Wiebke Reuter. Die Wirkung abiotischer Faktoren auf die Abundanz der Mnemiopsis leidyi in der Ostsee unter besonderer Berücksichtigung der Schlei

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1 Name: Wiebke Reuter Thema: Die Wirkung abiotischer Faktoren auf die Abundanz der Mnemiopsis leidyi in der Ostsee unter besonderer Berücksichtigung der Schlei Referenzfach: Biologie 0

2 Schule: Humboldt Schule Kiel Schuljahr: 2007/2008 Kurs: Name der Schülerin: Thema: Betreuende Lehrkraft: Biologie Wiebke Reuter Die Wirkung abiotischer Faktoren auf die Abundanz der Mnemiopsis leidyi in der Ostsee unter besonderer Berücksichtigung der Schlei Klaus Siewert Abgabetermin der Dokumentation: 11.April 2008 Wiebke Reuter Klaus Siewert 1

3 Inhalt Allgemeine Angaben Seite 1 Inhaltsverzeichnis Seite Einleitung Seite Der Stamm der Ctenophoren Seite Material und Methoden Seite Ergebnisse Seite Abundanz der Rippenqualle Seite Abiotische Faktoren Seite Salinität und Temperatur Seite Wind Seite Diskussion Seite Zusammenfassung Seite 25 Danksagung und Erklärung Seite 26 Referenzen Seite 27 2

4 1.0 Einleitung Die Einwanderung neuer Arten kann ein Ökosystem stark schwächen. Da es sich meist um Generalisten handelt, weisen die Invasoren eine hohe Toleranz und Anpassungsfähigkeit gegenüber verschiedenen Umweltfaktoren und -veränderungen auf. Damit sind sie den heimischen Arten oft überlegen. Außerdem haben die neuen Arten im eroberten Lebensraum nur wenige oder keine Fressfeinde und können sich deshalb stark vermehren. Dieser Vorteil ermöglicht es ihnen, heimische Arten zu verdrängen und die bestehende Biozönose zu zerstören (Schiedek 2007). Die Ostsee bietet eine gute Grundlage für neue Arten, da sie als relativ junges Gewässer noch viele freie ökologische Nischen hat. Der horizontale und vertikale Salzgradient, der sich von Westen nach Osten zieht, ermöglicht vor allem euryöken Invasoren eine großflächige Verteilung (Voß 2007). Am 17.Oktober 2006 wurde eine neue Art in der Ostsee entdeckt. Jamileh Javidpour, eine Wissenschaftlerin des Leibniz-Institutes für Meereswissenschaften, Kiel, identifizierte die Ctenophore Mnemiopsis leidyi in der Kieler Bucht. Beheimatet ist die Rippenqualle in den Küsten- und estuarinen Gebieten entlang der Ostküste Nord- und Südamerikas, wo Individuen der Familie Mnemiopsis einer der Hauptprädatoren auf Zooplankton sind (Larson 1988). Ihren Weg in die Ostsee fand die Ctenophore vermutlich via Ballastwasser oder über Zuflüsse aus der Nordsee, wo sie vorher entdeckt worden war (Javidpour 2006). Der Invasor erfährt große Aufmerksamkeit, da er in den achtziger Jahren in anderen Ökosystemen wie zum Beispiel dem Schwarzen Meer bereits starke Schäden verursacht hat und sein Auftreten mit drastischen Einbrüchen in der Fischpopulation einherging (Shiganova 1998). Nach der Identifizierung dieser Art in der Ostsee ist es ungewiss, inwieweit die hiesigen Fischbestände durch die Anwesenheit der Mnemiopsis leidyi gefährdet sind. Vorteilhaft für die Ostsee werten Forscher, dass zur Zeit der Invasion im Schwarzen Meer die Fischbestände bereits stark überfischt waren und das Auftreten der Mnemiopsis den endgültigen Einbruch des dortigen Heringsbestandes wahrscheinlich nur beschleunigte (Postel et al. 2006). Trotzdem besteht eine Gefahr für die Fischbestände der Ostsee, da Mnemiopsis leidyi dem Ichtyoplankton nicht nur als Nahrungskonkurrent um Zooplankton, sondern durch Fressen der Fischeier und -larven auch als direkter Prädator entgegen tritt (Mills 2001, Postel et al. 2006). Die Untersuchungen der Abundanzen von Mnemiopsis leidyi in der Schlei zwischen Februar und August 2007 sollten einen Überblick über die Verteilung der Ctenophore in diesem 3

