Die Entwicklung der Apis mellifera

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1 - 1 - Die Entwicklung der Apis mellifera Verschiedene Einflüsse auf die Entwicklung der Honigbiene, experimentell vertieft am Beispiel des Fettkörpers. Fachbereich: Biologie Betreuer: Heinrich Tinner und Christoph Bornhauser Maturaarbeit von: Andrea Tinner Schlosshaldenstr Weinfelden Euregio Gymnasium, SBW, Romanshorn 2005

2 - 2 - Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung Seite Fragestellung Seite Material und Methoden Seite 3 2 Die Honigbiene Seite Klassifizierung Seite Der Körperbau Seite Der Fettkörper Seite Erkennung Seite Das Bienenvolk Seite Das Nestklima Seite Die Nahrung Seite Der Lebenslauf der Honigbiene Seite 7 3 Drüsen, Hormone und Sinnesorgane der Honigbiene Seite Zentrales Nervensystem Seite Endokrine Drüsen Seite Die Sinnesorgane auf den Fühlern Seite Kastenentwicklung Seite Juvenilhormone Seite 11 4 Versuch zur Fettbestimmung Seite Methodik des Versuches Seite Resultate Seite 12 5 Diskussion Seite 14 6 Dank Seite 15 7 Literaturverzeichnis Seite Textquellen Seite Bilder- und Tabellenverzeichnis Seite Zusatz-Material Seite 16

3 - 3-1 Einleitung 1.1 Fragestellung In meiner Maturaarbeit mit dem Titel Die Entwicklung der Honigbiene, will ich aufzeigen, wie der Lebenszyklus einer Honigbiene aussieht. Durch Vergleichen von verschiedenen Thesen, Umständen (Klima, Natur, Körperbau, Bienenvolk) und Experimenten sollte es möglich sein, Erkenntnisse darzustellen, diese zu bestätigen und in einer oder mehreren neuen Thesen fest zu halten. Zu diesem Thema ergeben sich verschiedene Fragen, die ich mit meiner Arbeit beantworten möchte: -Wie sieht die Entwicklung der Honigbiene aus? -Wie lange lebt eine Honigbiene im Durchschnitt? -Welche Phasen durchlaufen Honigbienen? -Was ist die Kastenentwicklung? -Ist die Lebensdauer nicht immer gleichlang? -Welche Rolle spielen die Juvenilhormone? Abbildung 1 (Bienen auf Wabe) Experimentell möchte ich untersuchen: -Was für eine Rolle spielt der Fettkörper für die Entwicklung der Honigbiene? 1.2 Material und Methoden Um eine neue These erstellen zu können, habe ich natürlich viele Bücher gelesen, die ich später dann auch zitieren und kombinieren werde. Da dieses Thema noch nicht sehr gründlich erforscht wurde, liegen mir sehr viele verschiedene Ansichten vor, die zwar alle ähnliche Grundgedanken, aber eine unterschiedliche Kernaussage haben. Meine Aufgabe wird nun sein, diese Thesen untereinander zu vergleichen, mit meinen Kenntnissen zu erweitern, sie zu kombinieren und zum Schluss mit meinen Forschungsresultaten und Beobachtungen verschmelzen zu lassen. Das wichtigste hierbei ist, dass man das Grundverhalten der Bienen verstanden hat, ihren Körperbau genau kennt und weiss, was sie warum machen. Mit diesen Fakten lässt sich später herbeileiten, warum welche These stimmen sollte.

