Ökologie der C 4 -Pflanzen CAM-Zyklus: primäre CO 2 -Fixierung in der Nacht, Übertragung an Ribulose-1,5-bisphosphat am Tag: zeitliche

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1 Ökologie der C 4 -Pflanzen CAM-Zyklus: primäre CO 2 -Fixierung in der Nacht, Übertragung an Ribulose-1,5-bisphosphat am Tag: zeitliche Kompartimentierung Photorespiration, Lichtatmung Photosynthese am natürlichen Standort

2 Fettsäuresynthese: Multienzymkomplex Sekundäre Pflanzenstoffe Glykoside: Verbindungen von Zuckern mit anderen Molekülen; Digitalis Glykoside Terpene: Leiten sich vom Isopren, C 5 H 8 ab; Kampfer, Phytol, Gibberelline, Carotinoide Gerbstoffe: Gemeinsame physiologische und technische Eigenschaften: fällen Eiweiße (Häute in Leder); durch Oxidation werden sie rotbraune Phlobaphene; Tannin Alkaloide: Sammelbezeichnung für organische Stickstoffverbindungen basischen Charakters; Morphin, Cocain, Chinin, Nicotin

3 C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O DG kj

4 Stärkehydrolyse: Amylasen; beim Menschen im Speichel (Ptyalin, a-amylase) und vom Pankreas Endo- (a-amylase) und Exoamylasen (b-amylase, spaltet Maltose vom nichtreduzierenden Ende; nur Pflanzen); R- Enzym (a 1-6 Verzweigungen); a-glucosidase (Maltase)

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6 Phosphorylasen; spaltet Glucoseeinheiten vom nichtreduzierenden Ende; anaorganisches Phosphat wird angelagert Für Verzweigungen: weiteres Enzym (D-Enzym)

7 1. Glukoseaktivierung 2. Glykolyse 3. Oxydative Decarboxylierung 4. Citronensäure Zyklus 5. Endoxidation Plasma Mitochondrium

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10 Glukose + ATP Glucose-6~P Glucose-6~P Fructose-6~P Fructose-6~P + ATP Fructose-1,6- bisphosphat 2 Triosephosphat (Dihydroxyacetonphosphat, Glycerinaldehyd-3-phosphat) 3-Phosphorglycerat 2-Phosphorglycerat Phosphorenolpyruvat

11 H 2 O 3 P O CH 2 H O H H OH H OH OH H OH Glucose-6-phosphat H 2 O 3 P O CH 2 CH 2 OH O H OH H OH OH H Fructose-6-phosphat CH 2 C ATP CH 2 OO PO 3 H 2 Dihydroxyacetonphosphat O H C H C OH CH 2 O PO 3 H 2 Glycerinaldehyd-3-phosphat H 2 O 3 P ADP O CH 2 O H CH 2 OH O PO 3 H 2 H OH OH H Fructose-1,6-bisphosphat

12 ADP NAD+ ATP NADH + H+ O OH C H C OH CH 2 O PO 3 H 2 3-Phosphorglycerinsäure O H C H C O PO 3 H 2 CH 2 OH 2-Phosphorglycerinsäure O C C OH O O C C H OH -H2O O C C H O PO 3 H 2 CH 2 renztraubensäure (Ketoform) CH 2 Brenztraubensäure (Enolform) ATP ADP CH 2 Phosphorenolbrenztraubensäur

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14 Pro Glucose werden 4 ATP gebildet, 2 wurden für die Phosphorilierung der Glucose verwendet, bleiben als Gesamtbilanz 2 ATP pro Glucose (Substratkettenphosphorilierung)

15 Brenztraubensäure (Pyruvat) Dehydrierung unter Abspaltung von CO 2 NADH+H + entsteht Acetylrest wird an CoA gebunden, Acetyl-CoA entsteht Multienzymkomplex (Pyruvatdehydrogenase)

16 O C NH CH 2 CH 2 NH CH 2 CH 2 S R R = H R = CoA C O C C O OH NH 2 N CH 3 Acetyl-CoA CH 3 C CH 3 C O O H 2 C P O OH O P O OH N N CH 2 O H H O O P OH OH H OH N H O R = C O CH 2 C Malonyl-CoA H R = C O CH 2 R Acyl-CoA

17 Acetylrest Oxalacetat Krebs-Martius-Zyklus 2 CO 2 werden abgespalten NADH+H + und FADH 2 entstehen GTP

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20 Oxidative Decarboxylierung + Cytratcyclus: 3 CO 2 pro Triose (6 CO 2 pro Glucose) 6 reduzierte Coenzyme pro Triose (12 pro Glucose) 1 GTP (Pflanzen überwiegend ATP)

21 NADH+H +, in geringem Umfang auch FADH 2 Atmungskette

22 In der Zellatmung werden Glucose und andere organische Moleküle in einer Abfolge von Schritten oxidiert Elektronen organischer Verbindungen werden gewöhnlich zuerst auf NAD + (das Coenzym Nicotinsäureamid-Adenin-Dinucleotid) übertragen Im Verlauf der Zellatmung fungiert NAD + als Elektronenakzeptor (Oxidationsmittel) Jedes NADH (die reduzierte Form von NAD + ) repräsentiert gespeicherte Energie, die angezapft werden kann, um ATP zu synthetisieren

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24 C 6 H 12 O H 2 O + 12 Coenzyme 6 CO Coenzyme-H 2 12 Coenzyme-H O 2 12 Coenzyme + 12 H2O C 6 H 12 O 6 6 CO H 2 O

