viertel der Populationen mit weniger als 10 Individuen eine kritische Größe auf. Vermutlich findet in den meisten Beständen Naturverjüngung statt, und auch der Fertilitätsgrad ist hoch. Stärkere Rohhumusakkumulation (vor allem in älteren Sukzessionsstadien) behindert die Entwicklung neuer Pflanzen; Fertilität und Vitalität der etablierten Pflanzen lassen dann ebenfalls nach (IRMSCHER 1997). Bei beiden Arten ist die disjunkte Verbreitung hinderlich für einen Genaustausch, was sich nachteilig vor allem auf die Kleinstpopulationen auswirken dürfte Anmerkungen zur Einstufung in der Roten Liste Bayerns Abweichend von der derzeit noch gültigen Fassung der Roten Liste der Farn- und Blütenpflanzen Bayerns (SCHÖNFEL- DER 1987), in der beide serpentinbewohnenden Streifenfarn- Arten in der Kategorie 3 (gefährdet) geführt werden, erscheint eine Neueinstufung als stark gefährdet (Kategorie 2) angebracht, wie es KORNECK et al. (1996) bereits für die bundesdeutsche Rote Liste vorgenommen haben. 3 Die seltenen Mondrauten-Arten (Botrychium matricariifolium, B. multifidum und B. virginianum) 3.1 Verbreitung und Rückgang In Deutschland sind fünf Botrychium-Arten einheimisch, die alle, bis auf B. simplex, in Bayern vorkommen. Bo- BayLfU 156 (2001) 145

8 Abb. 6: Botrychium matricariifolium (Ästige Mondraute) an einem Wuchsort in der bayerischen Rhön (südlich Wildflecken, TK 5625/4). Foto: K. Horn ( ) trychium lunaria ist in Deutschland insgesamt und auch in Bayern noch relativ weit verbreitet. Von den übrigen drei seltenen Botrychium-Arten beherbergt Bayern bundesweit bedeutsame Bestände (vgl. Tab. 1). Diese umfassen: bei Botrychium matricariifolium zwölf Vorkommen (rund ein Sechstel aller deutschen Vorkommen), bei Botrychium multifidum sieben Vorkommen (außerhalb Bayerns sind nur zwei weitere Vorkommen in Berlin bekannt) sowie bei Botrychium virginianum drei Vorkommen (sämtliche deutschen Vorkommen). Botrychium matricariifolium (Ästige Mondraute; Abb. 6) ist in Bayern und in Deutschland insgesamt die zweithäufigste Mondrauten-Art; sie ist aber deutlich seltener als B. lunaria. Die aktuellen Vorkommen in Bayern konzentrieren sich auf die nord- und ostbayerischen Mittelgebirgslandschaften sowie auf das mittelfränkische Sandgebiet (Abb. 7). Die Bestandsentwicklung ist mangels konkreter Angaben über Individuenzahlen bei historischen Vorkommen schwer zu beurteilen. Zwar ist die Art regional an vielen ehemaligen Fundorten verschwunden (vgl. auch ULLRICH 1964; IMMEL 1966; GÜRGENS 1968; WOLFF 1969, 1987; WEYMAR 1975), diesen Verlusten steht aber eine nicht unbeträchtliche Zahl von Neufunden gegenüber. So konstatiert beispielsweise HUDZIOG (1964) für die Flora des Fläming und der südlichen Mittelmark: Hat im Gebiet durch Besiedlung von Sekundärstandorten (besonders Sandgruben, trockene Straßengräben, Erdanrisse an Bahnen) an Häufigkeit zugenommen. Auch die in den letzten Jahren sich häufenden Neufundmeldungen deuten in die gleiche Richtung. So wurden in den Jahren 1995 bis 1999 zahlreiche Vorkommen im Schwarzwald (neben klassischen Wuchsorten wie extensiv bewirtschafteten Magerwiesen auch auf Skipisten) und sogar auf Brachflächen in ehemaligen Braunkohletagebaugebieten Ostdeutschlands (im Bereich von Halle [WÖLFEL 1997], in der Lausitz [LANDECK 1995] sowie bei Hoyerswerda [HORN & SCHMID 1999]) neu entdeckt. Insgesamt scheint B. matricariifolium eine Art mit ausgeprägtem Pioniercharakter zu sein. Botrychium multifidum (Vielteilige Mondraute, Abb. 8) ist zwar immer schon sehr selten gewesen, die Vorkommen sind aber im 20. Jahrhundert stark zurückgegangen. In Bayern kommt die Art aktuell nur noch im Hinteren Bayerischen Wald vor (Abb. 10). Selbst in Gebieten, wo die Art früher mehrfach vorkam (Mecklenburg, Brandenburg), sind (mit Ausnahme von Berlin) heute keine Nachweise mehr bekannt. Die ehemals individuenreichen Vorkommen mit Populationsgrößen von über 400 Pflanzen in Toteislöchern bei Birkenwerder (nördlich von Berlin) sind größtenteils durch Autobahnbau vernichtet worden (BENKERT 1982). Erfreulicherweise gelangen im Hinteren Bayerischen Wald in den letzten Jahren mehrere bedeutsame Neufunde an erst in jüngerer Zeit entstandenen Sekundärstandorten (vgl. HORN et al. 1999, DIEWALD &HORN in Vorb.). Offenbar ist die Art also in der Lage geeignete Standorte neu zu besiedeln, sofern ein Sporeneintrag erfolgt. B. virginianum (Virginische Mondraute, Abb. 9) wurde in Deutschland erst vor wenigen Dezennien in einem zweiten Fundgebiet entdeckt (EBERLE 1954). Die Verbreitung dieser Art beschränkt sich in Deutschland auf das Eibseegebiet bei Garmisch-Partenkirchen und den Raum Berchtesgaden (Abb. 11). Das klassische Vorkommen bei Berchtesgaden (Steinberg bei Ramsau; letzter gesicherter Nachweis aus dem Jahr 1919) konnte trotz gezielter Nachsuche nicht mehr bestätigt werden. Auch zwei weitere, bislang nicht publizierte Funde im Raum Berchtesgaden (1967 im Schrainbachtal von J. Pfadenhauer und 1978 im Alpeltal von P. Aleksejew entdeckt) konnten aktuell nicht bestätigt werden (im Alpeltal letztmalig 1984 beobachtet). Ein erst 1993 neu entdecktes Vor- 146 BayLfU 156 (2001)

9 kommen am Eibsee ist mit 274 Pflanzen für Mondrauten ungewöhnlich groß. Zwei weitere 1993 im Eibseegebiet beobachtete Vorkommen wiesen mit jeweils drei Pflanzen nur winzige Populationsgrößen auf. Eine dieser beiden Kleinstpopulationen konnte aktuell trotz gründlicher Suche nicht mehr bestätigt werden und ist mittlerweile durch Verschlechterung der Standortbedingungen (starke Beschattung durch geschlossenen Baumbestand) offensichtlich erloschen. 3.2 Ökologie Topographie Die Vorkommen von B. matricariifolium reichen von der kollinen bis zur hochmontanen Stufe ( m ü. NN). Die Bevorzugung einer bestimmten Exposition ist an den bayerischen Wuchsorten nicht zu erkennen. Die Wuchsorte von B. multifidum liegen in der hochmontanen Stufe ( m ü. NN). Sechs von sieben Wuchsorten sind schwach (3-10 ) nach Südwesten bzw. Westen geneigt; ein Wuchsort ist eben. Die Vorkommen von B. virginianum liegen in einem recht engen Höhenbereich zwischen 980 und 1100 m ü. NN. Zwei der drei Wuchsorte zeigen nach Norden und weisen Neigungen zwischen 20 und 50 auf; der dritte Wuchsort ist eben Edaphische Faktoren B. matricariifolium und B. multifidum bevorzugen mäßig trockene bis mäßig feuchte (B. matricariifolium überwiegend mäßig trockene bis frische, B. multifidum frische bis mäßig feuchte), zumeist sandige bis sandig-lehmige Böden, die mager und flachgründig sind und sehr stark saure bis mäßig saure (seltener auch schwach saure) ph-werte aufweisen (3,7-6,9). Mit durchschnittlichen Stickstoffgehalten von 0,17 % bzw. 0,19 % sind die Böden sehr stickstoffarm. Auch ihr Kohlenstoff- und Humusgehalt ist niedrig (im Mittel 2,7 % bzw. 5,5 %). Das mittlere C/N-Verhältnis beträgt 15,6. B. virginianum wächst hingegen auf flachgründigen, tonigen Lehmböden mit hohem Skelettanteil und guter Wasserversorgung (frische bis feuchte Bodenverhältnisse) und Abb. 7: Verbreitung von Botrychium matricariifolium in Bayern. Die Grautöne symbolisieren folgende Höhenstufenintervalle (weiß bis dunkelgrau): m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > 2700 m teilweise mächtiger Humusauflage. Die ph-werte schwanken um den Neutralpunkt (6,0 bis 7,8). Der Stickstoffgehalt ist mit Werten zwischen 0,89 % und 1,72 % außerordentlich hoch. Nach Untersuchungen aus Nordamerika zeigen bei B. virginianum auch die Sporophyten eine mykotrophe Lebensweise (BERCH &KENDRICK 1982). Die Wurzeln sind dick, fleischig, wenig verzweigt und nahezu frei von Wurzelhaaren, dafür aber fast vollständig ( % der untersuchten Wurzelsegmente) mit einer VA-Mykorrhiza (vesiculär-arbusculären Mykorrhiza) versehen. Dies dürfte für die Wasser- und Nährstoffversorgung der Sporophyten von entscheidender Bedeutung sein und eine Erschließung der in der Humusauflage gebundenen Mineralien ermöglichen Lichtverhältnisse Ein breites lichtökologisches Spektrum ist für B. matricariifolium und B. virginianum charakteristisch. Beide Arten gedeihen an beschatteten bis hin zu voll besonnten Wuchs- BayLfU 156 (2001) 147

10 Abb. 8: Botrychium multifidum (Vielteilige Mondraute) an einem Wuchsort im Nationalpark Bayerischer Wald (nordöstlich des Kleinen Falkenstein, TK 6845/4). Foto: K. Horn ( ) orten, wobei der relative Lichtgenuss im Extrem von % reicht; allerdings überwiegen lichtreiche Standorte eindeutig. B. multifidum bevorzugt offene und stärker besonnte Standorte; fast alle Wuchsorte erhalten nahezu volle Freilandhelligkeit. 3.3 Populationsbiologische Aspekte Die bayerischen Populationen von B. matricariifolium sind durchweg klein bis sehr klein. Lediglich drei Vorkommen sind mit mehr als 150 Pflanzen individuenreich. Auch die besiedelten Flächen sind zumeist sehr klein; 50 % der Bestände erreichen nicht einmal eine Ausdehnung von 10 m 2. Nur selten sind die Pflanzen optimal entwickelt. Die Hälfte aller Individuen ist kleiner als 6 cm. In wenigen Populationen erreichen einzelne Wedel Längen von 18 cm. Die Fertilitätsrate liegt fast immer bei 100 % (vgl. SCHIEMIO- NEK &BENNERT 1996). Von B. multifidum wurden in den letzten Jahren in Bayern insgesamt etwa 50 Exemplare gezählt, die sich auf sieben Abb. 9: Botrychium virginianum (Virginische Mondraute) an einer Forststraßenböschung im Eibseegebiet (Oberbayern, TK 8531/2). Foto: H. & K. Rasbach ( ) Populationen verteilen. Die Größe der besiedelten Flächen liegt zwischen 0,2 m 2 und 75 m 2. Gemessen an der Individuenzahl ist B. multifidum heute die seltenste Mondrauten- Art in Deutschland (vgl. SCHIEMIONEK &BENNERT 1996). Die Pflanzen erreichen nirgends in Deutschland die maximal mögliche Wedelgröße, die mit 25 cm angegeben wird. Die Spannweite liegt zwischen 2,5 cm und 18 cm, wobei Längen von 6-12 cm die Regel sind. Die durchschnittliche Fertilitätsrate der bayerischen Bestände lag 1996 bei 92 %. Bei zwei der drei bayerischen Vorkommen von B. virginianum handelt es sich mit lediglich jeweils drei Pflanzen um sehr kleine Populationen. Individuenreich ist lediglich ein Vorkommen, das erst 1993 bei Kartierarbeiten entdeckt wurde und 274 Pflanzen auf einer Fläche von ca. 0,5 ha umfasst. Dennoch ist der Gesamtbestand in Deutschland mit weniger als 300 Individuen als klein zu bewerten. Die Größe der Pflanzen beträgt 3-33 cm. Bei den kleineren Exemplaren handelt es sich vermutlich um Jungpflanzen; ältere Pflanzen erreichen durchschnittliche Größen von cm. Die Fertilitätsrate lag in allen Beständen nur bei etwa %. Dies ist aber vermutlich charakteristisch für die Art. Auch in skandi- 148 BayLfU 156 (2001)