4 - 4-2 Die Honigbiene Ihr lateinischer Name lautet Apis Mellifera, was soviel wie die Honigbringende heisst. Wie bei jeder Art, hat auch die Biene verschiedene Unterarten und Rassen. Diese unterscheiden sich im Namen und durch Merkmale, von denen aber nur wenige mit blossem Auge erkennbar sind, nämlich: Färbung der Hinterleibsringe (Chitinringe, die den Hinterleib bilden, dunkler Farbton) und die Breite der Filzbinden (Hellere Haare, die in Streifenform auf den Chitinringen vorkommen). Weitere Merkmale sind Panzerzeichen, Haarlänge, Cubitalindex, Diskoidalverschiebung, Hantelindex und Haarfarbe der Drohnen. Diese Merkmale lassen sich allerdings nur mit Hilfe von Mikroskopen oder speziellen Apparaten feststellen und bestehen eigentlich nur aus genau festgelegten Längen und Verhältnissen, die gemessen und verglichen werden müssen. (Casaulta, Krieg, Spiess, S.28-29) (Ritter, Hugentobler, Künzle, S.87-91) 2.1 Klassifizierung Die Biene gehört zum Stamm der Gliederfüssler, zur Klasse der Insekten, zur Ordnung der Hautflügler, zur Unterordnung der Taillenwespe, zur Familiengruppe der Stechimmen, zur Familie der Honigbiene (Apis), zur Art der Apis mellifera und schliesslich wird sie dann in unzählige Rassen geteilt. Die europäischen Rassen beschränken sich hauptsächlich auf die Carnica, Ligustica und Mellifera (wobei dies nur der Rassenname ist; vollständig wäre er Apis mellifera mellifera, genau so bei den anderen). (Lehnherr, Thomas, S.9) 2.2 Der Körperbau Der Körperbau einer Honigbiene weicht von demjenigen von Wirbeltieren deutlich ab und ist in der Grundstruktur insektenartig aufgebaut. Anstelle eines Knochenskelettes besitzt die Biene ein äusseres Skelett, das eigentlich einer Ritterrüstung ähnlich ist. Dieser Panzer besteht hauptsächlich aus Chitin und Eiweiss. Auch im Innenleben unterscheidet sich die Biene stark von Wirbeltieren. Ihr farbloses Blut (auch Hämolymphe genannt) zirkuliert in keinen Arterien, sondern bewegt sich frei im Körper und wird lediglich vom so genannten Herzschlauch aufgenommen und dann wieder in den Körper gepumpt. Auch die Körpergliederung ist nicht auf Wirbeltiere übertragbar. Ihr Körper wird in drei Hauptteile gegliedert, nämlich den Kopf, die Brust und den Hinterleib. Bei diesem dreiteiligen Körper lassen sich dann genauere Merkmale festlegen, wie: Fühler, Facettenaugen, Kiefer, Zunge, Lippen und Kopfschild am Kopfteil; Vorder-, Mittel- und Hinterbeine sowie Vorder- und Hinterflügel an der Brust (Thorax); Rücken- und Bauchschuppen, Stachel und Atemöffnungen am Hinterleib (Abdomen). Diese Atemöffnungen, auch Stigma genannt, sind wiederum Körpermerkmale, die auf das etwas andere Innenleben der Honigbiene deuten, nämlich ihr ausgeklügeltes Atmungssystem. Ihr Körper wird von Tracheen, einem verzweigten Röhrensystem, durchlaufen. Die Tracheen verbinden alle Organe und Gewebe mit der Aussenluft und ermöglichen somit den Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid, der nicht über die Hämolymphe erfolgt. Die Hauptstämme der Tracheen gehen von den Stigmen aus. Hinter ihnen schliessen sich die Tracheen zu Luftsäcken zusammen. Die von den Luftsäcken ausgehenden Tracheen verzweigen sich und bilden schliesslich ein noch feineres Netz aus feinsten Tracheolen, die die Organe umspannen und die Luftdiffusion zu allen Zellen sichern. Die ganze Atmung wird durch eine Pumpbewegung des Hinterleibes vorangetrieben.

5 - 5 - (Casaulta, Krieg, Spiess, S.33-90) (Lehnherr, Duvoisin, Blumer, Fluri, Herrmann, Lehrer, S.7-34) Der Fettkörper Ebenfalls im Hinterleib befindet sich der Fettkörper. Dieser dient als Speicherorgan für Zucker (Glucose) in Form von Glykogen wie auch für Fette und Proteine. Diese Stoffe werden in ihm als Reserve gelagert und in Zeiten der Not von der Biene genutzt. Der Fettkörper besteht aus bindegewebeartigen Lappen, die von Membranen eingehüllt sind. An der Oberfläche der Lappen werden die Reservestoffe mit der Hämolymphe ausgetauscht. Der Fettkörper, der zur Larvenzeit am grössten ist, wird bis zum Ende der Puppenzeit abgebaut. Die verbleibenden Fettzellen bewegen sich dann frei in der Hämolymphe und ordnen sich dann später im Körper neu an. Sie bilden zum Schluss den Fettkörper der Jungbiene. Der Fettkörper ist im Winter wesentlich grösser als im Sommer und spielt auch, wie wir später sehen werden, eine wichtige Rolle in der Entwicklung der Honigbiene. (Casaulta Glieci, Krieg Josef und Spiess Walter, Der Schweizerische Bienenvater, 1985, S.33-90) (Lehnherr Berchtold, Duvoisin Nicole, Blumer Pascal, Fluri Peter, Herrmann Miriam und Lehrer Miriam, Biologie der Honigbiene, 2001, S.7-34) Abbildung 2 (Der Fettkörper) Erkennung Am Kopf der Biene lässt sich gut erkennen, ob es sich um eine Arbeiterin, Königin oder Drohne handelt. Alle drei haben die Facettenaugen auf beiden Seiten des Kopfes und im Scheitel drei Punktaugen, auch die Fühler und natürlich die Mundgliedmassen. Die Arbeiterin fällt durch ihren stark in die Länge gezogenen Mundapparat, Unterkiefer und Zunge auf. Ihr Kopfschild ist sehr schmal und der Oberkiefer hat keine scherenartigen Merkmale, wie sie bei Königin und Drohne zu sehen sind. Die Königin hat einen kräftigeren Oberkiefer und ein Kopfschild, das eine schöne Kurvenform aufweisst. Ihr Unterkiefer hat so etwas wie eine Mittelschiene, die der Arbeiterin fehlt. Die Drohne hat einen Kopf, der viel kugelförmiger ist als der der Arbeiterin und der Königin. Ihre Facettenaugen sind wesentlich grösser, ihre Fühler länger, die Facettenaugen kommen im Scheitel zusammen und somit sind die Punktaugen auch weiter vorne gesetzt. Ihr Kiefer und ihre Mundwerkzeuge sind viel kräftiger, zudem ist das Kopfschild quadratischer und somit deckt es eine grössere Kopffläche ab, als bei Arbeiterin und Königin. (Casaulta, Krieg, Spiess, S.33-90) (Lehnherr, Duvoisin, Blumer, Fluri, Herrmann, Lehrer, S.7-34)