5 Gebiet geben. Das Biotop zeichnet sich durch seinen abnehmenden Salzgradienten Richtung Ursprung aus und die gemessenen Abundanzen könnten Aufschluss darüber geben, wo in Betracht auf Salzgehalt und Temperatur das ökologische Präferendum der Mnemiopsis liegt. Diese Erkenntnisse ließen sich dann in Ansätzen auf das Ökosystem Ostsee übertragen. Die zusätzliche Untersuchung des Windes sollte klären, inwieweit dieser Faktor die Verteilung der Ctenophore beeinflusst. Es wurde angenommen, dass M. leidyi auf Grund ihrer eurythermen und euryhalinen Eigenschaften, die sie bei Untersuchungen an der Küste der USA aufwies (Purcell et al. 2005), überall in der Schlei zu finden sein müsste. Es wurde aber vermutet, dass starke Winde zu einem Austausch zwischen Schlei- und Ostseewasser führen und damit die Abundanzen verfälschen könnten. Da die Schlei als eine der Kinderstuben des Herings gilt, könnte die Verteilung der Mnemiopsis leidyi richtungweisend für die Auswirkungen auf den hier laichenden Fischbestand sein. 4

6 1.1 Der Stamm der Ctenophoren Da sich die Untersuchungen dieser Arbeit mit der Abundanz der Mnemiopsis leidyi in der Schlei beschäftigen, soll im Folgenden ein Überblick über den Stamm der Ctenophoren, zu dem M. leidyi gehört, bezüglich Aufbau, Fortbewegung, Ernährung, Fortpflanzung und besonderen Eigenschaften gegeben werden. Stamm: Ctenophora (Rippenqualle) Klasse: Tentaculata Ordnung: Lobata Familie: Mnemiidae Gattung: Mnemiopsis Art: Mnemiopsis leidyi Der Stamm Ctenophora umfasst etwa 100 Arten, die weitestgehend holopelagisch leben, sich also frei in der Wassersäule bewegen können. Es gibt nur wenige Ausnahmen, die mit dem Mund am Meeresboden festgeheftet oder parasitisch leben wie zum Beispiel die Arten Tjalfjella und Gastrodes. Außerdem existieren einige Arten, die plattwurmartig am Meeresboden entlang kriechen (Coeloplana, Ctenoplana) (Storch & Welsch 1994). Die Ctenophoren werden in zwei Klassen unterteilt: Tentaculata und Atentaculata. Erstere besitzt meist zwei Tentakel, die andere keine. Außerdem hat Tentaculata einen engeren Schlund als Atentaculata. Mnemiopsis leidyi gehört der Lobata, einer der sechs Ordnungen der Tentaculata, an. Obwohl sie oberflächlich betrachtet wie die Medusenstadien der Nesseltiere (Cnidaria) aussehen, werden Ctenophoren nicht zu dem Tierstamm der Cnidaria gezählt, da sie im Gegensatz zu den Nesseltieren statt Cnidoblasten (Nesselzellen) Colloblasten (Klebzellen) besitzen, mit denen sie ihre Beuteorganismen fangen (Storch & Welsch 1994). Außerdem haben Ctenophoren ausschließlich glatte Muskulatur, die aus reinen Myocyten besteht (Kaestner 1957). Ein weiterer Unterschied besteht darin, dass Ctenophoren im Gegensatz zu Cnidarien kein Polypenstadium aufweisen und keine primäre Larvenform durchmachen. (Kaestner 1957). Abbildung 1. Mnemiopsis leidyi von Michigan Science Art Aufbau Die für Ctenophore gebräuchliche deutsche Übersetzung Rippenqualle ergibt sich aus den acht Reihen rippenähnlicher Kämme, die wie Längengrade am Körper des Tieres entlang laufen. Auf diesen Kämmen befinden sich kleine Plättchen (Membranellen), die aus etwas 5