11 navischen Populationen sind durchschnittlich nur 34 % der Individuen fertil, wie Untersuchungen von EISTO (1994) in Nordfinnland ergaben. 3.4 Gefährdung Anthropogene Faktoren Als kleinwüchsige Geophyten werden die Mondrauten, die in der Vegetationsperiode nur wenige Wochen lang oberirdisch in Erscheinung treten, durch Konkurrenten in besonderem Maße beeinträchtigt. Verschärft wird die Wettbewerbssituation dadurch, dass aufgrund der Eutrophierung der Standorte durch Immissionen nährstoffliebende und wüchsigere Arten gefördert werden. Durch die Aufgabe extensiver Bewirtschaftungsweisen der Magerrasen wird die Sukzession und damit ein Zuwachsen der Flächen gefördert. Weitere nachteilige Nutzungsänderungen sind Aufforstung, Intensivierung der Weidewirtschaft (nachteilig vor allem Düngung und Herbizideinsatz), gebietsweise auch die Bebauung von Magerrasenstandorten. In Bayern wurden in den letzten Jahren zwei Vorkommen von B. matricariifolium durch direkten menschlichen Einfluss (illegales Anlegen eines Wildackers, Baumaßnahmen an einer Brunnenanlage; Abb. 12) stark beeinträchtigt bzw. vermutlich sogar vernichtet. Eine Population von B. multifidum bei Zwiesel wurde seit 1992 wiederholt von einem Sammler aufgesucht, der mehrere Pflanzen, in der Regel die vitalsten, ausgegraben hat (vgl. HORN & STOOR 1995). Dadurch ging die Individuenzahl von ursprünglich acht Pflanzen über sechs (im Jahre 1993) auf vier Pflanzen (im Jahre 1994) zurück; 1996 wurde ein weiteres Exemplar ausgegraben (Englmaier, mdl. Mitt.). Auch eine erst 1994 im Bayerischen Wald neu entdeckte Population wurde bereits durch Ausgraben von Pflanzen geschädigt (im September 1995 waren von den ursprünglich fünf Pflanzen nur noch vier vorhanden, im August 1998 wurde das Ausgraben eines weiteren Exemplares festgestellt, im Zeitraum Juli bis August 1999 wurde eine dritte Pflanze entfernt; eindeutige Grablöcher waren jeweils zu erkennen). B. virginianum vermag sich in älteren, ungestörten Wäldern nicht zu reproduzieren und fehlt in Beständen, die älter als 100 Jahre sind (ØLLGAARD &TIND 1993). Es ist daher kein Zufall, daß das vitalste und individuenreichste deutsche Vorkommen dieser Art an einer Forststraßenböschung liegt. Intensive Forstwirtschaft und damit verbundene Eingriffe, wie größere Kahlschläge und Umpflügen des Bodens für Neuaufforstungen, überstehen die Pflanzen nicht. Geringere Störungen wie behutsamer Forstwegebau, kleinflächiger Holzeinschlag und Auflichtungen in Wäldern sind hingegen für die Etablierung neuer Pflanzen förderlich (vgl. EISTO 1994, STÅHL 1998). Schäden duch Vieh- oder Wildverbiß, wie sie für Skandinavien angegeben werden (vgl. ØLLGAARD &TIND 1993), wurden bei den deutschen Vorkommen nicht beobachtet. Im Frühsommer 2001 wurde am individuenreichsten Vorkommen eine Beeinträchtigung durch Ablagerung von Rindenmulch entdeckt (Bellmann, mdl. Mitt.) Biologische Risikofaktoren B. matricariifolium ist grundsätzlich an den beschränkten Wasser- und Nährstoffvorrat der Magerrasen gut angepaßt. Kritisch ist allerdings der Zeitraum, in dem sich die Pflanzen oberirdisch entwickeln (Mai bis Juni; vgl. GÜRGENS 1968; MULLER 1986, 1992). Bleibt in dieser Periode der Regen über einen längeren Zeitraum aus, können erhebliche Trockenschäden auftreten, die im Extremfall zum Absterben führen, bevor Sporenreife eingetreten ist. Zumindest kleinere Populationen zeigen ausgeprägte Jahresschwankungen der Individuenzahlen. Welchen Einfluss die Witterungsverhältnisse des aktuellen Jahres oder vorangegangener Jahre auf die Populationsdynamik, insbesondere das Ausbleiben von Sporophyten in einzelnen Jahren, hat, wird kontrovers diskutiert (MULLER 1992, LESICA &AHLENSLAGER 1996). Da das Aussterberisiko mit zunehmender Fluktuation der Populationsgröße ansteigt (LE- SICA &AHLENSLAGER 1996), sind vor allem kleine Populationen von B. matricariifolium vom Aussterben bedroht. Verschärfend dürfte sich die kurze Lebenserwartung der ausgewachsenen Sporophyten von nur etwa zwei bis vier Jahren (MULLER 1993) auswirken. An Standorten, an denen die Pflanzen nur suboptimale Lebensbedingungen vorfinden, können bereits geringe Veränderungen zur Vernichtung der Population führen. Dies dürfte weniger die Folge des Absterbens ausgewachsener Sporophyten sein, als vielmehr auf eine Reduzierung erfolgreicher Keimungsereignisse zurückgehen (KUB T 1977). An solchen Grenzstandorten ist anscheinend ein rasches Erlöschen ebenso wie ein plötzliches neues Erscheinen typisch für eine Reihe von Sporenpflanzen. Unter experimentellen Bedingungen lässt sich eine Keimung der Sporen von B. matricariifolium induzieren. Im Vergleich zu B. lunaria ist die Keimrate jedoch ausgesprochen gering und beträgt bestenfalls 9 % (BENNERT &DANZEBRINK 1996). Vermutlich wirkt sich der komplexe Entwicklungszyklus (obligate Dunkelkeimung der Sporen, Mykotrophie der Prothallien) reproduktionshemmend aus und dürfte eine mögliche biologische Ursache für die Gefährdung dieser Art darstellen. Dies gilt ebenso für die anderen einheimischen Ophioglossaceen (vgl. BENNERT 1976), die allesamt in der Roten Liste (mit unterschiedlichen Gefährdungsgraden, s. KORNECK et al. 1996) aufgeführt sind. B. multifidum entwickelt sich deutlich später in der Vegetationsperiode als die übrigen Arten und besitzt Blätter, die teilweise überwintern. An hochgelegenen Wuchsorten gelangen die Pflanzen bei früh auftretenden Frösten nicht zur Sporenreife. Im Oktober 1997 wurden im Bayerischen BayLfU 156 (2001) 149

12 Abb. 10: Verbreitung von Botrychium multifidum in Bayern. Die Grautöne symbolisieren folgende Höhenstufenintervalle (weiß bis dunkelgrau): m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > 2700 m Abb. 12: Trotz vorheriger Information der Betreiber über genaue Lage und Schutzwürdigkeit des Vorkommens wurde der Wuchsort von Botrychium matricariifolium bei Zwieselerwaldhaus (Bayerischer Wald, TK 6945/2) durch Grabungen und Erdbewegungen bei Instandsetzungsarbeiten an einer Brunnenanlage stark beeinträchtigt und das Vorkommen vermutlich vernichtet (ehemalige Wuchsstelle im aufgegrabenen Bereich unmittelbar an der Hauswand des Betriebsgebäudes). Foto: W. Diewald ( ) Abb. 11: Verbreitung von Botrychium virginianum in Bayern. Die Grautöne symbolisieren folgende Höhenstufenintervalle (weiß bis dunkelgrau): m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > 2700 m Wald mehrere Pflanzen mit noch geschlossenen und bereits vom Frost geschädigten Sporangien beobachtet (Horn, unpubl.). Bei anderen Pflanzen entließen die Sporangien gerade die Sporen, erst bei wenigen Pflanzen waren die Sporen bereits vollständig ausgestreut. Wie bei anderen Mondrauten unterliegen auch die Vorkommen von B. multifidum einer auffälligen Dynamik. Dabei werden nicht selten Sekundärstandorte neu besiedelt, so Weg- und Straßenränder sowie Lagerplätze. Beispielsweise ist die Art in Dänemark an den meisten länger bekannten Wuchsorten verschwunden, dafür aber an einigen neuen Fundstellen aufgetreten (ØLLGAARD &TIND 1993). Mehr als die anderen einheimischen Mondrauten-Arten dringt B. virginianum in geschlossene Waldgesellschaften ein, wo die Austrocknungsgefahr vermindert ist. Zudem be- 150 BayLfU 156 (2001)

13 vorzugt sie Gebiete mit höheren Niederschlägen (mittlere Jahresniederschläge höher als mm; FRANZ 1991). Auch in Nordamerika besiedelt sie vor allem schattige Wälder und meidet Trockengebiete (WAGNER &WAGNER 1993) Anmerkungen zur Einstufung in der Roten Liste Aufgrund der nicht geringen Anzahl von Neufunden und der offensichtlichen Fähigkeit, erfolgreich Sekundärstandorte zu besiedeln, sollte B. matricariifolium von Kategorie 1 in Kategorie 2 ( stark gefährdet ) zurückgestuft werden. Bei B. multifidum ist die derzeitige Einstufung als vom Aussterben bedroht (Kategorie 1) nach wie vor angemessen. Bei B. virginianum, für das die gleichen biologischen Risikofaktoren wie bei den anderen Botrychium-Arten zutreffen, erscheint aufgrund des aktuell beobachteten Rückgangs der Art sowie der jüngst beobachteten Beeinträchtigungen des Hauptvorkommens die Bewertung als vom Aussterben bedroht (Kategorie 1) angemessen zu sein; von KORNECK et al. (1996) ist die Art als extrem selten (Kategorie R) eingestuft worden. 4 Die Flachbärlapp-Arten (Diphasiastrum alpinum, D. complanatum, D. issleri, D. oellgaardii, D. tristachyum und D. zeilleri) 4.1 Verbreitung und Rückgang Alle sechs mitteleuropäischen Flachbärlapp-Arten kommen in Bayern vor. Insbesondere von D. alpinum, D. issleri, D. oellgaardii und D. zeilleri beherbergt Bayern bundesweit bedeutsame Bestände (vgl. Tab. 1). Diese umfassen: bei Diphasiastrum alpinum ca. 120 Vorkommen (über die Hälfte aller deutschen Vorkommen), bei Diphasiastrum issleri ca. 30 Vorkommen (über die Hälfte aller deutschen Vorkommen), bei Diphasiastrum oellgaardii fünf Vorkommen (die Hälfte aller deutschen Vorkommen) sowie bei Diphasiastrum zeilleri ca. 120 Vorkommen (mehr als drei Viertel aller deutschen Vorkommen). Die Vorkommen von D. complanatum und D. tristachyum sind gleichmäßiger in Deutschland verteilt, aber selbst bei diesen beiden Arten entfallen auf Bayern ca. 70 bzw. ca. 30 Populationen, was jeweils etwa einem Viertel des deutschen Gesamtbestandes entspricht. Das Auftreten von vermutlich hybridogen entstandenen Zwischenformen (Diphasiastrum issleri, D. oellgaardii und D. zeilleri) sowie die beträchtliche morphologische Plastizität auch der übrigen Arten machen eine sichere Artbestimmung schwierig. Die Gattung Diphasiastrum gilt daher zu Recht als ein Paradebeispiel kartierungskritischer Sippen (vgl. ARDELMANN et al. 1995, HORN 1997). Verbreitungs- und Fundortangaben in einschlägigen Florenwerken können daher nicht ohne weiteres übernommen werden. Zwar ist eine flächendeckende Kartierung und Revision der bayerischen Vorkommen in Bearbeitung (HORN in Vorb.), die Daten sind jedoch noch lückenhaft. Auf eine Darstellung von Verbreitungskarten wird daher (mit Ausnahme von D. oellgaardii) verzichtet. D. alpinum (Alpen-Flachbärlapp) zeigt insgesamt ein arktisch-alpines Verbreitungsbild. Die Vorkommen in den Mittelgebirgen werden als Glazialrelikte gedeutet (vgl. HORN 1997). In Bayern ist die Art in den Alpen sowie den nordund ostbayerischen Mittelgebirgslandschaften vertreten. Während an den primären Wuchsorten in den Alpen Rückgangstendenzen zu beobachten sind, breitet sich der Alpen- Flachbärlapp an Sekundärstandorten der Mittelgebirge vielerorts sogar aus (vgl. HORN 1996, HORN et al. 1999). Allerdings dürften die allermeisten Vorkommen auf Sekundärstandorten ohne Pflegemaßnahmen meist nur wenige Jahre überlebensfähig sein. D. complanatum (Gewöhnlicher Flachbärlapp) hat in Bayern seinen aktuellen Verbreitungsschwerpunkt in den großflächigen Nadelwaldbeständen Nord- und Ostbayerns, ist aber auch aus dem Abensberger Sandgebiet in Niederbayern bekannt (vgl. SCHEUERER et al. 1991). Die Art hat deutliche Arealeinbußen hinnehmen müssen. Insbesondere in Südbayern, aber auch in Teilen Nord- und Ostbayerns ist D. complanatum an vielen ehemaligen Wuchsorten erloschen. Weniger dramatisch ist die Bestandsentwicklung in den Mittelgebirgen, wo der Gewöhnliche Flachbärlapp erfolgreich Sekundärstandorte besiedelt. Bei D. issleri (Isslers Flachbärlapp), das ein ähnliches Verbreitungsbild wie D. alpinum aufweist (allerdings im Alpenraum deutlich seltener ist), lässt sich eine ähnliche Entwicklung wie beim Alpen-Flachbärlapp beobachten. Während die Art in den Alpen Rückgangstendenzen zeigt, hat sie in einigen Mittelgebirgen auf Sekundärstandorten zugenommen. Vor allem im Oberpfälzer und Bayerischen Wald sind in jüngerer Zeit etliche Neufunde bekannt geworden (vgl. GAGGERMEIER 1993, HORN et al. 1999, DIE- WALD &HORN in Vorb.). Für D. oellgaardii (Oellgaards Flachbärlapp; Abb. 13) sind keine Aussagen zur Bestandsentwicklung möglich, da die Art erst vor wenigen Jahren beschrieben wurde (STOOR et al. 1996). Trotz umfangreicher Herbarauswertungen (Horn, unpubl.) konnten bislang keine historischen Vorkommen in Bayern ermittelt werden. Es ist daher zu vermuten, dass D. oellgaardii auch in früherer Zeit schon sehr selten gewesen ist. Rezent ist die Art von fünf Wuchsorten im Bayerischen Wald bekannt (HORN et al. 1999, DIE- WALD &HORN in Vorb.; Abb. 14). BayLfU 156 (2001) 151