6 Das Bienenvolk In einem Bienenvolk leben eine Königin und im Sommer, je nach Rasse, 10'000 bis 60'000 Arbeiterinnen und 100-1'000 Drohnen. Zusammen bilden sie eine Art Grossfamilie. Alle sind miteinander verwandt, das heisst, die Arbeiterinnen sind die Töchter der Königin und die Drohnen deren Söhne. Doch das ganze Verwandschaftsverhältnis ist wesentlich komplizierter, da nur die Königin und die Arbeiterinnen aus befruchteten, die Drohne aber aus unbefruchteten Eiern entstanden sind. Ausserdem wurde/ wird die Königin von mehreren Drohnen begattet. (Lehnherr, Duvoisin, Blumer, Fluri, Herrmann,Lehrer, S.35-58) (Casaulta, Krieg, Spiess, 1985, S.91-93) Das Nestklima Jeder dieser Bienentypen hat seine Aufgabe im Volk zu erfüllen, die sich im Laufe ihres Lebens ständig ändern. ( Siehe Lebenslauf der Honigbiene 2.4). Eine der vielen Aufgaben ist, das Nestklima aufrecht zu erhalten. Speziell im Winter ist dies eine Hauptaufgabe der Arbeiterinnen, da das Überleben des Volkes davon abhängt. Darum bilden die Bienen im Winter eine Wintertraube. Bei diesem Vorgang formiert sich das Volk zu einer Art Kugel, durch Muskelbewegungen (Flügelfächeln, dient auch der Belüftung) können die Bienen Wärme produzieren. So bleibt es im Zentrum der Kugel immer schön warm. Das Zentrum hat im Normalfall eine stolze Temperatur von 35 C und je nach Grösse der Traube beträgt die Temperatur an der Oberfläche zwischen 31 C und 19 C. Die Traube wir aufgelockert, sobald es zu Abbildung 3 (Nestklima, die Traube) heiss wird, dies hat zur Folge, dass die Lüftungsgänge grösser werden und die Kugel abkühlen kann. Wenn das Volk im Sommer zu überhitzen droht, hängen Arbeiterinnen Wassertropfen an die Zellwände. Die Verdunstung der Tropfen führt zur Abkühlung. Auch durch Flügelfächeln (Ventilieren) kann die feuchte Warmluft aus dem Stock geleitet werden. Für das ganze Volk ist es wichtig, im Stock eine hohe Luftfeuchtigkeit von ungefähr 40% zu haben, da so die Brut am besten aufgehoben ist. Die Arbeiterbienen tragen Wasser her und verdampfen es. (Lehnherr, Duvoisin, Blumer, Fluri, Herrmann, Lehrer, S.35-58) (Casaulta, Krieg, Spiess, S.91-93)

