6 Komponenten: 3) Hoher Verwandtschaftsgrad

Transkript

1 6 Komponenten: 3) Hoher Verwandtschaftsgrad genetische Mechanismen Philopatry Average relatedness between helpers and pair members degree of relatedness (r) North South 0 maturity age of helper [days] 1

2 Indirect fitness gains in N. pulcher: do helpers raise the production of kin? 15 Mean Number of Fry Emerging Group Size Indirect fitness gains in N. pulcher: do helpers raise the production of kin? survival juveniles When helpers were removed in the field, survival of fry was significantly reduced (exper. period 7 days, N=10+10 families) control removal 2

3 Indirect fitness gains in N. pulcher: do helpers raise the production of kin? Pairs with helpers (H, HF) produced more eggs than when breeding alone (P only) in controlled lab experiments In the field, with increasing numbers of helpers the workload of breeders declined (Spearman Rank Corr. An., p>0.001, N=94 families) Indirect fitness gains in white-fronted beeeaters: helping is triggered by relatedness 3

4 Hymenopteren: Haplodiploidie verursacht Asymmetrien im Verwandtschaftsgrad Diese Asymmetrien verursachen Konflikte im Insektenstaat um die Fortpflanzung. Verschiedene Mechanismen reduzieren bzw. steuern diese Konflikte. 4

5 Der optimale Anteil von Männchen in der Nachkommenschaft von Hymenopteren unterscheidet sich für Männchen und Weibchen, Königin und Arbeiterinnen in Abhängigkeit von der Kopulationsanzahl der Königin (= n) und dem Anteil der Männchen, der von Arbeiterinnen produziert wird. Wie wird der Konflikt um die Männchenproduktion von verschiedenen Beteiligten gelöst? Eilegende Ameisen-Arbeiterin 5

6 Bei der Ameisenart Pachycondyla inversa werden im Experiment unterschiedliche Anteile von Eiern gefressen ( policing ), je nachdem, ob sie von Königinnen (a) oder Arbeiterinnen (b) stammen, und ob es eine Königin (M+) oder mehrere (P+) gibt; Q- = Kolonien ohne Königin. Die von Königinnen und Arbeiterinnen gelegten Eier unterscheiden sich in der Zusammensetzung der Oberflächen-Kohlenwasserstoffe. Konflikte im Ameisenstaat Auch durch den Anteil der Eier, die zu Geschlechtstieren (q) gemacht werden, können Arbeiterinnen das für sie beste Geschlechtsverhältnis einstellen. Daten von Leptothorax acervorum 6

7 Wege zur Eusozialität bei Hymenopteren Subsozialer Weg: Parasozialer Weg: Wer pflanzt sich fort, wenn es > 1 Geschlechtstier in der Gruppe gibt? Reproductive skew models: 1. Transactional models (the minimum share of reproduction required by subordinates to make them stay is less than the maximum amount tolerated by dominants) a) Concession model: dominant concedes subordinate reprod. share b) Restraint model: dominant limits sub. reprod. share by eviction Die obere und untere Grenze des Reprodukt.- Anteils subdominanter Gruppenmitglieder hängt vom Verwandtschaftsgrad und dem Produktivitätsvergleich mit/ohne Subdom.-Hilfe ab (k=1,6 durchgezogen; k=2 Punkt-Strich) 7

8 2. Compromise models (neither dominants nor subdominants are able to enforce their preferred division of reproduction on each other) c) Tug-of-war model: dominant and subordinate trade off maximising group productivity against their own reprod. share 3. Synthetic model (no full control over reproductive shares but tug-of-war is restricted to the shares that can be tolerated by both, dominants and subdominants Der Reproduktionsanteil von Subdominanten hängt von ihrer Konkurrenzfähigkeit ab (b) und wird zusätzlich begrenzt von Toleranzgrenzen für Dominante und Subdominante (punktiert) Die Fortpflanzungsanteile bei der Biene Exoneura nigrescens entsprechen den Voraussagen der tug-of-war Modelle: je höher die Verwandtschaft zwischen Gründerweibchen (n=1-4), desto geringer das Fortpflanzungsungleichgewicht zwischen ihnen. 8