14 Abb. 13: Diphasiastrum oellgaardii (Oellgaards Flachbärlapp) an einem Wuchsort im Nationalpark Bayerischer Wald (zw. Spiegelau und Guglöd, TK 7046/3). Foto: K. Horn ( ) D. tristachyum (Zypressen-Flachbärlapp) ist in Bayern, von wenigen historischen Nachweisen in Südbayern abgesehen, auf den nördlichen und östlichen Landesteil beschränkt. In der kollinen und submontanen Stufe wächst die Art in Nadelwaldbeständen, während sie in den Hochlagen der Mittelgebirge überwiegend auf Sekundärstandorten zu finden ist. Vor allem im nördlichen und nordwestlichen Teil des bayerischen Verbreitungsgebietes hat D. tristachyum deutliche Arealeinbußen hinnehmen müssen. Vergleichbares gilt für D. zeilleri (Zeillers Flachbärlapp), das insgesamt aber weiter verbreitet ist. Die Art kam im Gegensatz zum Zypressen-Flachbärlapp früher auch in Südbayern zahlreicher vor, wo sie heute allerdings nahezu erloschen ist. Trotz der noch relativ großen Anzahl aktueller Vorkommen hat Bayern eine besondere Verantwortung für den Schutz von D. zeilleri, da dieses Bundesland mehr als drei Viertel des deutschen Gesamtbestandes beherbergt und im Zentrum des europäischen Hauptareals dieser insgesamt seltenen Art liegt (vgl. JÄGER &HOFFMANN 1997). 4.2 Ökologie (Mittelgebirge) bzw. subalpine bis alpine Lagen (Alpenraum) den Schwerpunkt der Höhenverbreitung darstellen. Vorkommen an Sekundärstandorten sind aber auch von sehr niedrig liegenden Lokalitäten bekannt (vgl. HORN 1996). Der niedrigste derzeit bekannte Fundort in Bayern befindet sich an einer Straßenböschung in der Mittleren Oberpfalz bei nur 432 m ü. NN (HORN & WOLF 1997). Der Alpen-Flachbärlapp bevorzugt Nordexpositionen (vgl. NIESCHALK 1956). In der Regel werden schwach bis mäßig geneigte, selten auch ebene Flächen besiedelt. Die Vorkommen von D. complanatum konzentrieren sich auf die kolline bis montane Stufe; nur selten steigt die Art bis in hochmontane Lagen auf. Bei Wuchsorten auf geneigten Flächen überwiegen nördliche Expositionen. Alle Hangneigungen, selbst Steilhänge, kommen vor. Die höchste Fundstelle befindet sich im Bayerischen Wald bei 1135 m ü. NN. In den Alpen (außerhalb Bayerns) steigt die Art bis 1860 m hinauf (KRAMER 1984). D. issleri ist eine submontan bis subalpin verbreitete Art. Der niedrigste Wuchsort liegt in der Oberpfalz bei 430 m ü. NN, der höchste im Allgäu in der subalpinen Stufe bei 1650 m ü. NN. Schwerpunkt der Höhenverbreitung sind montane Lagen ( m). Wie D. alpinum bevorzugt auch D. issleri deutlich nördliche Expositionen und wächst vorwiegend auf schwach bis mäßig stark geneigten Flächen. Aber selbst Steilhänge mit einer Inklination von über 60 werden gelegentlich besiedelt. In den österreichischen und italienischen Alpen steigt D. issleri bis 2400 m auf (DAMBOLDT 1962, KRAMER 1984, BONALBERTI et al. 1993). D. oellgaardii besiedelt in Bayern den montanen bis hochmontanen Bereich zwischen 755 und 1135 m ü. NN. Die Art wächst an zumeist nur schwach geneigten Hängen (2-20 ), die Expositionen zwischen Nord (ein Wuchsort) und Südost (vier Wuchsorte) aufweisen. D. tristachyum weist eine sehr breite Höhenamplitude auf, die von der planaren bis zur hochmontanen Stufe reicht. Die überwiegende Zahl der bayerischen Bestände ist in kollinen bis montanen Lagen ( m) zu finden; im hochmontanen Bereich (über 600 m) nehmen die Vorkommen allmählich ab. Die höchste derzeit bekannte Fundstelle liegt im Bayerischen Wald bei 1135 m ü. NN. Die Wuchsorte können nach allen Himmelsrichtungen ausgerichtet sein, wobei südliche Expositionen offensichtlich bevorzugt werden Topographie Die Vorkommen von D. alpinum beschränken sich auf die submontane bis alpine Höhenstufe, wobei hochmontane Neben D. tristachyum ist D. zeilleri die einzige Flachbärlapp- Art, deren Höhenverbreitung die planare Stufe mit umfasst. Dies ist zweifellos auf den Einfluss des Erbgutes von D. tristachyum zurückzuführen. Allerdings liegen nur wenige 152 BayLfU 156 (2001)

15 Wuchsorte im Tiefland. Häufiger ist die Art in der kollinen und montanen Stufe ( m); sie dringt bis in den hochmontanen Bereich vor (höchste bekannte Fundstelle bei 1135 m ü. NN) Edaphische Faktoren Schwerpunktmäßig werden von den Flachbärlappen Sandböden mit unterschiedlichen Lehm- und Tonanteilen besiedelt, die relativ humusreich sein können (Humusgehalt bis 27 %; vgl. HORN 1997). Seltener sind rein sandige oder schluffige Substrate. Die Böden sind in der Regel mäßig trocken bis frisch. Das Bodenmaterial reagiert sehr stark bis stark sauer (2,9-4,5; Mittelwerte bei den einzelnen Arten zwischen 3,4 und 4,2) und weist unterdurchschnittliche Stickstoff-Gehalte auf (je nach Art im Mittel 0,12-0,25 %). Die einheimischen Flachbärlappe bevorzugen also karbonatfreie, saure, nährstoff- und stickstoffarme, z. T. aber etwas humusreichere Böden (vgl. CALLAGHAN 1980; HEADLEY et al. 1988a, b; HORN 1997). An solchen ernährungsphysiologisch extremen Standorten können die kleinwüchsigen und naturgemäß konkurrenzschwachen Pflanzen eher dem Wettbewerb schnellwüchsiger und nährstoffbedürftigerer Arten entgehen. Folgende Anpassungsstrategien tragen zur Bewältigung des Nährstoffmangels bei (vgl. CALLAGHAN 1980): Trotz niedriger Konzentrationen an Stickstoff, Phosphor und Kalium kann eine normale physiologische Aktivität aufrechterhalten werden; es ist also eine echte Stresstoleranz (in Bezug auf Nährstoffmangel) entwickelt. Modulares Wachstum 4 ist die morphologische Grundlage für die Guerilla -Wuchsform der Bärlappe, die eine besondere Strategie der Nährstoffversorgung ermöglicht (HEADLEY et al. 1988a, b): Die Rhizomspitze, die durch ihr intensives Wachstum dem Klon neue Räume erschließt und dabei sogar ungeeignete Mikrohabitate überbrücken kann, ist in ihrer Mineralstoff- und Wasserversorgung auf die Zulieferung durch ältere Module angewiesen. 4 Von einem horizontal kriechenden Rhizom, das mit Wurzeln im Boden verankert ist und alljährlich morphologisch übereinstimmende Zuwächse produziert (horizontale Module), werden in regelmäßiger Abfolge prinzipiell baugleiche vertikale Sproßsegmente (vertikale Module) abgegliedert. Abb. 14: Verbreitung von Diphasiastrum oellgaardii in Bayern. Die Grautöne symbolisieren folgende Höhenstufenintervalle (weiß bis dunkelgrau): m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > m, > 2700 m Diese Wachstumsweise erlaubt auch ein effizientes Nährstoff-Recycling, wobei Mineralstoffe aus überalterten Strukturen, vor allem aus vertikalen Segmenten, abgezogen und jungen Sproßspitzen wieder zur Verfügung gestellt werden; LARCHER (1994) bezeichnet dieses Phänomen als Retranslokationseffizienz. Vermutlich sind die Bärlappe aber auch in der Lage, ihre Mineralstoffversorgung mit Hilfe von symbiontisch assoziierten Pilzen zu verbessern. Ob außer den Prothallien, die bei den meisten Arten unterirdisch leben, chlorophyllfrei sind und sich mykotroph ernähren, auch die Sporophyten der Bärlappe mit Pilzen assoziiert sind und eine Mykorrhiza auszubilden vermögen, ist umstritten. Während die Befunde von BERCH &KENDRICK (1982) an zwei kanadischen Arten (darunter auch D. tristachyum) negativ sind, berichten GEMMA et al. (1992) über das Auftreten einer vesiculär-arbusculären (VA-) Mykorrhiza bei zwei hawaiianischen Arten. Auch BOULLARD (1979) gibt für D. alpinum eine Mykorrhiza an. Jedenfalls würde eine Mykorrhiza BayLfU 156 (2001) 153

