Vegetative Physiologie

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1 Springer-Lehrbuch

2 Gerhard Thews Peter Vaupel Vegetative Physiologie Fünfte, aktualisierte Auflage Mit 178 vierfarbigen Abbildungen und 64 Tabellen 123

3 Professor Dr. Dr. Gerhard Thews Univ.-Professor Dr. med. Peter Vaupel, M. A./Univ. Harvard Institut für Physiologie und Pathophysiologie der Johannes Gutenberg-Universität Duesbergweg Mainz Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. ISBN Springer Medizin Verlag Heidelberg Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer Medizin Verlag. Ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de Springer Medizin Verlag Heidelberg 1981, 1990, 1997, 2001, 2005 Printed in Germany Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne be sondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutzgesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen. Planung: Martina Siedler Projektmanagement: Rose-Marie Doyon Copyediting: Karoline Kalmbach, Ulm Umschlaggestaltung & Design: deblik Berlin Titelbild: Eye of Science SPIN Satz: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg Druck- und Bindearbeiten: Stürtz, Würzburg Gedruckt auf säurefreiem Papier. 15/2117 rd

4 V Vorwort zur fünften Auflage Die 4. Auflage der»vegetativen Physiologie«wurde von den Lesern sehr freundlich aufgenommen und fand so großes Interesse, dass eine Neuauflage erforderlich wurde. In dieser ist der Inhalt aktualisiert und das Layout neu gestaltet, ohne die didaktischen Ziele, nämlich durch eine kompakte, aber trotzdem umfassende und exakte Darstellung eine gute Möglichkeit zur Aneignung des Stoffes und zur Examensvorbereitung zu bieten, aufzugeben. Auf eine übersichtliche Gliederung, die Abstimmung auf die neue ÄAppO und den neuen Gegenstandskatalog durch Hervorhebung pathophysiologischer/klinischer Bezüge, die Zusammenfassung der wichtigsten Sachverhalte durch Merktexte sowie auf die drucktechnische Hervor hebung von Schlüsselbegriffen wurde besonderer Wert gelegt. In der Vorbereitungsphase der Neuauflage verstarb mein Koautor, akademischer Lehrer, Mentor und hochgeschätzter Kollege Gerhard Thews, der über 20 Jahre dieses Lehrbuch wesentlich geprägt hat. Ich schulde ihm großen Dank und werde bemüht sein, das gemeinsame didaktische Konzept fortzuführen. Es ist mir ein Anliegen, dem Verlag, insbesondere Frau Martina Siedler und Frau Rose-Marie Doyon für ihre kompetente und engagierte Unterstützung bei der Herausgabe der Neuauf lage zu danken. Dank gebührt auch Frau Karolin Kalmbach für ihr ausge zeichnetes Lektorat. Nicht zuletzt danke ich Frau Anne Deutschmann-Fleck für ihre wertvolle redaktionelle Mitarbeit. Autor und Verlag hoffen, dass dieses Lehrbuch auch in der 5. Auflage die bisherige große Akzeptanz und Zustimmung weiterhin finden wird. Mainz, im Januar 2005 Peter Vaupel

5 VII Peter Vaupel geboren 1943 in Lemberg/Pfalz, studierte Medizin an der Universität Mainz folgte die Habilitation im Fach Physiologie und die Ernennung zum Professor, 1977 Wissenschaftlicher Rat und Professor. Als Gastprofessor für Strahlenbiologie wechselte er 1979 an das Henry Ford Hospital in Detroit, USA übernahm er die C3-Professur für Angewandte Physiologie und die Leitung der Abteilung erlangte ihn der Ruf an die Harvard University als Full Professor Andrew Werk Cook Professor of Radiation Biology/Physiology an der Harvard Medical School in Boston, USA wechselte er als C4-Professor für Pathophysiologie an das Institut für Physiologie und Pathophysiologie der Universität in Mainz, dessen Leitung er seit 1994 inne hat. Peter Vaupel ist Ordentliches Mitglied der Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Mainz. Seine wichtigsten Arbeitsgebiete sind die Pathophysiologie und experimentelle Therapien solider Tumoren. Er erhielt zahlreiche Wissenschaftspreise und Auszeichnungen.