9 Dominante Braunhäher-Weibchen monopolisieren die Fortpflanzung stark, was mit concession models vereinbar ist: die Weibchen sind hoch verwandt miteinander, Subdominante heben den Gruppenerfolg und haben schlechte Dispersionsalternativen. Der aus Transaktionsmodellen vohergesagte Fortpflanzungsanteil von Eichelspechtweibchen (a) und männchen (b) in Abhängigkeit von ökologischen Beschränkungen ( dispersal probability ). 9

10 Bei Eichelspechtweibchen ist die Reproduktion egalitärer verteilt, als von concession models vorausgesagt. Löwenweibchen teilen die Fortpflanzung im Rudel untereinander auf, es gibt also kein Fortpflanzungsungleichgewicht. Die Jungen-Überlebensrate steigt mit der Anzahl der Mütter und schwankt mit der Anwesenheit anderer Jungen 10

11 Fortpflanzungskonflikt bei Erdmännchen: Subdominante Weibchen beteiligen sich an der Fortpflanzung nach ihren jeweiligen Möglichkeiten 6 Komponenten: 4) Direkte Fitnessvorteile Schutz, Nahrung oder Habitatqualität Fortpflanzungsbeteiligung Erbschaft des Territoriums Erfahrung sammeln Helfer rekrutieren reziproke Hilfe 11

12 Lepidiolamprologus elongatus Ein Fischfresser und sehr effizienter Fressfeind von N. pulcher 6 Komponenten: 4) Direkte Fitnessvorteile Protection: helpers survive longer than independent controls 12

13 Participation in reproduction: Six of 32 young (18.8%) were sired by males other than breeders (probably helpers) in the southern population 8 6 young sired by: territory owner other male no. young broods in different families 13

14 Laboratory experiment: male helpers participate in reproduction Male helpers invest in their gonads K (condition factor) residual gonad weight female male independent 14

15 Territory inheritance: breeder removal experiment North: 16 breeder removals no take overs by helpers South: 18 breeder removals 7 take overs by helpers large helpers were more likely to take over Auch bei Seychellensängern überwiegen die direkten Fitnessvorteile des Helfens (vor allem wegen eigener Brutmöglichkeiten), besonders bei Weibchen. 15

16 6 Komponenten: 5) Demographie Langlebigkeit Geschlechtsverhältnis Two ways how longevity may influence the evolution of cooperative breeding 16

17 Langlebigkeit und die Häufigkeit kooperativen Brütens bei Vögeln Je geringer die durchschnittliche Jahresmortalität von Bruttieren innerhalb eines Taxons, desto grösser die Häufigkeit von kooperativ brütenden Arten. 6 Komponenten: 6) Phylogenetische Trägheit 17

18 Die phylogenetische Komponente kooperativen Brütens bei Vögeln Die Zahl kooperativ brütender Arten in 71 Gattungen von Singvögeln steigt nicht proportional zur Artenzahl im Genus. Die Verteilung kooperativ brütender Arten ist nicht zufällig. Die phylogenetische Komponente kooperativen Brütens bei Vögeln 18

19 Six components: 6) Phylogenetic inertia In Lake Tanganyika cichlids, cooperative breeding occurs in at least 8 species of the closely related genera Neolamprologus and Julidochromis species of these two genera hybridize 19

20 The six components involved in the evolution of advanced sociality: 1) Non-depriciable resources 2) Ecological constraints 3) Relatedness and kin selection 4) Direct fitness gains 5) Demography 6) Phylogenetic inertia But: if helpers benefit from staying while causing costs: Do they have to pay for direct fitness gains? If helpers pay to stay, they should pay more after being prevented to help be punished if refraining from help pay less if alternatives are good 20

21 In a field experiment helpers showed more defence, territory maintenance and brood brood chamber visits after being removed for 4-6 hours (17 removals) 21