16 auch die Stickstoff-Ernährung der Bärlappe verbessern, da der Pilzpartner in der Lage wäre, durch Exoenzyme organisch gebundenen Stickstoff zu zerlegen und so der Pflanze zugänglich zu machen, wie dies auch bei Ericaceen auf stickstoffarmen, bodensauren Standorten nachgewiesen wurde (READ 1983). Zu dem bereits Ernährungsstress verursachenden Mangel an wichtigen Makronährstoffen auf sauren Böden kommt verschärfend hinzu, dass andere Elemente wie Eisen, Mangan und besonders Aluminium im Überschuss freigesetzt werden, was bei calcicolen Arten zu Aluminiumvergiftung führen kann (KINZEL 1982). Eine Reihe von Pflanzen haben eine Aluminiumresistenz entwickelt (WOOLHOUSE 1983); der Al-Gehalt vieler Bärlappe ist besonders hoch, ein bereits seit langer Zeit bekanntes Phänomen (CHURCH 1874). Einige Bärlappe (z. B. D. alpinum; ØLLGAARD & TIND 1993) wurden deshalb in Nordwest-Europa als Beizmittel in der Färberei verwendet (KRUPITZ 1969). Die Aluminium-Speicherung (D. complanatum kann bis zu 20 % Al in der Asche enthalten; HUTCHINSON &WOLLACK 1943) findet vor allem in den Vakuolen von Zellen der Epidermis (jedoch nicht in den Stomata), in subepidermalen Geweben und in der Endodermis statt (KRUPITZ 1969). Die rasche Bodenversauerung durch saure Niederschläge (in Podsol-Braunerden unter Fichten rund eine ph-stufe in einem Jahrzehnt!) ist gekoppelt mit einem Anstieg an austauschbarem und wasserlöslichem Aluminium (REHFUESS 1990). Es ist denkbar, dass diese Aluminiumbelastung von Bärlappen besser ertragen werden kann als von anderen Pflanzen, was das Konkurrenzvermögen der Bärlappe an solchen Standorten verbessern könnte. Möglicherweise ist dies mit eine Ursache für die Häufung von neu gemeldeten Vorkommen, bei denen es sich überwiegend um kleine, offensichtlich neu angesiedelte Bestände handelt Lichtverhältnisse Bei den Arten D. complanatum, D. tristachyum und D. zeilleri ist das Lichtklima der Wuchsorte sehr heterogen und reicht von tiefschattigen (relativer Lichtgenuss im Extrem von nur 2 %) bis zu voll besonnten Standorten (relativer Lichtgenuss 100 %); allerdings überwiegen zumeist halbschattige bis lichtreiche Standorte mit einem relativen Lichtgenuss von 20 % bis 80 %. Bei D. alpinum und D. issleri überwiegen offene Wuchsorte mit einem relativen Lichtgenuss zwischen 80 % und 100 %. Bei D. oellgaardii wachsen nahezu alle (vier von fünf) Bestände bei voller Freilandhelligkeit; eine Population erhält nur zwischen 33 % und 47 % der Freilandhelligkeit. 4.3 Populationsbiologische Aspekte Bei allen Flachbärlappen überwiegen Kleinst- und Kleinbestände, deren Flächen lediglich bis zu 1 m 2 bzw m 2 umfassen oder auch mittelgroße Vorkommen mit bis zu 500 m 2. Ähnlich verhält es sich mit der Anzahl der Zähleinheiten (Sprossbüschel). Nicht wenige Populationen sind winzig (weniger als 10 Zähleinheiten) oder sehr klein bis klein (10 bis 100 Sprossbüschel). Ausgedehnte Bestände, die mehr als m 2 Fläche besiedeln bzw. mehr als Zähleinheiten umfassen, sind deutlich seltener. Je nach Art ist etwa ein Drittel bis ein Viertel der Vorkommen unterdurchschnittlich vital bis kümmernd. Diese geringe Wüchsigkeit tritt oft in sehr kleinen Populationen auf, bei denen es sich teilweise um Neuansiedlungen handeln dürfte. Bei den meisten Arten ist ein großer Teil (mehr als die Hälfte) der Populationen fertil (mindestens 1 Sporophyllstand vorhanden). Innerhalb der Populationen ist die Fertilitätsrate allerdings eher niedrig und liegt zumeist zwischen 1 % und 20 %, im Extrem zwischen 0,7 % und 100 %. Die Fertilität ist zumeist deutlich mit der Vitalität der Populationen korreliert; sehr vitale Populationen sind auch fertil, während kümmernde Populationen nur selten Sporophyllstände ausbilden. Charakteristisch für die Flachbärlappe ist ihre ausgeprägte vegetative Vermehrungsfähigkeit durch unter- oder oberirdisch kriechende Rhizome. Trotz des ausgiebigen vegetativen Wachstums spielen Vermehrung durch Sporen und Entstehung neuer Bestände auf sexuellem Wege durchaus eine Rolle. Anders sind die beobachteten relativ zahlreichen Neuansiedlungen nicht schlüssig zu erklären; auch das pionierartige Verhalten der Bärlappe (vgl. PETER 1986) steht damit in Einklang. Woher diese Neuansiedlungen stammen, ist eine Frage, die unbeantwortet bleiben muss. Denkbar ist ein Nahtransport der Sporen, aber auch ein Langstreckentransport ist grundsätzlich möglich, wie Beispiele bei anderen Pteridophyten (vgl. DIEKJOBST & BEN- NERT 1985, JÄGER & BENNERT 1989) und auch bei Flachbärlappen (HORN &WOLF 1997) zeigen. Bei einer Reihe von Farnarten ist eine persistente Sporenbank ausgebildet (SCHNELLER 1988, DYER & LINDSAY 1992, DYER 1994). Ob dies auch für Bärlappe gilt, ist unbekannt. Da von den Sporen angenommen wird, dass sie erst nach längerer Zeit keimen, erscheint dies grundsätzlich möglich. Selbst eine Art Prothallienbank im Boden ist nicht auszuschließen, da die Gametophyten als langlebig gelten. Wegen der unterirdischen Lebensweise sind Prothallien nur selten gefunden worden, lassen sich aber bei gezielter Nachsuche in umfangreicheren Populationen durchaus im Boden nachweisen (THOMAS 1975). BRUCHMANN (1898) fand gerade auf gestörten Standorten, wie beispielsweise ehemaligen Rodungsflächen, eine größere Anzahl von Prothallien des Gewöhnlichen Flachbärlapps. Sporenkeimung erfolgt nur bei Dunkelheit (vgl. WHITTIER 1977, 1981; BENNERT &DANZEBRINK 1996) und unter natürlichen Bedingungen erst dann, wenn die Sporen durch Senkwasser in den Boden eingeschwemmt worden sind. Nach 154 BayLfU 156 (2001)

17 älteren Untersuchungen von BRUCHMANN (1898, 1910) an Diphasiastrum complanatum, Lycopodium clavatum, L. annotinum und Huperzia selago sind Keimung, Wachstum und geschlechtliche Reifung der Prothallien langwierige Prozesse, deren Gesamtdauer er auf etwa 20 Jahre schätzt. Bei Massenvorkommen, die sich an gestörten Standorten entwickelten, kommt PETER (1986) jedoch auf wesentlich kürzere Zeiträume von ca. fünf bis sechs Jahren. Auch Neuansiedlungen an frisch angelegten Straßenböschungen, deren Alter sich recht genau ermitteln ließ, belegen, daß sich in nur ca. fünf bis sechs Jahren junge Flachbärlapp-Sporophyten entwickeln können (ARDELMANN et al. 1995, HORN 1997). Trotz der unterirdischen Lebensweise (von der man früher annahm, dass sie eine Kreuzbefruchtung der Prothallien weitgehend verhindere; z. B. ROTHMALER 1962) findet bei den Bärlappen offensichtlich überwiegend Befruchtung zwischen verschiedenen Prothallien statt (SOLTIS &SOLTIS 1988), wodurch die genetische Variabilität innerhalb der Populationen aufrechterhalten werden kann. Große, zusammenhängende Bestände müssen nicht unbedingt genetisch einheitliche Klone darstellen. Mit Hilfe von Isoenzymanalysen konnte bei verschiedenen Populationen von D. complanatum, D. issleri und D. zeilleri genetische Variabilität innerhalb der Bestände nachgewiesen werden (STOOR 1994; vgl. auch BENNERT et al. 1995). Dies spricht für mehrfache, unabhängig voneinander erfolgte Ansiedlungen und gegen ein einmaliges Gründerereignis. Da einzelne Flachbärlapp-Populationen sehr alt werden können, steigt mit der Zeit die Wahrscheinlichkeit, dass Sporen aus der Umgebung eingeweht werden und durch Fremdbefruchtung abweichende Genotypen entstehen (vgl. SCHNELLER 1991). 4.4 Gefährdung Anthropogene Faktoren Die Flachbärlappe sind, wie viele der heimischen gefährdeten Gefäßpflanzenarten (vgl. ELLENBERG 1985, 1986), auf Grund ihrer geringen Konkurrenzkraft an Stickstoff-Mangelstandorte gebunden. Negativ wirkt sich daher die zunehmende Eutrophierung aus der Luft aus, die dazu beiträgt, dass sich die charakteristische Struktur der Heiden und Borstgrasrasen, aber auch anderer Pflanzengesellschaften, nachhaltig verändert (vgl. ROELOFS et al. 1989, VAN DER ENDE 1993, STEUBING 1993). Die Sukzession, die mit einer Vergrasung beginnt und allmählich zu einer Wiederbewaldung führt, wird durch verstärkte Nährstoffeinträge beschleunigt. Die Heiden bieten den Flachbärlappen und vielen anderen Arten, die auf offene, konkurrenzarme Standorte angewiesen sind, dann keine geeigneten Lebensbedingungen mehr (vgl. DIERSSEN 1993). Auch eine mögliche Beeinflussung der Mykorrhiza aufgrund erhöhter Stickstoffeinträge durch Niederschläge ist wahrscheinlich (vgl. SEBALD et al. 1993). Vermutlich waren die Flachbärlappe in den meisten Regionen schon immer relativ selten. Es ist zu vermuten, dass menschliche Eingriffe in die natürliche Vegetation die Flachbärlappe als konkurrenzschwache Rohbodenbesiedler wesentlich gefördert haben (ØLLGAARD 1985, SEBALD et al. 1993). Hier sind insbesondere zu nennen: die Auflichtung der Wälder durch Streu- und Plaggennutzung sowie durch Waldweide (vgl. POTT 1990, 1993; POTT &HÜPPE 1991), aber auch die Bevorzugung von Nadelhölzern in der Forstwirtschaft, insbesondere die Anlage von großflächigen Kiefernforsten in Nord- und Ostbayern (vgl. auch HÜPPE et al. 1989, HEINKEN 1995, EL- LENBERG 1996). Die Aufgabe der Plaggenwirtschaft (in Oberfranken etwa um 1965), der extensiven Beweidung und der Waldstreunutzung sowie die Intensivierung der Forstwirtschaft mit deutlich verkürzten Umtriebszeiten stellen gewichtige Ursachen für den starken Rückgang der Flachbärlappe in neuerer Zeit dar. Wesentlich haben aber auch die großräumige Veränderung der Landschaft durch Meliorationsmaßnahmen sowie die verstärkten Nährstoffeinträge, vor allem aus der Landwirtschaft, zum Rückgang beigetragen. So sind beispielsweise allein in Niedersachsen mehr als 90 % der ehemaligen Heideflächen in den letzten 180 Jahren durch Aufforstung bzw. Umwandlung in Acker- oder Grünland vernichtet worden (VON DRACHENFELS et al. 1984; vgl. auch HORN 1997). Als Ersatz für die historischen Lebensräume werden heute vielfach jüngere Sekundärbiotope wie Weg- und Straßenböschungen und andere Geländeanschnitte sowie Skipisten und deren Ränder besiedelt (PETER 1986; VIGANO 1991; HORN 1992, 1996, 1997; GAGGERMEIER 1993; ARDELMANN et al. 1995; Abb. 15). Daneben sind Vorkommen in aufgelassenen Steinbrüchen (KOENEN 1939; MEYER 1965; PE- TER 1986; HORN 1996, 1997), im Randbereich ehemaliger Sandgruben (PROCHÁZKA et al. 1998), auf Feuerschutzstreifen (DAMBOLDT 1963, HORN 1992), auf ehemaligen Holzlagerplätzen (HORN et al. 1999) und in ausgelichteten Weihnachtsbaumkulturen (BRUNZEL 1991) sowie auf Wildäsungsflächen (HORN 1997) bekannt. Auf solchen Flächen bilden sich zu Beginn der Sukzession meist lückige, heideartige Pflanzenbestände aus, die allerdings mit fortschreitender Sukzession verbuschen und damit den Bärlappen die Existenzgrundlage wieder entziehen (Abb. 16). In vielen Mittelgebirgen sind Forststraßenböschungen und Skipisten die Hauptlebensräume der Flachbärlappe geworden (vgl. ARDELMANN et al. 1995; HORN 1996, 1997). Durch den forstlichen Wegebau werden ständig neue potenzielle Wuchsorte geschaffen und somit eine gewisse Bestandsdynamik ermöglicht. Forstlicher Wegebau und Skitourismus sind daher aus Sicht des Artenschutzes differenziert zu bewerten und keinesfalls pauschal zu verdammen. Allerdings darf nicht verschwiegen werden, dass gerade die Forstwirtschaft oftmals auch einen wesentlichen BayLfU 156 (2001) 155