7 zwei Millimeter langen, in dichten Gruppen stehenden Wimpern (Cilien) bestehen (Heeger 2004). Ein Großteil der Arten besitzt zwei ectodermale, sehr dehnbare Tentakel, die innen sowohl von Muskel-, als auch von Nervenfasern und einem dünnen Mesogloea-Strang durchzogen werden. Die Tentakel bestehen jeweils aus einem kräftigen Hauptfaden und zahlreichen dünnen Nebenfäden, den Tentillen, in deren Epidermis die Colloblasten (Klebzellen) sitzen. Die Oberfläche der Klebzellen ist mit klebrigem Sekret eingeschleimt, mit dessen Hilfe die Beuteorganismen geradezu festgeleimt werden (Kaestner 1957). Bei Arten ohne Tentakel (Beroida) ist die komplette Körperoberfläche mit dem Sekret bedeckt (Heeger 2004). Abbildung 2. Seitenansicht einer Ctenophore; zwei Schnitte durch den Magen und oberhalb des Mundes; die grobe Punktierung kennzeichnet die Mesogloea Verändert nach Kaestner 1965 Abbildung 3. Lobata mit Loben und zurückgebildeten Tentakel Verändert nach Krumbach 1926 Bei Lobata, zu deren Ordnung auch Mnemiopsis leidyi gehört, sind die Tentakel zurückgebildet. Die Mundlappen (Loben) sind erweitert und mit einem speziellen Muskelsystem durchzogen. Sie besitzen zusätzlich Colloblasten auf der Innenseite der Loben (Kaestner 1957). Der birnenförmige, gallertige Körper der Ctenophore ist farblos und besteht zu 99% aus Wasser (Heeger 2004). Er besitzt zwei aufeinander senkrecht stehende Symmetrieebenen, von denen eine die beiden Tentakel und die andere das verzweigte Gastrovaskularsystem (Verdauungstrakt) enthält (Storch & Welsch 1994). Zwei transparente Epithele gleichartiger Zellen bilden die Außen- (Ectodermis) und 6

8 Innenhaut (Gastrodermis) der Ctenophoren. Die Ectodermis dient als Schutzschicht für das gelatinöse Tier, die Gastrodermis umschließt einen Hohlraum, der als Magen dient und über einen langen schmalen Schlund mit der Mundöffnung verbunden ist (Kaestner 1957). Zwischen Innen- und Außenhaut fungiert die mächtig entwickelte Mesogloea als Stützschicht. Die Grundsubstanz (Matrix) der Mesogloea hat einen Wassergehalt von 99% (Kaestner 1957). Ihre Elemente sind feinste Fibrillen und Filamente, die aus Kollagen bestehen. Dieses Protein ist wasserunlöslich und extrem zäh (Heeger 2004). In geringen Anteilen sind auch Gerüsteiweiße wie Elastin und Skleroproteine vorhanden. Die Fasern sind von Muskelzellen durchzogen und mit Gastrodermis und Epidermis verbunden. Außerdem enthält die Mesogloea freie Einzelzellen, die vermutlich alte und geschädigte Zellen ersetzen und dem Nährstofftransport dienen (Kaestner 1957). Als Stützschicht übernimmt die Mesogloea eine Sklettfunktion (Heeger 2004). Zwischen oraler Mundöffnung und aboralem Pol verläuft die Hauptkörperachse. Richtung Aboralpol vereinigen sich je zwei der Wimpermeridiane (Rippen) und gehen in den Sinnesorgankomplex über, der aus der Statocyste (Gleichgewichtsorgan) und zwei Polplatten besteht. Zentral in der Statocyste lieget der Statolith, eine Ansammlung aus phosphorsaurem Kalk, der von vier diagonal gegenüberstehenden Wimperfedern getragen wird, die jeweils mit dem oberen Anfang einer jeden Rippe verbunden sind. Das Gewicht des Statolithen ist auf alle vier Wimperfedern gleichmäßig verteilt. Wird die Ctenophore aus der Ruhelage gebracht, wirkt das Gewicht des Statolithen einseitig. Diese Gewichtsverlagerungen erzeugen einen Zug auf die Wimperfedern und steuern damit die Fortbewegung (Kaestner 1957). Am oralen Pol befindet sich die Mundöffnung, die in das Gastrovaskularsystem führt. Dieses beginnt mit dem ectodermalen Schlundrohr (Pharynx), das in den entodermalen Magen übergeht. Vom Magen aus durchzieht ein komplexes röhrenförmiges System aus vertikalen und horizontalen Kanälen den Körper. Diese Kanäle führen zu den Tentakeltaschen und den Rippengefäßen und versorgen diese Körperteile mit Nährstoffen. Bei den verschiedenen Ordnungen unterscheiden sich die Kanalsysteme voneinander, da Tentakel- und Schlundebene jeweils verschieden lang sind. Lobaten haben eine stark verlängerte Schlundebene und damit einhergehend eine stark verkürzte Tentakelebene (Kaestner 1957). Fortbewegung Durch wellenartige Bewegungen der Wimpern auf den Rippen können sich Ctenophoren eigenständig fortbewegen (Shiganova 2001). In der Ruhelage liegen die Cilienplatten dachziegelartig Richtung oralem Pol übereinander. Während der Fortbewegung zeigen sie Richtung Statocyste, woraus die Schwimmbewegung mit der Mundöffnung voran resultiert 7