6 Vegetative Physiologie: Das neue Layout Leitsystem: Orientierung über die Sektionen und Anhang 100 Kapitel 5 Herzfunktion 5 Herzfunktion III Das Herz ( Abb. 5.1) stellt ein vierkammeriges, muskuläres Hohlorgan dar, dessen Pumpwirkung auf der rhythmischen Erschlaffung und Kontraktion der Herzmuskulatur beruht. Merke: fokussiert alles Wichtige Schlüsselbegriffe sind fettkursiv hervorgehoben Merke In der Diastole füllen sich die Herzkammern (Ventrikel) mit Blut, in der Systole werfen sie es unter Druckentwicklung in die angeschlossenen großen Arterien aus. Dabei pumpt der rechte Ventrikel das Blut über den Truncus pulmonalis in den Lungenkreislauf, der linke Ventrikel über die Aorta in den Körperkreislauf. Ein Rückstrom wird durch die Ventilwirkung der Herzklappen verhindert. Jeder Herzkammer ist ein Vorhof (Atrium) vorgeschaltet, der das Blut aus den zuleitenden Venen (Vv. cavae bzw. Vv. pulmonales) aufnimmt. Die Sys- Über 170 farbige Abbildun gen ver anschaulichen kom plizierte und komplexe Sachverhalte Abb Frontalansicht des eröffneten Herzens und der angeschlossenen Gefäße. Die Richtung der Blutströmung ist durch Pfeile gekennzeichnet

7 Navigation: Seitenzahl und Kapitelnummer für die schnelle Orientierung 5.1 Erregungsprozesse im Herzen tole der Vorhöfe geht jeweils der Ventrikelsystole voraus und unterstützt in geringem Maße die Füllung der Kammern. Dieser gesetzmäßige Kontraktionsablauf wird durch die Erregungsausbreitung über die Herzmuskulatur (Myokard) gesteuert. 5.1 Erregungsprozesse im Herzen Inhaltliche Struktur: klare Gliederung durch alle Kapitel Erregungsbildung und Erregungsausbreitung Morphologisch und funktionell unterscheidet man zwei Typen von Herzmuskelfasern: Fasern des Arbeitsmyokards für die Pumparbeit (Hauptmasse), Fasern des spezifischen Erregungsbildungs- und Erregungsleitungssystems für die Herzerregung. Tabelle 5.1. Formen der Erregungsleitungsstörung und ihre Folgen (Auswahl) Erregungsleitungsstörung führt infolge zu AV-Block I. Grades AV-Block II. Grades (partieller AV-Block) AV-Block III. Grades (totaler Herzblock) Schenkelblock verzögerter Überleitung im AV-Knoten (> 0,2 s) Ausfall einzelner AV-Überleitungen vollständiger Unterbrechung der AV-Überleitung Unterbrechung der Erregungs leitung in einem Kammerschenkel verspätet einsetzenden Ventrikelkontraktionen unregelmäßiger Folge der Ventrikelkontraktionen Dissoziation von Vorhofkontraktionen (im Sinusrhythmus) u. Ventrikelkontraktionen (im Kammerrhythmus) untypischer Erregungs- und Kontraktionsausbreitung in den Ventrikeln Störungen der Erregungsausbreitung Die Erregungsleitung kann unter pathologischen Bedingungen an bestimmten Orten verzögert ablaufen oder auch partiell bzw. total unterbrochen sein. Eine solche Erregungsleitungsstörung, die allgemein als Block bezeichnet wird, führt u. U. zu einer Herzrhythmusstörung (Arrhythmie). In Tabelle 5.1 sind verschiedene Formen des Leitungsblocks und ihre Auswirkungen zusammengestellt. Tabelle: Lernhilfe durch Übersicht der wichtigsten Fakten Prüfungsrelevante klinische Begriffe werden durch den roten Äskulapstab markiert. Sie sind auch im Sachverzeichnis hervorgehoben Verweise auf Abbildungen und Tabellen: deutlich herausgestellt und leicht zu finden