18 Gefährdungsfaktor darstellen kann (vgl. HORN 1997). Schon in vorchristlicher Zeit haben Bärlappe im Brauchtum der Menschen in vielen Gebieten Mitteleuropas eine Rolle gespielt (NESSEL 1939). Noch in den dreißiger Jahren stellte in einigen Gegenden Süddeutschlands das Sammeln von Flachbärlappen als Friedhofsschmuck einen nicht unwesentlichen Gefährdungsfaktor dar (KOPP 1936). Vereinzelt werden noch heute in Oberfranken kurz vor Allerheiligen Flachbärlapp-Sprosse gesammelt, um daraus Friedhofskränze und Grabschmuck herzustellen (vgl. HORN 1997). Ein weiterer Gefährdungsfaktor ist das rücksichtslose Sammeln durch Botaniker. So existieren selbst aus jüngerer Zeit und teilweise sogar aus Naturschutzgebieten Aufsammlungen der streng geschützten Flachbärlappe, die ganze Herbarbögen umfassen (vgl. HORN 1997) Biologische Risikofaktoren Eine grundsätzliche Gefährdung ergibt sich aus dem langwierigen und spezialisierten (auf Pilzpartner angewiesenen) Entwicklungszyklus (vgl. BENNERT & DANZEBRINK 1996). Die Bärlappe sind an die Nährstoffarmut und den niedrigen ph-wert der Standorte gut angepasst. Auf den zumeist flachgründigen Böden kann allerdings bei anhaltender Trockenheit die Wasserversorgung kritisch werden Anmerkungen zur Einstufung in der Roten Liste Fünf Flachbärlapp-Arten (D. alpinum, D. complanatum, D. issleri, D. tristachyum und D. zeilleri) sind in Bayern als stark gefährdet anzusehen (Kategorie 2). Bei D. oellgaardii kommen neben den für die übrigen Arten geltenden Gefährdungsursachen als zusätzliche Risikofaktoren (mutmaßliche) Seltenheit im gesamten Areal (vgl. JÄGER & HOFFMANN 1997), große Attraktivität für Sammler, geringe Populationsgrößen und teilweise auch geringe Fertilität der Bestände hinzu; eine Einstufung als vom Aussterben bedroht (Kategorie 1) erscheint daher angemessen. Abb. 15: Angeschnittene Böschung mit Vorkommen aller sechs mitteleuropäischen Flachbärlapp-Arten und weiteren Lycopodiaceen im Nationalpark Bayerischer Wald (nordöstlich Buchenau, TK 6946/3). Solche Rohboden-Standorte ohne nennenswerte Konkurrenz bieten den Flachbärlappen optimale Entwicklungsmöglichkeiten. Foto: K. Horn ( ) 5 Schutz- und Pflegemaßnahmen 5.1 Planung und Durchführung des Artenhilfsprogrammes, Schutzproblematik und Ergebnisse erster Maßnahmen Schutz- und Pflegemaßnahmen an Wuchsorten der serpentinbesiedelnden Streifenfarne Im Jahr 1995 wurde aufgrund der starken Gefährdung der serpentinbewohnenden Streifenfarne und des dringenden Pflegebedarfs mit einer Betreuung von acht Wuchsorten im 156 BayLfU 156 (2001)

19 Regierungsbezirk Oberpfalz (Lkr. Schwandorf) begonnen; 1996 und 1997 wurde die Betreuung auf weitere sieben Wuchsorte (Lkr. Tirschenreuth und Neustadt a. d. Waldnaab) ausgedehnt. Bislang sind in Bayern an insgesamt sechs Wuchsorten von A. adulterinum sowie an 14 Wuchsorten von A. cuneifolium Schutz- und Pflegemaßnahmen durchgeführt worden, deren Verteilung auf die einzelnen Landkreise Tab. 2 zu entnehmen ist. Erster Schritt war jeweils die Kartierung der Wuchsorte (1995 im Lkr. Schwandorf, 1996 in den Lkr. Tirschenreuth und Neustadt a. d. Waldnaab), wobei die von VOGEL & BRECKLE (1992) genannten sowie einige neu entdeckte Vorkommen berücksichtigt wurden. Danach wurde mit der Umsetzung der Maßnahmen begonnen. Im Folgenden sind zunächst die beobachteten Gefährdungsfaktoren zusammenfassend dargestellt, dann die bisher durchgeführten bzw. noch notwendigen Pflegemaßnahmen genannt und schließlich vier Fallbeispiele aus dem Artenhilfsprojekt näher geschildert. Abb. 16: Ehemalige Erdentnahmestelle im Nationalpark Bayerischer Wald (nordwestlich Guglöd, TK 7046/3). Durch flächendeckend aufkommende Jungfichten werden die hier vorkommenden Flachbärlapp-Arten ohne Pflegemaßnahmen mittelfristig verdrängt. Foto: K. Horn ( ) An den in den Jahren 1995 bis 1997 betreuten Wuchsorten wurden folgende Beeinträchtigungen und Gefährdungen festgestellt, auf deren Beseitigung die Schutz- und Pflegemaßnahmen abgestimmt wurden (in Klammern jeweils die Anzahl der Wuchsorte (WO) mit den zutreffenden Gefährdungsfaktoren): Überwachsen der konkurrenzschwachen Farne auf den ehemals oft fast vegetationsfreien Serpentinkuppen und -felsen durch - Grasfilz (acht WO), - eine dichte Moosschicht (sechs WO), - Gehölzaufwuchs (z. B. Rubus idaeus, Sambucus nigra, Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Prunus avium, Fraxinus excelsior, Populus tremula; sechs WO), - Brennnesseln und Brombeeren (ein WO; A. adulterinum wuchs hier an einem Felsen unter dichtem Brennessel- und Brombeergestrüpp), - Impatiens glandulifera (ein WO) sowie - Adlerfarn-Bestände (ein WO). Zu starke Beschattung durch Bäume - Serpentinfelsen, aber auch ganze Kuppen oder Hangbereiche sind mit Altbäumen (z. B. Fichten) dicht bewachsen und damit v. a. für das lichtbedürftigere A. cuneifolium zu stark beschattet (zwei WO), - dichte Fichtenaufforstung auf einer lückig mit Kiefern bestandenen Serpentinkuppe (ein WO). Beschattung durch Gehölzaufwuchs in Magerrasen (drei WO). Zuwachsen kleinerer Entnahmestellen (aufgelassene Bauernsteinbrüche) - Gestein ist mit dichtem Moos- und Grasfilz überzogen (ein WO), - Strauch- (z. B. Holunder) und Baumaufwuchs (ein WO), - Jungfichten in den Steinbruchwänden (ein WO) und - Aufkommen von Birken und Weiden auf der Steinbruchsohle (ein WO). Verfilzung und/oder Eutrophierung von Magerrasen (vier WO). Vernichtung von Wuchsorten durch Steinbrucherweiterungen (ein WO). Ablagerungen - Ruderalisierung durch Verfüllung eines kleinen Steinbruches (ein WO), - Bauschutt (zwei WO), - Gehölzschnitt (ein WO) und - Lesesteine (ein WO). An sieben Wuchsorten im Landkreis Schwandorf wurden bereits 1995 Maßnahmen eingeleitet wurden die Maßnahmen dort weitergeführt und an weiteren sechs BayLfU 156 (2001) 157

20 Tab. 2: Übersicht über die Verteilung bislang durchgeführter Schutz- und Pflegemaßnahmen an Wuchsorten der serpentingebundenen Streifenfarne sowie der Botrychium- und Diphasiastrum-Arten auf verschiedene Regionen Bayerns Art Anzahl der Wuchsorte Regierungsbezirk Landkreis Asplenium adulterinum 2 Oberpfalz Tirschenreuth 4 Oberpfalz Schwandorf Asplenium cuneifolium 6 Oberpfalz Tirschenreuth 1 Oberpfalz Neustadt a. d. Waldnaab 7 Oberpfalz Schwandorf Botrychium matricariifolium 1 Unterfranken Rhön-Grabfeld 1 Oberfranken Wunsiedel i. Fichtelgeb. 1 Mittelfranken Nürnberger Land 1 Mittelfranken Roth 2 Oberpfalz Amberg-Sulzbach Botrychium multifidum 4 Niederbayern Regen Botrychium virginianum 1 Oberbayern Garmisch-Partenkirchen Diphasiastrum alpinum 1 Oberfranken Hof 1 Oberpfalz Neumarkt i. d. Oberpfalz 3 Niederbayern Regen 9 Niederbayern Freyung-Grafenau Diphasiastrum complanatum 1 Oberfranken Hof 1 Oberfranken Wunsiedel i. Fichtelgeb. 1 Mittelfranken Nürnberger Land 1 Oberpfalz Neustadt a. d. Waldnaab 2 Oberpfalz Amberg-Sulzbach 1 Oberpfalz Neumarkt i. d. Oberpfalz 3 Niederbayern Regen 4 Niederbayern Freyung-Grafenau Diphasiastrum issleri 1 Oberpfalz Neustadt a. d. Waldnaab 5 Niederbayern Regen 8 Niederbayern Freyung-Grafenau Diphasiastrum oellgaardii 2 Niederbayern Regen 2 Niederbayern Freyung-Grafenau Diphasiastrum tristachyum 3 Oberfranken Bayreuth 2 Oberpfalz Amberg-Sulzbach 1 Oberpfalz Neumarkt i. d. Oberpfalz 3 Niederbayern Regen 5 Niederbayern Freyung-Grafenau Diphasiastrum zeilleri 1 Oberfranken Hof 1 Oberfranken Wunsiedel i. Fichtelgeb. 5 Oberfranken Bayreuth 1 Oberpfalz Neustadt a. d. Waldnaab 2 Oberpfalz Amberg-Sulzbach 2 Niederbayern Regen 5 Niederbayern Freyung-Grafenau Wuchsorten Maßnahmen initiiert fanden Maßnahmen an insgesamt 15 Wuchsorten statt. Die durchgeführten bzw. noch notwendigen Pflegemaßnahmen umfassen: Freistellung von Felsen durch - Entfernung von Moos- und Grasfilz, - Rückschnitt von Sträuchern, - Entfernung einzelner Bäume, - Entfernen der unteren Äste von Bäumen, welche die Farne direkt überwachsen, - Entfernung von Baum- und Strauchaufwuchs und - Mahd von besonders wüchsigen Konkurrenzpflanzen (z. B. Pteridium aquilinum, Impatiens glandulifera). Freistellung aufgelassener bäuerlich genutzter Steinbrüche durch - Beseitigung der Strauchschicht, - Entfernung einzelner Bäume, - Freilegung der Felsen, - Ausholzung am Steinbruchgrund und Entfernung von Jungbäumen in den Steinbruchwänden, - Entfernung von Jungfichten und - Verhinderung weiterer Verfüllungen. Auflichtungen und Freistellungen von Serpentinkuppen und -hängen - Freistellung von Lichtungen durch Entfernung von Strauchschicht und Jungbäumen, - Entfernung von Fichtenaufforstungen und - Entfernung von Altbäumen (v. a. Fichten), welche 158 BayLfU 156 (2001)