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28 Fängt die freiwerdende Energie, die bei der Oxidation eines Substrats durch Sauerstoff verfügbar wird, auf ATP-Bildung, oxidative Phosphorilierung Chemiosmotische Theorie (MITCHEL) Protonenpumpe

29 Kompartierung: Membran muss für Protonen impermeabel sein Assymetrie: im Inneren des Kompartiments andere Strukturen als außen Vektoriell: Elektronentransport von innen nach außen und ein Protonentransport in umgekehrter Richtung Passagen: über diese fließen die Protonen von innen nach außen

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33 Die Regulation der Zellatmung durch Rückkopplungsmechanismen Die Rückkopplungshemmung (feedback inhibition) ist der bei solchen Regulationsvorgängen häufigste Mechanismus des Stoffwechsels Wenn der ATP-Vorrat in einer Zelle abnimmt, beschleunigt sich die Atmung; bei reichlichem ATP-Vorrat verlangsamt sie sich Die Katabolismus-Steuerung gründet vor allem auf die Regulation von Enzymaktivitäten an strategischen Punkten der katabolen Stoffwechselwege

34 Ältere Bedeutung: Stoffliche Veränderung biotischer Stoffe (durch Lebewesen gebildete Stoffe), die mit erkennbaren Veränderungen der Stoffe, aber ohne Entstehung von Fäulnisgerüchen einhergehen, und die auch mit (oder nur ohne) Zutritt von Luft ablaufen. Neuere Bedeutungen: Mikrobieller Abbau organischer Stoffe zum Zweck der Energiegewinnung ohne Einbeziehung externer Elektronenakzeptoren wie beispielsweise Sauerstoff (Dioxygen O 2 ) oder Nitrat (NO 3 )

35 Endprodukte, die noch energetisch verwertbar sind, entstehen H, der bei Oxidation des Atmungssubstrates abgespalten wird, kann auch auf andere Substrate übertragen werden Nach Endprodukt benannt: z.b. alkoholische, Milchsäure, Essigsäure Gärung Aerob - anaerob

36 Läuft bis zum Pyruvat (Brenztraubensäure) mit der Glykolyse parallel 2 Moleküle ATP werden gebildet C 6 H 12 O 6 2CO C 2 H 5 OH DG 0 = -234 kj Hefe: fakultativer Anaerobier

37 CO 2 NADH + H+ NAD + Glucose Glykolyse O H 3 C C C OH Brenztraubensäure (Pyruvat) H 3 C O C H Acetaldehyd H 3 C CH 2 OH Ethanol

38 Essigsäuregärung (aerob) DG 0 = -754 kj NADH+H+ H 3 C H C NAD+ OH H 3 C H C O H + H 2 O OH H 3 C C OH H NAD+ NADH+H+ H 3 C O C OH Ethanol Acetaldehyd Aldehydhydrat Essigsäure

39 Bis zum Pyruvat mit der Glykolyse parallel Keine Gasentwicklung (keine Decarboxylierung!) C 6 H 12 O 6 2 CH 3 -CHOH-COOH DG 0 = -197 kj

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41 O NADH+H + NAD + H 3 C C COOH H 3 C OH CH COOH

42 Oleosomen: Glycerin + Fettsäure (Lipasen) b-oxidation Verkürzung um jeweils 2C Formal Umkehrung der Synthese, aber andere Enzyme In Mitochondrien (Pflanzen selten), meist in Glyoxysomen Gluconeogenese

43 Glyoxylsäurezyklus: Weiterverarbeitung des Acyl-Restes Gluconeogenese

44 Autotrophe Organismen: aus CO 2 in Kohlenhydrate und andere organische Substanzen Autotrophe und heterotrophe Organismen: Dissimilation, Abbau zu CO 2

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46 Stickstoff autotrophe und Stickstoff heterotrophe Organismen Stickstoffquellen: Nitrat, Ammonium Elementarer Stickstoff: Bakterien und Cyanobakterien; Wurzelknöllchen (bis zu 300 kg/ha)

47 Elementarer Stickstoff (N 2 ): Nitrogenase Nitratreduktion: Nitratreduktase, Nitritreduktase Pflanzen sind N-autotroph Einbau in organische Kohlenstoffverbindungen Synthese von Aminosäuren

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49 Tiere: essentielle Aminosäuren; Pflanzen: normalerweise alle Reduktive Aminierung; Glutaminsäure aus 2- Oxoglutarsäure Transaminierung

50 Proteinabbau Um- und Abbau Decarboxylierung Oxidative Desaminierung Ammoniakentgiftung Ammoniakentgiftung HOOC NH 2 CH 2 C O CH OH + NH 3 HOOC CH NH 2 CH 2 C O NH 2 + H 2 O Asparaginsäure Asparagin

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52 Bestandteil zahlreicher organischer Verbindungen (Cystein, Cystin, Methionin; SH- Gruppenenzyme, Coenzym A, Biotin, Thiamin) Pflanzen sind S- autotroph Aufnahme als SO 4 2- ; muss bis S 2- reduziert werden; erfolgt hauptsächlich in Chloroplasten (C 4 : Bündelscheidezellen), wenig in Wurzeln

53 Energiereiche Phosphate; Nucleotide bzw. Nucleinsäuren Aufnahme als PO 4 3- Wird nicht reduziert! Speicherform: Polyphosphate und Phytin (Ca-Mg-Salz der Inosithexaphosphorsäu re)