8 XI Inhaltsverzeichnis I Allgemeine Physiologie 1 Stoff- und Flüssigkeitstransport Aufbau der Zellmembran Stofftransport Membranpotential Flüssigkeitstransport Signaltransduktion Aktivierung von G-Proteinen Intrazelluläre Botenstoffe der G-Proteine Enzymgekoppelte Transduktionssysteme Regelprozesse Grundbegriffe der Regeltechnik Physiologische Regelkreise II Blut und Abwehr 4 Blut und Abwehrfunktionen Blutvolumen und Hämatokrit Blutplasma Erythrozyten Hämoglobin Leukozyten Hämatopoietische Wachstumsfaktoren Abwehrfunktionen des Blutes Blutgruppen Thrombozyten und Hämostase

9 XII Inhaltsverzeichnis III Herz und Kreislauf 5 Herzfunktion Erregungsprozesse im Herzen Elektromechanische Kopplung und Beeinflussung der Herzaktion Elektrokardiogramm (EKG) Mechanik der Herzaktion Energetik der Herzaktion Blutkreislauf Aufbau des Gefäßsystems und Strömungsgesetze Arterielles Gefäßsystem Mikrozirkulation Venöses System Funktionelle Organisation des kardiovaskulären Systems Organdurchblutung und Durchblutungsregulation Regulation des Blutkreislaufs Pathophysiologische Aspekte Plazentarer und fetaler Kreislauf IV Atmung 7 Atmung Funktionelle Morphologie des Respirationstrakts Ventilation Atmungsmechanik Austausch der Atemgase Lungenperfusion und Arterialisierung des Blutes Zentrale Rhythmogenese und Atmungsregulation Atemgastransport des Blutes

10 Inhaltsverzeichnis XIII 7.8 Gewebeatmung Höhenphysiologie V Stoffwechsel und Arbeit 8 Energiehaushalt und Arbeitsphysiologie Energiehaushalt Arbeitsphysiologie Wärmehaushalt Grundlagen des Wärmehaushalts Wärmebildung und innerer Wärmestrom Wärmeabgabe an die Umgebung Thermoregulation Ernährung Energetische Aspekte der Ernährung Makronährstoffe Vitamine Wasser, Salze (Mengenelemente) und Spurenelemente Ernährung und Körpergewicht Epitheliale Transportprozesse Barrierefunktion der Epithelien Resorption und Sekretion Funktionen des Magen-Darm-Kanals Allgemeine Grundlagen der gastrointestinalen Funktionen Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus Magen Pankreas Leber und Gallenwege Dünndarm

11 XIV Inhaltsverzeichnis 12.7 Kolon und Rektum Absorption von Elektrolyten und Wasser Verdauung und Absorption der Makronährstoffe Darmgase VI Regulation des Inneren Milieus 13 Nierenfunktion und Miktion Grundlagen der Nierenfunktion Glomeruläre Filtration Tubuläre Transportprozesse Harnkonzentrierung und -verdünnung Niere als Bildungstätte und Zielorgan von Hormonen Funktion der Harnblase und Miktion Wasser-, Elektrolyt- und Säure-Basen-Haushalt Wasserhaushalt Elektrolytverteilung in den Körperflüssigkeiten Regulation des Wasser- und Elektrolythaushalts Störungen des Wasser- und Elektrolythaushalts Säure-Basen-Haushalt VII Regulation vegetativer Funktionen 15 Hormonale Regulationen Aufgaben und Wirkungsweisen der Hormone Hypothalamisch-hypophysäres System Schilddrüsenhormone Nebennierenrindenhormone Sexualhormone Hormone des Nebennierenmarks

12 Inhaltsverzeichnis XV 15.7 Pankreashormone und Blutzuckerregulation Hormonale Kalzium- und Phosphat-Regulation Weitere Hormonsysteme Gewebehormone Sexualfunktionen Kohabitation Konzeption A Anhang A1 Maßeinheiten der Physiologie A2 Weiterführende Literatur A3 Sachverzeichnis

13 I Allgemeine Physiologie Kapitel 1 Stoff- und Flüssigkeitstransport 2 Kapitel 2 Signaltransduktion 19 Kapitel 3 Regelprozesse 25

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