21 die Farnvorkommen durch zu starke Beschattung beeinträchtigen. Offenhalten von Magerrasen durch - Entfernung von Ginsterbüschen und Gehölzaufwuchs, Mahd zur Entfernung des Grasfilzes bzw. zur Aushagerung, - Befreiung anstehenden Gesteins von Gras- und Moosfilz sowie - Beweidung zur Entfernung des Grasfilzes (wurde 1998 erstmalig versucht). Erhalt von Wuchsorten durch Verhinderung von Steinbrucherweiterungen durch Unterschutzstellung Entfernung von Ablagerungen - Entfernung von Bauschutt und - Beseitigung von Gehölzschnitt und anderen Gartenabfällen. Die vordringlichste und aufwendigste Maßnahme an den Wuchsorten der serpentinbesiedelnden Streifenfarne ist das Freilegen der Felsen durch Entfernung des oft nur locker aufliegenden Moos- und Grasfilzes (Abb. 17 u. 18). Dies muss vor allem im Bereich der Farnstöcke in mühevoller Handarbeit geschehen (Abb. 19). Stellenweise kann der Moos- und Grasfilz auch vorsichtig abgerecht werden. Die Durchführung einer Mahd ist in stark mit Felsen durchsetzten Magerrasen problematisch. Eine Beweidung von Magerrasen ist meist aufgrund der geringen Flächengröße und des Fehlens von Weidetieren (Schafe, Ziegen) in der näheren Umgebung nur schwierig zu realisieren wurde an einem Wuchsort von A. cuneifolium im Lkr. Neustadt a. d. Waldnaab die Beweidung eines Magerrasens versuchsweise getestet. An Wuchsorten von A. adulterinum ist bei Pflegemaßnahmen darauf zu achten, dass bei der Entfernung von Bäumen und Sträuchern eine ausreichende Beschattung erhalten bleibt. und stolz auf die Vorkommen, wenn sich die Farnbestände durch die Pflegemaßnahmen günstig entwickelten. Im Landkreis Tirschenreuth fand sogar ein Mitarbeiter eines Pflegetrupps ein bisher nicht bekanntes Vorkommen von A. cuneifolium. Erste-Hilfe-Maßnahmen, wie die Entfernung von Moosschicht und Grasfilz oder von Gehölzaufwuchs in direkter Umgebung der einzelnen Farnstöcke, wurden häufig von der Projektbetreuerin bei der Bestandskontrolle durchgeführt. Nach Durchführung der Maßnahmen zeigen sich an den meisten Wuchsorten positive Bestandsentwicklungen: In der Regel ist eine Verjüngung festzustellen, die Bestände vergrößerten sich. Eine Wiederholung der Maßnahmen in mehrjährigem Abstand ist jedoch notwendig. Wie die Praxis bisher zeigte (vgl. Beispiel Haarbühl ) ist an einigen Wuchsorten zunächst sogar ein jährlicher Pflegeeinsatz erforderlich. Neben den Pflegemaßnahmen ist eine Unterschutzstellung der meisten Flächen anzustreben. Das Naturschutzgebiet Föhrenbühl, das die bedeutendsten Vorkommen von Serpentinfarnen im Lkr. Tirschenreuth und, zusammen mit dem Grünstein in Niedermurach, in der gesamten Oberpfalz beherbergt, wurde nicht in die Wuchsortbetreuung aufgenommen, da hier seit mehreren Jahren bereits entsprechende Pflegemaßnahmen (u. a. Beweidung des Kiefernwaldes) stattfinden. Einzelbeispiele Haarbühl (Lkr. Schwandorf, Vorkommen von Asplenium cuneifolium) Wuchsort: Lichtung auf einer mit Kiefern bestandenen Serpentinkuppe. Bei der Durchführung der Pflegemaßnahmen wurde Wert auf eine genaue Einweisung des Personals gelegt, da die Arbeiten mit großer Sorgfalt und Vorsicht durchgeführt werden müssen. Den Durchführenden wurden vor den Maßnahmen beide Farnarten vorgestellt, um zu verhindern, dass bei der Entfernung der Moosschicht und des Grasfilzes Farne beschädigt oder gar versehentlich ausgerissen werden. Auf die Seltenheit der Farne und die damit verbundene Bedeutung der Vorkommen wurde hingewiesen. Da häufig die Grundstücksbesitzer selbst die Maßnahmen durchführen, wird auf diese Weise eine Identifikation mit dem Artenschutzprogramm erreicht. Die Besitzer, aber auch das Personal waren motiviert Abb. 17: Weitgehend mit einer dicken Moosschicht und Grasfilz zugewachsener Serpentinfelsen mit Asplenium cuneifolium am Haarbühl (Oberpfalz; TK 6540/1) der Farn wird mehr und mehr überwuchert. Foto: C. Strobel ( ) BayLfU 156 (2001) 159

22 Brombeeren und Holunder erneut notwendig geworden. Durchführung wie in den Jahren zuvor durch Besitzer, Abschluss und Abnahme der Maßnahmen im November. Bestandsentwicklung: Eine Verjüngung des Bestandes ist zu beobachten. Abb. 18: Der Felsen ist in vorsichtiger Handarbeit freigestellt worden; der Farn kann sich ohne Konkurrenzdruck weiterentwickeln. Foto: C. Strobel ( ) Beeinträchtigung: Dichter Grasfilz in Magerrasenbereichen; Moosschicht auf Felsen; Gehölzaufwuchs; Teilbereiche der Lichtung mit dichter Strauchschicht (Himbeeren, Holunder, Brombeeren). Maßnahmen 1995: Lichtung wurde weitgehend freigestellt, Strauchschicht und Jungbäume entfernt sowie anstehendes Gestein von Gras- und Moosfilz befreit. Durchführung der Maßnahmen durch den Besitzer. Abschluss der Maßnahmen im Frühjahr Maßnahmen 1996: Pflegemaßnahmen von 1995 überprüft. Bei Begehung im Spätsommer 1996 zur Überprüfung der Bestandsentwicklung wurde der Wuchsort nahezu unverändert wie zum Zeitpunkt vor den Pflegemaßnahmen vorgefunden (Himbeeren, Brombeeren und Holunder waren begünstigt durch die feuchte Witterung im Sommer dieses Jahres wieder hoch aufgewachsen und überwucherten einen Teil der Felsen mit Vorkommen von A. cuneifolium). Eine Wiederholung der Freistellungsmaßnahmen war notwendig. Hierbei wurde versucht, die Sträucher mit Wurzeln zu entfernen und nicht, wie im Vorjahr, lediglich abzumähen. Abschluß der Maßnahmen im November Maßnahmen 1997: Eine Wiederholung der Freistellungsmaßnahmen war durch starken Aufwuchs von Himbeeren, Kalvarienberg (Lkr. Schwandorf, Vorkommen von Asplenium adulterinum und A. cuneifolium) Wuchsort: Von landwirtschaftlichen Nutzflächen umgebener, mit Kiefern bestockter Serpentinhärtling. In der Südhälfte mit Kreuzweg; Kiefernwald hier mit Ziergehölzen durchsetzt; im Mittel- und Nordteil felsige Bereiche; ganz im Norden von Felsen und einem Magerrasen geprägte Lichtung, an die sich eine kleine ehemalige Abbaustelle anschließt. Beeinträchtigung: Gehölzaufwuchs (Vogelkirschen, Holunder, Himbeeren, Brombeeren, Robinien); Verfilzung des Magerrasens (Moos- und Grasfilz) stellenweise Brennnessel- Bestände. Maßnahmen 1995: Erste Pflegemaßnahmen im Nordteil des Kalvarienberges. Entfernung von Moos- und Grasfilz und Mahd des Magerrasens im Bereich der Wuchsorte von A. cuneifolium und A. adulterinum (Magerrasen-Lichtung und Abbaustelle). Entfernung von Gebüschen und Jungbäumen (Vogelkirschen) sowie der v. a. die Wuchsstellen von Asplenium adulterinum beeinträchtigenden Äste älterer Bäume. Entfernung von Unterholz und einzelnen Bäumen im südlichen Bereich und Freistellung der Felsen. Maßnahmenbeginn im November 1995; Fertigstellung aufgrund des frühen Wintereinbruchs im Frühjahr Durchführung der Arbeiten durch Landwirte aus der näheren Umgebung. Maßnahmen 1996: Freistellung der im Frühjahr 1996 entdeckten Felsen mit Farnvorkommen im Mittelteil des Kalvarienberges, an denen A. adulterinum z. T. unter Brennnesseln und Brombeeren wuchs; Entfernung von Sträuchern und Jungbäumen. Nachschnitt und erneute Freilegung auf den Pflegeflächen von Durchführung der Maßnahmen November/Dezember Maßnahmen 1997: Freistellung der im Frühjahr 1997 durch das Pflegepersonal entdeckten Felsen mit Farnvorkommen zwischen Beständen im Nordteil und den 1996 erstmalig freigelegten Felsen im Mittelteil des Kalvarienberges; Entfernung von Sträuchern und Jungbäumen. Nachschnitt und erneute Freilegung auf den Pflegeflächen von 1995 und Durch die Pflegemaßnahmen wurde ein offener Felskorridor vom Mittelteil des Kalvarienberges bis zum Magerrasen im Norden geschaffen. Durchführung der Maßnahmen November/Dezember 1997 wie 1995 und 1996 durch Landwirte aus der näheren Umgebung. Bestandsentwicklung: Eine Verjüngung des Bestandes ist zu beobachten. Sportflugplatz bei Erbendorf (Lkr. Tirschenreuth, Vorkommen von Asplenium cuneifolium) Wuchsort: Serpentinkuppe nordöstlich von Erbendorf zwischen einem Sportflugplatz und geschlossenem Fichten-Kiefernwald. 160 BayLfU 156 (2001)

23 Beeinträchtigung: Gehölzaufwuchs (Himbeeren, Faulbaum, Jungkiefern, Jungfichten); Beschattung durch untere Äste von Altbäumen; Adlerfarn-Bestand. Maßnahmen 1996: Ortstermin mit dem Bürgermeister der Stadt Erbendorf (Grundstück im Besitz der Stadt) und dem zuständigen Förster mit Absprache der geplanten Maßnahmen (Freistellung der Felskuppe; Entfernung einzelner Altbäume; Entfernung von Gehölzaufwuchs; Mahd des Adlerfarn-Bestandes). Durchführung der Pflegemaßnahmen im November durch den Maschinenring Tirschenreuth. Maßnahmen 1997: Bestandskontrolle und Absprache weiterer Pflegemaßnahmen: Entfernung der noch verbliebenen Fichten, Mahd des kräftig nachgewachsenen Adlerfarn-Bestandes. Durchführung der Maßnahmen im Juli durch den Maschinenring Tirschenreuth. Bestandsentwicklung: Noch nicht absehbar. Kirchbühl (Lkr. Tirschenreuth, Vorkommen von Asplenium cuneifolium) Wuchsort: Nordexponierter Serpentinhang in einem Fichten-Kiefern-Wald mit stellenweise freiliegenden Felsen, Felsabbrüchen und Blockschutt. Abb. 19: Die Pflegemaßnahmen müssen unmittelbar um die Farnstöcke herum besonders vorsichtig von Hand ausgeführt werden. Hier legt der Projektbetreuer des LfU bei einer Ortsbegehung am "Haarbühl" als erste Maßnahme selbst Hand an. Foto: C. Strobel ( ) Beeinträchtigung: Starke Beschattung des gesamten Hanges durch dichte Baumschicht; dichte Moosschicht und Grasfilz auf Felsen. Maßnahmen 1995: Einleitung von Maßnahmen durch den Landschaftspflegeverband; Freistellung eines Teilbereichs der Felsen (Entfernung von Moos- und Grasfilz). Maßnahmen 1996: Fortführung der Felsfreilegung in einem weiteren Teilbereich des Hanges (vom Landschaftspflegeverband geplante Maßnahme). Festlegung ergänzender Maßnahmen zuammen mit dem Landschaftspflegeverband. Ortstermin mit dem zuständigen Förster zwecks Absprache von Auflichtungen bzw. Entfernung des Fichtenbestandes. Auflichtung des Hanges im November 1996 durch die Forstarbeiter des Waldbesitzers: bis auf einzelne Kiefern und Eichen wurden alle Bäume (v. a. Fichten) entfernt. Maßnahmen 1997: Abnahme der Maßnahme des Vorjahres und Bestandskontrolle; Entfernung von Ästen und Stämmen, die nach der Freistellung des Hanges 1996 noch auf der Fläche lagen. Durchführung im Juli. Bestandsentwicklung: Noch nicht absehbar Schutz- und Pflegemaßnahmen an Wuchsorten der seltenen Mondrauten- Arten Mit der Umsetzung von Schutz- und Pflegemaßnahmen für die seltenen Mondrauten-Arten wurde 1994 in den Regierungsbezirken Unterfranken (Lkr. Rhön-Grabfeld) und Oberpfalz (Lkr. Amberg-Sulzbach) an je einem Wuchsort von Botrychium matricariifolium begonnen. Es folgten 1995 ein Vorkommen von B. matricariifolium in Oberfranken (Lkr. Wunsiedel i. Fichtelgebirge), 1996 je ein Vorkommen von B. multifidum in Niederbayern (Lkr. Regen) bzw. von B. virginianum in Oberbayern (Lkr. Garmisch-Partenkirchen) und 1997 ein zweites Vorkommen von B. matricariifolium in der Oberpfalz. Im Winter 1998/99 wurden Pflegemaßnahmen an einem Wuchsort von B. matricariifolium im Regierungsbezirk Mittelfranken (Lkr. Roth) durchgeführt erfolgten Pflegemaßnahmen an vier Wuchsorten von B. multifidum in Niederbayern (Lkr. Regen). Insgesamt sind bislang an 11 Botrychium- Wuchsorten entsprechende Maßnahmen umgesetzt worden (vgl. auch Tab. 2). Nachfolgend sind die an Wuchsorten beobachteten Gefährdungsfaktoren sowie die bislang durchgeführten Pflegemaßnahmen aufgeführt. Im Anschluss daran werden vier Einzelbeispiele aus dem Artenhilfsprojekt geschildert. An Wuchsorten der seltenen Botrychium-Arten wurden folgende Beeinträchtigungen und Gefährdungen festgestellt, auf deren Beseitigung die Schutz- und Pflegemaßnahmen abgestimmt wurden (in Klammern jeweils die Anzahl der Wuchsorte mit den zutreffenden Gefährdungsfaktoren): Zu starke Beschattung der lichtbedürftigen Botrychium-Arten durch Bäume (sechs WO) Beschattung und zunehmende Konkurrenz durch BayLfU 156 (2001) 161