7 Die Nahrung Doch auch der Nahrungsbedarf eines solchen Volkes muss gedeckt werden. Die Nährstoffe, die sie benötigen, sind hauptsächlich Zucker, Eiweiss, Fette, Mineralstoffe (Spurenelemente) und Vitamine. Die erwachsenen Bienen ernähren sich von Nektar und Pollen (Blütenstaub). Um Perioden zu überbrücken, in denen sie kein Futter finden (Schlechtwetter, Trachtlücke oder Winterzeit), legen die Bienen Vorräte an. Durch körpereigene Drüsensekrete wird der eingetragene Nektar in Honig umgewandelt. Um den Pollen zu lagern, stampfen sie ihn in den Wabenzellen fest und bedecken ihn mit einer Honigschicht (Bienenbrot). Zusätzlich haben die Bienen noch ihren Fettkörper, der zur Nährstoffreserve genutzt wird. Natürlich brauchen auch die Honigbienen Wasser, um zu überleben. Alleine für die Aufzucht der Brut benötigt ein Bienenvolk durchschnittlich zwei Liter Wasser pro Tag. Da die Bienen eine grosse Körperoberfläche im Vergleich zu ihrer Körpergrösse haben, benötigen sie relativ viel Wasser um den Stoffwechsel aufrechtzuerhalten. Auch für die Produktion von Sekreten und Exkreten wird Wasser benötigt. Durch die Aufnahme von Nektar nehmen sie auch automatisch Wasser auf, dies gelangt über die Mitteldarmwand in die Hämolymphe. Nicht resorbiertes Wasser bildet in der Kotblase einen Wasservorrat. (Lehnherr, Duvoisin, Blumer, Fluri, Herrmann, Lehrer, S.35-58) (Casaulta, Krieg, Spiess, S.91-93) 2.4 Der Lebenslauf der Honigbiene Der erste Unterschied zwischen den drei Bienentypen liegt in der Brut-Entwicklungszeit. Die Königin schlüpft nach 16 Tagen, eine Arbeiterin nach 21 Tagen und eine Drohne nach vollen 24 Tagen. Die grösste Differenz hierbei liegt in der so genannten Puppenzeit (verdeckelte Brut). Eine Königin ist sechs Tage nach ihrer Schlüpfung geschlechtsreif. Im Alter von sechs bis zehn Tagen fliegt sie aus. Nach einigen Orientierungsflügen begibt sie sich auf die Drohnensammelplätze, um sich von mehreren Drohnen begatten zu lassen. Die Königin wird vier bis fünf Jahre alt. Sie beginnt drei bis fünf Tage nach der Begattung mit der Eiablage. Sie wird ständig von ungefähr zwölf Arbeiterinnen (Hofstaat) begleitet. Die Drohnen besitzen nur einen einfachen Chromosomensatz, den sie von ihrer Mutter erben. (Chromosomenzahl n=16). Drohnen haben also keinen Vater, allerdings einen Grossvater, da ihre Mutter aus einem befruchteten Ei stammt. Ihre Aufgabe besteht darin, Jungköniginnen zu begatten. Darum sind sie auch mit grösseren Facettenaugen und empfindlicheren Fühlern ausgestattet. Sie helfen ihnen, die Königin zu finden. Dank ihrer kräftigeren Flugmuskeln und längeren Flügel wird die Paarung in der Luft erleichtert. Die Arbeiterin wird die ersten 21 Tage ihres Lebens im Stock gebraucht, wo sie die ersten zwei Tage Zellen putzt und die Brut wärmt. Vom dritten bis zum fünften Tag füttert sie die ältesten Larven, und dann bis zum elften Tag ist sie für das Füttern der Jüngsten zuständig. Die nächsten sechs Tage baut sie Waben, macht Wachs und trägt das Futter um. Bis zum 21. Tag hält sie Fluglochwache, bis sie schliesslich auch zur Flugbiene wird und Pollen, Nektar und Wasser sammelt. Sie stirbt dann im Alter von 35 bis 45 Tagen (nur im Sommer). Doch diese Zahl ist nur eine ungefähre Spekulation und unterscheidet sich stark von der Lebensdauer der Biene im Winter. Im Winter leben die Bienen um ein vielfaches länger (von 170 bis zu 243Tagen). (Lehnherr, Duvoisin, Blumer, Fluri, Herrmann, Lehrer, S.40-44) (Graze KG, Poster)

8 - 8-3 Drüsen, Hormone und Sinnesorgane der Honigbiene Drüsen sind spezialisierte Zellen, die für die Produktion von Sekreten und auch das Absondern dieser gebraucht werden. Für die Entwicklung der Drüsen der Honigbiene sind das Larven- und das Jungbienenstadium die wichtigste Phase. Erhält die Larve oder Jungbiene zu wenig Kohlenhydrate, Eiweisse, Vitamine oder Spurenelemente, werden die Drüsen nicht richtig entwickelt und können sich sogar zurück bilden. Bei der Biene unterscheidet man zwei Drüsengruppen, die exokrinen und die endokrinen Drüsen. Die exokrinen Drüsen geben ihre Sekrete über feine Röhrchensysteme an der Oberfläche der Biene ab. Manche dieser Stoffe wirken auch als Pheromone (Botenstoffe zwischen den einzelnen Bienen aber auch zwischen verschiedenen Arten). Die Stoffe der endokrinen Drüsen werden auch als Hormone bezeichnet. Sie werden im Körper freigegeben und bewegen sich im Blut (Hämolymphe) und gelangen so zu den Wirkungsorten. Diese Stoffe sind extrem stark und werden deshalb nur in kleinen oder verdünnten Mengen im Körper freigesetzt. (Lehnherr, Duvoisin, Blumer, Fluri, Herrmann, Lehrer, S.28-34) Abbildung 4 (Drüsen der Honigbiene) 3.1 Zentralnervensystem Das Nervensystem gewährleistet die Verbindung sämtlicher innerer und äusserer Organe, sowie der Muskeln und des Empfindungsnervs (leitet das Signal, Nervimpuls, von den Sinnesorganen an der Oberfläche zum Zentralnervensystem) mit dem Gehirn. Das Hirn bildet das Zentrum oder auch Kontrollzentrum dieses Systems. Es kann die Stärke und den Zielort des Nervenimpulses bestimmen und auch, welche Reize weitergeleitet werden oder nicht. Somit regelt es zum Beispiel das Anspannen eines oder auch mehrerer Muskeln. Es regelt aber auch, wie viele Sekrete von den Drüsen abgesondert werden, dass heisst es organisiert das Zusammenspiel sämtlicher Organe der Biene zu einen harmonisch funktionierenden Ganzen.