24 Gehölzaufwuchs in Magerrasen und offenen Säumen (13 WO) Verfilzung und/oder Eutrophierung von Magerrasen (10 WO) direkte anthropogene Schädigungen durch - starke Beeinträchtigung bei Arbeiten an einer Brunnenanlage (ein WO), - Befahren mit schweren forstwirtschaftlichen Fahrzeugen (ein WO), - Ablagerung von Baumstämmen, Gehölzschnitt und Rindenmulch bei forstwirtschaftlichen Arbeiten (vier WO), - illegales Umpflügen eines Magerrasens zwecks Anlage eines Wildackers (ein WO) und - illegales Sammeln von Pflanzen (zwei WO). Die durchgeführten bzw. noch notwendigen Pflegemaßnahmen umfassen: Auflichtungen und Freistellungen von Magerrasen, Heiden und Säumen durch - Freistellung von Forstwegböschungen durch Entfernung von Strauchschicht und Jungbäumen sowie - Entfernung von Altbäumen, die die lichtliebenden Botrychium-Arten durch zu starke Beschattung beeinträchtigen. Offenhalten von Magerrasen durch - Entfernung von Gehölzaufwuchs, - Mahd zur Entfernung des Grasfilzes bzw. zur Aushagerung sowie - Beweidung von Magerrasen zur Entfernung des Grasfilzes und zur Eindämmung von hochwüchsigen Konkurrenzpflanzen (wird an einem Wuchsort von B. matricariifolium in der bayerischen Rhön durchgeführt). Beseitigung bzw. Verhinderung anthropogener Schädigungen durch - Mitteilung an die zuständigen Grundstückseigentümer, Nutzer und Forstbehörden mit Informationen über genaue Lage, Bedeutung und Schutzwürdigkeit der jeweiligen Vorkommen, - Entfernung von Baumstämmen und Gehölzschnitt an Botrychium-Wuchsorten, - regelmäßige Kontrolle der Wuchsorte, um illegale Baumaßnahmen oder andere schädigende Veränderungen verhindern zu können sowie - strikte Geheimhaltung von noch nicht breiten Kreisen bekannten Vorkommen, um illegales Sammeln zu verhindern. Die vordringlichste und zugleich aufwendigste Maßnahme an den Wuchsorten von Botrychium matricariifolium und B. multifidum ist eine regelmäßige Mahd mit anschließendem Ausrechen sowie Freistellen der Magerrasen von aufkommenden Gehölzen. Durch jährliche Mahd sollte versucht werden, die teilweise bereits sichtbar eutrophierten Flächen auszuhagern, um hochwüchsige Konkurrenzpflanzen zurückzudrängen. Durch partielles Abschieben des Oberbodens sollten Teilflächen mit Kontakt zu bestehenden Mondrauten-Populationen als potenzielle Neubesiedlungsflächen bereitgestellt werden. Dies erscheint im Hinblick auf das Reproduktionsverhalten vor allem von B. matricariifolium (vgl. Kapitel 3.4.2) eine geeignete Maßnahme zu sein, die Etablierung neuer Populationen zu fördern. An den Wuchsorten von B. virginianum ist das Freistellen von vorhandenen Jungfichtenbeständen, sofern nicht bereits geschehen, eine vordringliche Maßnahme. Ein in einem geschlossenen Waldbestand befindliches, aktuell nicht bestätigtes Vorkommen ließe sich möglicherweise durch Auflichten regenerieren. Sämtliche Pflegemaßnahmen an den Wuchsorten von Mondrauten dürfen erst nach Abschluss der Sporenreife durchgeführt werden. Da dieser Zeitpunkt je nach Art und Höhenlage stark variieren kann, bietet sich das Winterhalbjahr an. Wie die Mahd muss auch das Entfernen von aufkommenden Gehölzen im regelmäßigen Rhythmus erfolgen (je nach Wuchsort etwa alle vier bis sechs Jahre). Für den Erhalt der Vorkommen von Botrychium multifidum im Nationalpark Bayerischer Wald (sechs der sieben bayerischen Vorkommen befinden sich im Nationalparkgebiet) sollte von dem grundsätzlichen Nationalparkgedanken, nicht in natürliche Sukzessionsabläufe einzugreifen, abgewichen werden. Die große Verantwortung, die Bayern für den Erhalt von B. multifidum auf dem Gebiet der Bundesrepublik Deutschland trägt, rechtfertigt die Durchführung von pflegenden Eingriffen. Die Belange des speziellen Artenschutzes sollten in diesem besonderen Fall höher als die allgemeinen Naturschutzzielsetzungen im Nationalpark gewertet werden. Wünschenswert wäre die Verankerung eines Artenhilfsprogrammes für pflegebedürftige Arten in den Nationalparkrichtlinien. Die prinzipielle Bereitschaft seitens der Nationalparkverwaltung, Pflegemaßnahmen in begründeten Fällen durchzuführen, zeigt die Umsetzung von Maßnahmen an vier Wuchsorten von B. multifidum im Jahr Für Vorkommen einiger Vertreter der Gattung Botrychium (insbesondere B. matricariifolium), die sich bedingt durch die kurze Lebenserwartung der Pflanzen (vgl. Kapitel 3.4.2) oftmals nicht lange an einem Wuchsort halten, schlagen SCHNITTLER et al. (1998) die zeitlich befristete Vergabe eines Schutzstatus vor (Veränderungssperre im Sinne einer einstweiligen Sicherstellung). Einzelbeispiele Buchaus (Lkr. Wunsiedel i. Fichtelgebirge, Vorkommen von Botrychium matricariifolium) Wuchsort: Bodensaurer, leicht eutrophierter Magerrasen an einer Feldwegböschung. Beeinträchtigung: Der Magerrasen war in weiten Teilen durch fehlende Nutzung stark verfilzt und stellenweise mit stark schattenwerfenden Gehölzen bestanden. Maßnahmen 1995: Mahd der Fläche und Entfernung von Gehölzen. Maßnahmen 1996: Fortsetzung der Entbuschungsarbeiten 162 BayLfU 156 (2001)

25 im Frühjahr; Ausrechen des Magerrasens zur Entfernung des Grasfilzes. Freistellen der südlich an den Wuchsort angrenzenden Fläche von Gehölzen im Winter 1996/97. Bestandsentwicklung: Ob die Population von B. matricariifolium, die letztmalig 1992 beobachtet wurde und damals nur 2 Exemplare umfaßte, durch die Pflegemaßnahmen regeneriert werden kann, bleibt abzuwarten. Freihölser Forst (Lkr.Amberg-Sulzbach,Vorkommen von Botrychium matricariifolium) Wuchsort: Sandmagerrasen am Rande eines Kiefernwaldes, Bestand der Mondraute v. a. in einer älteren Panzerfahrspur. Beeinträchtigung: Der Magerrasen war in weiten Teilen durch fehlende Nutzung stark verfilzt und stellenweise mit Kiefernaufwuchs bestanden wurde die Fläche durch illegales Umpflügen zwecks Anlage eines Wildackers durch den Jagdpächter zum großen Teil stark beeinträchtigt und die ursprüngliche Magerrasenvegetation zerstört. Maßnahmen 1994: Entfernung von Kiefernaufwuchs und einzelner größerer Kiefern; Mahd des Magerrasens. Durchführung der Maßnahmen durch den Maschinenring Amberg. Maßnahmen 1995: Nach teilweiser Vernichtung des Bestandes durch Umpflügen wurde der Jagdpächter verpflichtet, die Fläche auf Anweisung zu mähen. Maßnahmen 1996: Mahd der Fläche Anfang Juli; eine weitere, unbedingt notwendige Mahd im Herbst wurde vom Jagdpächter trotz Anordnung durch die Naturschutzbehörde nicht durchgeführt. Maßnahmen 1997: Ortstermin mit der Unteren Naturschutzbehörde zur Absprache des weiteren Vorgehens. Es wurde vereinbart, dass der Jagdpächter noch für die nächsten drei Jahre zur Durchführung der Pflegemaßnahmen verpflichtet wird. Bis dahin ist eine Regeneration der ursprünglichen Sandmagerrasen-Vegetation zu erwarten. Bestandsentwicklung: Ob das ursprünglich recht ausgedehnte Vorkommen von B. matricariifolium regeneriert werden kann, ist derzeit nicht abzusehen konnten lediglich drei Exemplare in dem vom Umpflügen nicht betroffenen Teilbereich der Fläche beobachtet werden. Zwieselerwaldhaus (Lkr. Regen, Vorkommen von Botrychium multifidum) Wuchsort: Kleinflächiger Borstgrasrasen auf einem ehemaligen Holzlagerplatz. Beeinträchtigung: Verfilzung der Krautschicht durch fehlende Nutzung; beginnende Sukzession in Richtung einer Hochstaudenflur sowie Aufkommen von Gehölzen. Ein großes Problem stellt das Plündern ganzer Pflanzen mit Wurzeln durch skrupellose Sammler dar. Maßnahmen 1996: Mahd der Fläche und anschließendes Ausrechen im Herbst; partielles Abschieben der Vegetationsdecke in Kontakt zu der von B. multifidum besiedelten Fläche zwecks Schaffung offener Rohbodenbereiche. Durchführung der Maßnahmen durch die zuständige Revierförsterei. Maßnahmen 1997: Wiederholung der Mahd. Maßnahmen 2000: Entfernen von randlich an den Wuchsort angrenzenden Bäumen und Sträuchern, partielles Abschieben der Fläche, Mahd und anschließendes Ausrechen. Durchführung der Maßnahmen durch die Nationalparkverwaltung Bayerischer Wald. Bestandsentwicklung: Da die Population durch Ausgraben ganzer Pflanzen innerhalb der letzten sechs Jahre um mehr als die Hälfte dezimiert wurde, ist ungewiss, ob das Vorkommen dauerhaft gehalten werden kann. Eibseegebiet (Lkr. Garmisch-Partenkirchen,Vorkommen von Botrychium virginianum) Wuchsort: Forstwegböschung mit lückigem Jungfichtenbestand. Beeinträchtigung: Die Böschung wird von der Forstverwaltung z. T. als Lagerplatz für geschlagenes Holz verwendet; ehemaliger Waldweg mit Mondrautenbestand wurde von Forstfahrzeugen stark zerpflügt; Gefahr der Verdrängung durch stellenweise reichlich vorhandene Jungfichtenbestände. Im Frühsommer 2001 wurde abgelagerter Rindenmulch am Wuchsort beobachtet. Maßnahmen 1996: Einweisung der zuständigen Forstbehörde, um eine Beeinträchtigung des Vorkommens bei zukünftigen forstwirtschaftlichen Arbeiten zu verhindern. Maßnahmen 1997: Entfernen des Jungfichtenbestandes im überwiegenden Teil des Mondrauten-Wuchsortes durch die zuständige Forstbehörde. Bestandsentwicklung: Von den jährlichen für Botrychium- Arten typischen Populationsschwankungen abgesehen, scheint der Bestand stabil zu sein (nach Durchführung der Pflegemaßnahmen) war der Anteil der fertilen Exemplare signifikant höher als in den Vorjahren. Dieses Phänomen hängt offensichtlich mit den jetzt besseren Lichtverhältnissen am Wuchsort zusammen Schutz- und Pflegemaßnahmen an Wuchsorten der Flachbärlapp-Arten Mit der Umsetzung von Schutz- und Pflegemaßnahmen für die Flachbärlapp-Arten wurde 1996 in verschiedenen Teilen Bayerns begonnen. Neben Maßnahmen in den Regierungsbezirken Oberfranken (Lkr. Hof und Wunsiedel i. Fichtelgebirge) und Oberpfalz (Lkr. Amberg-Sulzbach) wurden auch Vorkommen in Niederbayern (Lkr. Regen und Freyung-Grafenau) berücksichtigt wurde das Projekt auf weitere Vorkommen in Oberfranken (Lkr. Bayreuth), der Oberpfalz (Lkr. Neumarkt i. d. Oberpfalz und Amberg-Sulzbach) und Niederbayern (Lkr. Freyung-Grafenau) sowie auf einen Wuchsort im Regierungsbezirk Mittelfranken (Lkr. Nürnberger Land) ausgedehnt. Im Winter 1998/99 wurden Pflegemaßnahmen an je einem weiteren Flachbärlapp-Wuchsort in der Oberpfalz (Lkr. Neustadt a. d. Waldnaab) sowie in Niederbayern (Lkr. Regen) durchgeführt. Im Jahr 2000 erfolgten Maßnahmen an verschiedenen Wuchsorten in Niederbayern (Lkr. Regen und Freyung-Grafenau). Insgesamt sind bislang an 36 Wuchs- BayLfU 156 (2001) 163