9 - 9 - Das Gehirn der Biene vollbringt Gewaltiges, wenn man bedenkt, dass es gerade mal einen Millimeter im Durchmesser hat. Es wird mit Unmengen an Daten gefüttert, die es später an andere Bienen weitergeben kann. Eine Arbeiterbiene kann sich so die Qualität des Nektars, die Tageszeit, während der die besuchten Blumen am meisten Nektar spenden, auffallende Merkmale der Landschaft und sogar die Windverhältnisse auf der Flugstrecke zum Ziel merken. Und dies sind nur wenige der von diesem kleinen extrem leistungsstarken Gehirn ausgeübten Funktionen. Die Übertragungen der Nervenimpulse werden durch biochemische Vorgänge durchgeführt, wobei noch nicht alle Substanzen für diese Reaktion bekannt sind. Auch hier unterscheiden klare Merkmale Arbeiterbiene, Drohne und Königin. Das Gehirn ist bei der Drohne am grössten und bei der Königin am kleinsten. (Casaulta, Krieg, Spiess, S.72-74) 3.2 Endokrine Drüsen Die endokrinen Drüsen arbeiten stark mit dem Zentralnervensystem zusammen, sie stehen in einer stetigen Wechselbeziehung. Ein Teil ihrer Aufgaben sind Wachstum, Häutung, Stoffwechsel, Fortpflanzung, sowie das Verhalten der Biene. (Lehnherr, Duvoisin, Blumer, Fluri, Herrmann, Lehrer, S.28-34) (Casaulta, Krieg, Spiess, S.72-74) Endokrine Drüsen Exokrine Drüsen Zentralnervensystem Produkte Hormone Pheromone Impulse Einsatzort Im Körper Ausserhalb des Für alle Organe Körpers Funktion Wachstum Häutung Körperentwicklung Verhalten Physiologische- Vorgänge Signale/ Impulse weiterleiten Übertragung Hormone über Blut Pheromone über die Luft Impulse über Nervenknoten Wirkungsdauer Wirkt lange Wirkt nur kurz Wirkungsort Wirkt im ganzen Körper Wirkt nur an gezieltem Ort Tabelle 1 (Fazit zum Nervensystem und den Drüsen, die Hormone produzieren) 3.3 Die Sinnesorgane auf den Fühlern Auf den Fühlern der Biene sind Geruchs- und Geschmacksorgane zu finden, die es der Biene, zusammen mit ihrem Gehirn räumliche Strukturen mit Geschmäckern zu kombinieren. Dies gelingt ihr, da sie mit ihren Fühlern nicht nur riecht, sondern auch tastet. Somit hat sie ein Bild der Verteilung der Düfte, sie kann also den Wachsgeruch einer sechseckigen Wabenzelle und den eines Wachskügelchens unterscheiden. Doch diese Organe erfüllen noch viele weitere Aufgaben, so zum Beispiel das Erkennen von Königinnensubstanz, Pheromonen oder Sexuallockstoffen mit Hilfe der Porenplatten. Dies ist auch der Grund, weshalb die Drohnen zwei ausgeprägtere Fühler haben. Eine Drohne besitzt

10 stolze 15'000 Porenplatten, wobei Porenplatten den Drohnen das Auffinden der Jungkönigin erleichtern. Eine Arbeiterin bringt es gerade noch auf 3'000 und eine Königin lediglich auf 1'500 Porenplatten. Zwischen den Porenplatten befinden sich Haarsensillen, die für das Riechen und Tasten verantwortlich sind. Sie sorgen für das korrekte Bild der Duftverteilung im Raum. Doch das ist noch nicht alles, auf den Fühlern befinden sich zudem noch die so genannten Grubenkegel, die für chemische Reize und auch für physikalisch-chemische Reize verantwortlich sind. Sie nehmen Kohlendioxyd-Schwankungen im Bereich von 0,5% wahr, ebenso bemerken sie Temperaturänderungen von nur 0,5 C, aber auch das Variieren der Luftfeuchtigkeit um 5%. Dank diesen genau erfassten Daten gelingt es den Bienen ein konstantes Nestklima aufrecht zu erhalten. Die Geschmacksorgane die ebenfalls auf den Fühlern, sowie um den Oberkiefer und die Vorderbeine verteilt sind, sind für das Erkennen des Zuckergehaltes wichtig. Die Fühlerorgane reagieren bereits bei einer 1,4%igen Zuckerlösung. Über die Qualität des mit den Fühlern entdeckten Nektars entscheidet die Biene anschliessend mit den Mundorganen. (Lehnherr, Duvoisin, Blumer, Fluri, Herrmann, Lehrer, S.28-34) (Casaulta, Krieg, Spiess, S.72-74) 3.4 Kastenentwicklung Der Hormonhaushalt der Arbeiterbiene unterscheidet sich stark von dem einer Königin, dies beginnt bereits bei der Kastenentwicklung, von der Larve zur Puppe und schliesslich zum Imago. Die Entwicklung der beiden weiblichen Bienen verläuft rein körperlich mit fast gleicher Geschwindigkeit, sie unterscheiden sich erst während des letzten Larvenstadiums und dies obwohl die Weisellarve (die Larve, aus der sich eine Bienenkönigin entwickelt) immer qualitativ hochwertigeres Futter (Weiselzellenfuttersaft) und eine geräumigere Zelle hatte. Die Arbeiterinnenlarve hingegen wird nur Abbildung 5 (Schema zu den hormonellen während der ersten drei Stadien mit einem Einflüssen während der Entwicklung der Biene) ähnlich hochwertigen Futtersaft gefüttert, später ernährt sie sich immer mehr von Pollen und Honig. Durch Experimente konnte auch schon bewiesen werden, dass sich Arbeiterinnenlarven zu Weiseln entwickeln können, wenn sie mit dem hochwertigen Weiselfuttersaft und einem Futterüberschuss (wie bei den Weisellarven) gefüttert werden. Also ist die Futterqualität für die Kastenentwicklung verantwortlich, doch was macht der Hormonhaushalt der Weisel- und Arbeiterinnenlarven? Die Reifung des endokrinen Systems im Gehirn ist auch von der Futterqualität abhängig. Für das Wachstum der Corpora Allata (siehe Abb.4) sind dann allerdings wieder so genannte Neuropeptide gefragt. Wie zu erwarten wird dieses Wachstum zuerst bei der Weisellarve aktiviert. (Hüsing, Nitschmann, Lexikon der Bienenkunde)

11 Juvenilhormone Die Juvenilhormone sind wohl das eindeutigste Zeichen für die unterschiedliche Kastenentwicklung. Eine Weisellarve hat so gut wie immer einen höheren Anteil. Bereits im Larvenstadium drei hat sie den fünffachen Anteil Juvenilhormone im Verhältnis zur Arbeiterlarve. Im L4 nimmt dieser stark ab, ihr Wachstum macht einen Knick in der Grafik. Gegen den Anfang von L5 nimmt dann der Juvenilhormon-Anteil wieder stark zu, genau so wie das Wachstum der Weisellarve. Die Arbeiterlarve hat nur noch einen verhältnismässig kleinen Anstieg, ihr Wachstum nimmt auch nicht so rasch zu, sondern verläuft mehr linear. Während der Puppenstadien ist dieses Hormon nicht mehr nachweisbar. Die Arbeiterin bildet später auch keins mehr. Gegen Ende des Puppenstadiums beginnt die zukünftige Königin wieder mit der Produktion des Juvenilhormons. Dies Abbildung 6 (Juvenilhormone) deutet auf den Beginn der Eibildung der Königin, da diese auch unter dem Einfluss des Juvenilhormons steht. Mit dieser Erkenntnis kann also nun eine klare Gliederung der Abläufe während der Kastenbildung erstellt werden: Als erstes stellt sich die Frage, ob das Volk überhaupt eine neue Königin braucht, und wie lange die Biene einsatzbereit sein soll. Darauf folgt die Qualität des Futters und daraus schliesslich die Hormone, die nun immer mehr die weitere Entwicklung steuern. (Hüsing, Nitschmann, Lexikon der Bienenkunde)

12 Versuch zur Fettbestimmung Mit diesem Versuch möchte ich herausfinden, wie sich der Fettanteil der Bienen im Laufe der Jahreszeiten verändert und welchen Einfluss er auf die Lebensdauer hat. 4.1 Methodik des Versuches Im Laufe des Jahres 2003 wurden drei Proben desselben Bienenvolkes zu drei verschiedenen Jahreszeiten entnommen. Die Wahl der Daten wurde dabei so getroffen, dass wir eine Probe mit Sommer-, eine mit gemischten und eine mit Winterbienen erhielten. (Bieneprobe1 (BP1): , Bienenprobe2 (BP2): , Bienenprobe3 (BP3): ) Die Proben wurden dann mit Hilfe eines Extraktionsapparates auf den Fettanteil geprüft. Bei diesem Vorgang extrahierten wir die Bienen mit jeweils 200ml Diethylether [(C2H3)2O] am während zwei Stunden. Die verbliebene Ethermenge mit extrahiertem Bienenfett wurde mit zweimal 40ml destilliertem Wasser gewaschen. Die drei Proben liess man nun verdunsten und anschliessend unter 110 C zwei Stunden trocknen. Der Fettrückstand konnte nun gewogen werden. 4.2 Resultate Abbildung 7 (Extraktionsapparat) BP1 BP2 BP3 Datum Gereinigter Etherextrakt 150mg 200mg 250mg Anzahl Biene in der Probe 293 Stück 449 Stück 257 Stück Gewicht der Bienenprobe 38g 58.4g 41g Durchschnittliches Gewicht pro Biene g 0, Fett pro Biene in Mikrogramm Fett in Mikrogramm pro Bienengramm Tabelle 1 (Übersicht der Resultate aus eigenem Versuch über den Fettanteil der Honigbiene)

13 Dieses Resultat habe ich nun noch grafisch umgesetzt, um es genauer und im Einzelnen zu betrachten und zu erläutern. 0,2 0,15 0,1 0,05 BP1 BP2 BP3 Auf diesem Diagramm kann man erkennen, dass die Winterbienen nur minim schwerer sind als die Sommer- und Herbstbienen, die sich eigentlich nicht im Gewicht unterscheiden. 0 Diagramm 1 (Gew icht in Gramm pro Biene) Diagramm 2 (Fett pro Biene in Mikrogramm) BP1 BP2 BP3 Hier erkennt man gut, dass sich der Fettanteil zwischen Sommer- und Herbstbienen wieder kaum unterscheidet, dann bei der Winterprobe aber stark ansteigt. Ein grosser Teil wird davon wahrscheinlich im Fettkörper gelagert sein Diagramm 3 (Fettanteil in Mikrogramm pro Bienengramm) BP1 BP2 BP3 Auf der letzten Darstellung können wir sehen, dass sich der prozentuale Anteil an Fett pro Bienengramm auch erst bei den Winterbienen erhöht. Dies obwohl die Winterbienen schwerer werden. Dies bedeutet, dass sie überproportional zu ihrem Gewicht Fett anlegen, wahrscheinlich durch den Fettkörper.