26 orten von Flachbärlapp-Arten Schutz- und Pflegemaßnahmen umgesetzt worden. Deren Verteilung auf die verschiedenen Regionen Bayerns ist Tab. 2 zu entnehmen. Entsprechende Maßnahmen sind für weitere Wuchsorte in Mittelfranken (Lkr. Erlangen-Höchstadt und Roth) vorgesehen. Nachfolgend sind die an den Flachbärlapp-Wuchsorten beobachteten Gefährdungsfaktoren sowie die bislang durchgeführten Pflegemaßnahmen aufgeschlüsselt. Im Anschluss daran werden vier Einzelbeispiele aus dem Artenhilfsprojekt geschildert. An Flachbärlapp-Wuchsorten wurden im Folgenden genannte Beeinträchtigungen und Gefährdungen festgestellt, auf deren Beseitigung die Schutz- und Pflegemaßnahmen abgestimmt wurden. Da aufgrund der großen Anzahl an aktuellen Vorkommen bislang längst nicht alle Wuchsorte aufgesucht werden konnten, wird auf die Nennung der jeweiligen Anzahl der Wuchsorte mit den zutreffenden Gefährdungsfaktoren verzichtet. Zu starke Beschattung der lichtbedürftigen Diphasiastrum-Arten durch Bäume, Beschattung und zunehmende Konkurrenz durch Gehölzaufwuchs in Borstgrasrasen und Heiden, Überalterung von Zwergstrauchbeständen und damit einhergehende Verdrängung der konkurrenzschwachen Flachbärlapp-Arten, direkte anthropogene Schädigungen durch - Befahren mit forstwirtschaftlichen Fahrzeugen, - Ablagerung von Baumstämmen und Gehölzschnitt bei forstwirtschaftlichen Arbeiten, - Kalkung von Waldbeständen, - mechanische Zerstörung von Diphasiastrum-Vorkommen auf Skipisten durch Skibetrieb bei zu geringer Schneelage sowie - illegales Sammeln von Pflanzen (durch ländliche Bevölkerung als Grabschmuck bzw. durch Raritätensammler und verantwortungslose Botaniker). Im Folgenden sind alle an Flachbärlapp-Wuchsorten durchgeführten bzw. noch notwendigen Pflegemaßnahmen dargestellt. Im Anschluss an diese Auflistung werden allgemeine Hinweise zur praktischen Durchführung von Pflegemaßnahmen zusammengefasst und zum Abschluss vier Beispiele aus der Praxis der Wuchsortbetreuung geschildert. Auflichtungen von Waldbeständen und Freistellen von Sekundärstandorten - Freistellung von Forstwegböschungen und Waldschneisen durch Entfernung von Strauchschicht und Jungbäumen sowie - Auslichtung von Waldbeständen Zurückdrängen von schnellerwüchsigen Konkurrenzpflanzen durch Abplaggen Offenhalten von Borstgrasrasen und Heiden durch - Entfernung von Gehölzaufwuchs, - Mahd der Zwergstrauchschicht Beseitigung bzw. Verhinderung anthropogener Schädigungen durch - Information zuständiger Grundstückseigentümer, Nutzer und Forstbehörden über die genaue Lage, Bedeutung und Schutzwürdigkeit der jeweiligen Vorkommen, - umgehende Entfernung von abgelagerten Baumstämmen und Gehölzschnitt von Flachbärlapp- Wuchsorten, - regelmäßige Kontrolle der Wuchsorte, um illegale Baumaßnahmen oder andere schädigende Veränderungen verhindern oder wenigstens rechtzeitig stoppen zu können, - Aufklärung der ländlichen Bevölkerung über Seltenheit und Schutzstatus der Flachbärlappe, um das Sammeln als Grabschmuck einzudämmen sowie - strikte Geheimhaltung der Vorkommen von D. oellgaardii, um illegales Sammeln zu verhindern (nur die für Schutz- und Pflegemaßnahmen unbedingt zu informierenden Personen sollten über die genaue Lage der Fundorte in Kenntnis gesetzt werden). Vordringlichste Maßnahme an vielen Flachbärlapp-Wuchsorten ist das Kurzhalten von schnellerwüchsigen Konkurrenzpflanzen. An Waldstandorten bietet sich das Abplaggen an. Durch diese Pflegemaßnahme werden zum einen offene, konkurrenzfreie Bereiche geschaffen, die von den Diphasiastrum-Arten mit ihrer Fähigkeit zum klonalen Wachstum relativ schnell besiedelt werden können, zum anderen entstehen günstige Keimbedingungen für die Sporen (Abb. 20). Weitere notwendige Pflegemaßnahmen sind das Auslichten von zu stark beschattenden Baumbeständen sowie das Freistellen bzw. Freihalten von Sekundärstandorten von aufkommenden Gehölzen. Borstgrasrasen und Heidebestände sollten in regelmäßigen Abständen (etwa alle 3-4 Jahre) gemäht werden, um einer Überalterung der Zwergsträucher und dem Aufkommen von Gehölzen entgegenzuwirken. Eine potenzielle Gefährdung durch forstwirtschaftliche Arbeiten (Kalkung von Waldbeständen mit Flachbärlapp-Vorkommen, Befahren mit Forstfahrzeugen, Ablagerung von Holz an Flachbärlapp-Wuchsorten) kann am wirkungsvollsten durch Aufklärung und Information der zuständigen Waldbesitzer und Forstdienststellen vermindert werden. Den Betreibern von Skipisten sollte zur Auflage gemacht werden, die Pisten nur bei entprechend guten Schneelagen freizugeben, um Schäden an der Bodenvegetation zu vermeiden. Um das lokal noch zu beobachtende Sammeln größerer Mengen von Flachbärlapp-Sprossen als Grabschmuck zu Allerheiligen einzudämmen, sind jährliche Aufklärungskampagnen in der örtlichen Presse erforderlich und auch wirkungsvoll, wie Beispiele aus Oberfranken in den letzten Jahren gezeigt haben. Im Falle von Diphasiastrum oellgaardii lässt sich der potenziellen Gefährdung, die von Raritätensammlern und verantwortungslosen Botanikern ausgeht, nur durch strikte Geheimhaltung der genauen Fundorte entgegenwirken. Für den Erhalt der Flachbärlapp-Vorkommen im Nationalpark Bayerischer Wald trifft die bereits bei Botrychium multifidum angeführte Problematik zu (vgl. Kapitel 5.1.2). 164 BayLfU 156 (2001)

27 Abb. 20: Abplaggen bietet sich als geeignete Maßnahme an, bestehende Flachbärlapp- Vorkommen zu stützen, da hierdurch den konkurrenzschwachen Bärlapp-Arten offene Besiedlungsflächen zur Verfügung gestellt werden. Darüber hinaus erleichtern die entstehenden Rohbodenbereiche Neuansiedlungen über Sporen. Das Foto zeigt das Abplaggen der Krautschicht an einem Wuchsort von Diphasiastrum tristachyum in Mittelfranken (Sebalder Reichswald bei Erlangen, TK 6432/1). Foto: K. Horn ( ) Das Zulassen oder kleinflächige Herbeiführen landschaftsgestaltender Ereignisse wie beispielsweise Bodenerosion oder kleinflächige Waldbrände in geeigneten Gebieten (vgl. SCHNITTLER et al. 1998) dürfte sich auf sämtliche Flachbärlapp-Arten förderlich auswirken. Einzelbeispiele Lindenhardter Forst (Lkr. Bayreuth, Vorkommen von Diphasiastrum tristachyum und D. zeilleri) Wuchsort: Zwergstrauchreiche Kiefernforstbestände. Beeinträchtigung: Verdrängung durch Zwergstrauchbestände und stellenweise massives Aufkommen von Kiefern-Naturverjüngung. Stellenweise mächtige Rohhumusakkumulationen. Sammeln größerer Mengen von Flachbärlapp-Sprossen als Friedhofsschmuck zu Allerheiligen. Maßnahmen 1997: Abplaggen von insgesamt neun Flächen in einer Größe zwischen 10 und 40 m 2 von Hand bis auf den mineralischen Untergrund. Drei der Flächen befinden sich in unmittelbarem Kontakt zu bestehenden Vorkommen von D. tristachyum bzw. D. zeilleri. Neben dem Entfernen der Konkurrenzpflanzen ist das Schaffen von potenziellen Neubesiedlungsflächen Ziel dieser Maßnahme. Durchführung der Pflegemaßnahmen durch einen Zivildienstleistenden des Landratsamtes Bayreuth und eine Gruppe von Landfrauen. Maßnahmen 1998: Fortführung der im Vorjahr begonnenen Maßnahmen. Neben einer Fläche, die bereits 1997 teilweise abgeplaggt worden war, wurden zwei weitere Waldparzellen in das Programm mit einbezogen. Im Wuchsortbereich eines Vorkommens von D. tristachyum wurde der vorhandene Jungkiefernaufwuchs entfernt. Durchführung der Maßnahmen erneut durch eine Gruppe von Landfrauen. Bestandsentwicklung: Durch die nach den Pflegemaßnahmen günstigere Lichtsituation konnte an einem Wuchsort von D. tristachyum eine erhöhte Vitalität der einzelnen Sprossbüschel, eine deutliche Zunahme an Sprossen sowie eine Zunahme des Anteils fertiler Sprosse in der Population beobachtet werden. Sowohl D. tristachyum als auch D. zeilleri konnten sich mittels ihres unterirdischen Kriechsprosses in die nach dem Abplaggen konkurrenzfreien Flächen ausdehnen. Freihölser Forst (Lkr.Amberg-Sulzbach, Vorkommen von Diphasiastrum complanatum, D. tristachyum und D. zeilleri) Wuchsort: Lichter, flechtenreicher Kiefernwald im Bereich eines ehemaligen Feuerschutzstreifens entlang einer Bahntrasse. Beeinträchtigung: Für die Population von D. tristachyum stellt die starke Beschattung durch Bäume eine Beeinträchtigung dar; die Vitalität des Bestandes ist unterdurchschnittlich; sämtliche Sprossbüschel waren zum Zeitpunkt der Erfassung steril. Für die Bestände von D. complanatum und D. zeilleri konnten an diesem Wuchsort keine wesentlichen bestandsbedrohenden Beeinträchtigungen festgestellt werden. Lediglich abgelagertes Altholz im Kontakt zu den Flachbärlapp-Populationen wurde notiert. Maßnahmen 1997: Verbesserung der Lichtsituation für D. tristachyum durch Entfernen einzelner Bäume. Entfernung von Altholz an den Wuchsstellen von D. complanatum und D. zeilleri. Durchführung der Maßnahme im Dezember durch den Maschinenring Amberg. Bestandsentwicklung: Noch keine Aussagen möglich. Freihölser Forst (Lkr. Amberg-Sulzbach, Vorkommen von Diphasiastrum complanatum und D. tristachyum) Wuchsort: Kiefern-Stangenholz und angrenzende, stellenweise mit Jungkiefern bestandene Calluna-Heide im Bereich eines ehemaligen Feuerschutzstreifens entlang einer Bahntrasse. Beeinträchtigung: Die Teilpopulation von D. tristachyum ist im Bereich des Kiefern-Stangenholzes durch zu starke Beschattung beeinträchtigt. Für den Teilbestand in der Calluna-Heide stellt die Überalterung der Heidesträucher sowie das Aufkommen von Jungkiefern eine Gefährdung dar. Für den Bestand von D. complanatum besteht derzeit keine Gefährdung. Maßnahmen 1996: Durchforstung und Auflichtung des Kie- BayLfU 156 (2001) 165