14 Diskussion Aus den oben erhaltenen Ergebnissen können nun verschiedene Zusammenhänge erklärt werden. Wie man erkennen kann, werden die Bienen im Winter schwerer, auch haben sie durchschnittlich mehr Fett. Wenn man nun diese beiden Fakten zusammenbringt (Diagramm 3), so erkennt man, dass sich auch der Fettanteil pro Bienengramm erhöht. Dies wiederum bedeutet, dass sich der Fettanteil überproportional zum Körpergewicht erhöht. Damit ist der Beweis erbracht, dass die Bienen im Winter mehr Fett haben, sprich einen grösseren Fettkörper. Die Frage, die sich nun stellt ist, wieso haben sie mehr Fett? Wie ich aus den Texten von Herrn Fluri erfahren habe, benötigen die Bienen im Winter keine Fettreserven fürs Überleben. Dies hat zwei Gründe: Erstens sind Bienen Meister im Futterreserven anlegen. Dies zeigt sich darin, dass ein Volk Bienen im Herbst wesentlich mehr Futter benötigt, dieses allerdings nicht isst, sondern von oben nach unten im Stock anlegt. Im Winter bewegt sich dann die gebildete Wintertraube langsam vom unteren Teil des Stockes den Futterreserven entlang in die oberen Zonen der Waben. Wenn einem Bienenvolk keine Nahrungsreserven mehr zur Verfügung stehen, geht das Volk ein. Der zweite Punkt ist, dass eine Biene im Winter nur geringe Mengen an Energie als Reserve im Körper braucht. Um das Stockklima erhalten zu können, müssen sie durch Bewegungen die Temperatur erhöhen. Um dies auszuführen benötigen sie sofort Energie, die sie aus den Zuckerreserven im Stock erhalten. Ein weiterer Aspekt ist, dass der Fettkörper hauptsächlich aus Eiweissen besteht, die nicht für die Biene bestimmt sind, sondern für die Larven die im Frühjahr aufgezogen werden. Also ist der Fettkörper nur ein Speicher für die Aufzucht der ersten Generation im Sommer, die wieder auf Futtersuche gehen kann. Eine weitere interessante Möglichkeit, die sich nun offenbart, ist, dass der Fettkörper als Isolationsschicht benützt wird. Dies könnte gut möglich sein, da sich die Bienen im Winter in der Traubenform gegenseitig Wärme spenden. Hierbei gilt die höchste Priorität der Königin, sie muss immer ein angenehmes Klima haben. Da die Bienen nun auf einander stehen, jeweils mit den Füssen auf dem Rücken der unter ihnen stehenden Biene, bildet der Fettkörper im Rücken eine Art Isolationsschicht. So kann die Wärme zwar von Biene zu Biene weitergegeben werden, doch wenn man die ganze Traube betrachtet, ergeben sich mehrere Schutzhüllen. Ob nun der Fettkörper einen Einfluss auf ihre Lebensdauer hat, oder die längere Lebensdauer einen auf den Fettkörper, konnte ich leider nicht nachweisen. Sicher ist aber, dass die Juvenilhormone bereits im Larvenstadium einen Einfluss auf beides ausüben, wobei diese ja von der Futterqualität abhängig sind. Sprich, Ende Sommer erhalten die Bienen besseres Futter im Larvenstadium und somit bilden sich mehr Hormone, die erstens zu einem längeren Leben führen und zweitens zur Entwicklung des Fettkörpers dienen. Es kann also gesagt werden, dass die Lebensdauer nicht erst während des Lebens der Biene durch Hormone oder körperliche Veränderungen vorgegeben wird, sondern sich schon klar während der Kastenentwicklung abzeichnet. Im Sommer haben wir die relativ kurzlebigen Bienen mit ungefähr 35 bis 45 Tagen Lebzeit und im Winter die langlebigen mit 170 bis zu 243 Tagen Lebzeit.

15 Dank In diesem letzten Abschnitt möchte ich mich nochmal bei allen bedanken, die mir dabei geholfen haben diese Arbeit zu verfassen, insbesondere meinen Grossvater Heinrich Tinner, der selber ein Imker ist und mir somit viel Wissen aus der Theorie und auch aus der Praxis geben und zeigen konnte. Dank seiner Initiative konnten wir auch den Versuch über den Fettanteil der Honigbiene durchführen, der uns diese Fakten aufzeigen liess. Auch möchte ich meinem Bio-Lehrer Christoph Bornhauser danken der mir viele Anstösse für interessante Ideen und für die Struktur meiner Arbeit gab. 7 Literaturverzeichnis 7.1 Textquellen -Casaulta Glieci, Krieg Josef und Spiess Walter, mit Beiträgen von: Casaulta Glieci, Fischer Gottlieb, Gättelin Hans, Dr. Gerig Luzio, Dr. Kobel Fritz, Krieg Josef, Luterbacher Walter, Dr. Maurizio Anna, Moser Karl, Peterhans Fridolin, Santschi Peter, Schäfer Hans, Schaer Eugen, Schott Hans, Spiess Walter, Spiess Walter jun., Dr. Wille Hans, Wipfli Emil, Dr. Wipfli Peter und Wyder Karl, Der Schweizerische Bienenvater, Fachbuch für Imker, 16 vollständig überarbeitet Auflage [Bern] 1985, Fachschriftenverlag des Vereins Deutschschweizerischer Bienenfreuende; Aarau; Frankfurt am Main; Salzburg: Sauerländer AG, Aarau [Printed in Switzerland]. -Ritter Ruedi, Hugentobler Hanspeter, Künzle Jakob, Lehnherr Berchtold, Maquelin Charles und Wemzel Hans-Georg, Königinnenzucht und Genetik der Honigbiene Band 3, 17.neue Auflage 2001, Trüb-Sauerländer Ag, Aarau, Fachschriftenverlag VDRB. -Lehnherr Berchtold, Duvoisin Nicole, Blumer Pascal, Fluri Peter, Herrmann Miriam und Lehrer Miriam, Biologie der Honigbiene Band 2, 17.neue Auflage 2001, Trüb-Sauerländer Ag, Aarau, Fachschriftenverlag VDRB. -Lehnherr Matthias und Thomas Hans-Ulrich, Natur- und Kulturgeschichte der Honigbiene Band 5, 17.neue Auflage 2001, Trüb-Sauerländer Ag, Aarau, Fachschriftenverlag VDRB. -Hüsing Johannes Otto und Nitschmann Joachim, Lexikon der Bienenkunde, München; Ehrenwirth, A. Nakhli, Die Wirkungen der Strahlen auf die Lebensdauer der Bienen, aus:der XXXIV. Internationale Bienenzüchterkongress, 1995, Lausanne. -Dr. Fallert-Müller Angelika, Gross-Zimmern, Lexikon der Biochemie J bis Z, Band 2, Spektrum Akademischer Verlag GmbH Heidelberg, Bellmann Heiko, Bienen,Wespen, Ameisen Hautflügler Mitteleuropas, Stuttgart; Franckh, -Dr. Zwahr Annette, Pauli Stefan, Bachmann Horst, Meyers grosses Taschenlexikon Band 10 Hig-Isk, 9. neu bearbeitete und erweiterte Auflage, Mannheim, 2003.

16 Text über Die Regulation der Lebensdauer vom Liebefelder Institut aus der Schweizerischen Bienen-Zeitung 116 (11), (1993) -Text über Wie alt werden Arbeitsbienen vom Liebefelder Institut aus der Schweizerischen Bienen-Zeitung 113 (11), (1990) -Text über Bienen als Spezialistinnen für Anlegen von Winterreserven vom Liebefelder Institut aus der Schweizerischen Bienen-Zeitung 112 (11), (1989) 7.2 Bilder- und Tabellenverzeichnis Titel Herkunft Abbildung 1 Bienenvolk Fotografiert von Andrea Tinner Abbildung 2 Der Fettkörper Biologie der Honigbiene S.24 Abbildung 3 Nestklima, die Biologie der Honigbiene S.55 Traube Abbildung 4 Drüsen der Honigbiene Biologie der Honigbiene S.29 (Plus Grafik von: /C/Corpora_allata.gif Abbildung 5 Hormone Lexikon der Bienenkunde S.184 Schematisch Abbildung 6 Juvenilhormone Lexikon der Bienenkunde S.189 Abbildung 7 Extraktionsapparat Fotografiert von Andrea Tinner Tabelle 1 Nervensystem und Drüsen Aus gesammelten Fakten aus den für diese Arbeit benötigten Büchern, von Andrea Tinner Tabelle 2 Resultate zu Fettbestimmung Versuch der von Heinrich Tinner und Andrea Tinner durchgeführt wurde. Diagramm 1 Gewicht der Bienen Versuch der von Heinrich Tinner und Andrea Tinner durchgeführt wurde. Diagramm 2 Fett pro Biene Versuch der von Heinrich Tinner und Andrea Tinner Diagramm 3 Fettanteil pro Bienengramm durchgeführt wurde. Versuch der von Heinrich Tinner und Andrea Tinner durchgeführt wurde. 7.3 Zusatz-Material: -Poster: Das Leben der Honigbiene Herausgeber: Chr. Graze KG, Fabrik für Bienenzuchtgeräte, 7056 Weinstadt- Endersbach -Versuchs-Ergebnisse: Resultate aus eigenen Versuchen Tabelle mit Angaben zu Gewicht der Bienen und des Fettkörpers zu den verschiedenen Jahreszeiten. Von: Tinner Heinrich und Tinner Andrea