9 (im Gegensatz zu vielen Cnidarien) (Kaestner 1957). Eine Ausnahme bilden Lobaten, die sich im Vergleich zu Vertretern anderer Ordnungen durch Schlag ihrer Mundlappen schneller fortbewegen können, auch mit dem Aboralpol voran (Kaestner 1957). Ansonsten treiben Ctenophoren von der Meeresströmung getragen im Pelagial. Kontrolliert wird die Fortbewegung vom apicalen Sinnesorgan (Statocyste) (Shiganova 2001). Die Statocyste sendet Impulse zu den Zellen der Wimperplatten. Dies erfolgt jedoch nicht über Nervenbahnen, sondern mit Hilfe des Statolithen. In der Ruhelage schlagen die Wimperfedern durch ausgeglichenen Zug der Statocyste bei gleicher Frequenz. Diese Impulse werden von Zelle zu Zelle über elektrische Dipolarisierung auf die Rippenbahnen übertragen, die die vorgegebene Frequenz übernehmen. Die Schlagfolge der Cilien verläuft vom aboralen zum oralen Pol in einer wellenartigen Bewegung. Eine Störung der Ruhelage resultiert in einer Änderung der Schlagfrequenz der Wimperfedern. Sie verlangsamt sich auf der einen Seite, auf der anderen wird sie schneller. Die neue Frequenz wird wiederum auf die Wimpermeridiane übertragen und führt zu einer Richtungsänderung. Das geringe spezifische Gewicht der Ctenophoren erleichtert die Fortbewegung und minimiert den erforderlichen Energieaufwand (Kaestner 1957, Heeger 2004). Ernährung und Fressfeinde Ctenophoren sind nichtselektive Karnivoren und ernähren sich vornehmlich von Copepoda, Larven von Wirbellosen, anderen Ctenophoren (Kaestner 1957), Würmern, Krebsen und Nesseltieren. In der Art des Nahrungserwerbs zeigen die Rippenquallen unterschiedliche Verhaltensweisen. Viele Ctenophoren fangen ihre Beute mit ihren Tentakel. Beuteorganismen bleiben an den vielen Colloblasten der Tentillen kleben und werden durch Kontraktion der Tentakel in die Nähe des Oralpols transportiert. Hier nimmt der Mund die Beute auf und verschluckt sie (Kaestner 1957). Da die Colloblasten keine Giftwirkung besitzen, wehren Abbildung 4. Klebzelle der Rippenqualle sich die Opfer heftig. Die Klebzellen werden dabei aus dem Gewebeverband herausgerissen und bleiben nur über einen dünnen, aber äußerst elastischen Stiel mit dem Körper verbunden. Wenn die Beute erlahmt, zieht sich der 8

10 Stiel wieder spiralförmig zusammen (Kaestner 1957, Heeger 2004). Bei anderen Formen läuft der Nahrungserwerb passiv ab. Der gesamte Körper ist mit Colloblasten besetzt, an denen Beute hängen bleibt und mit Hilfe der Tentakel zur Mundöffnung transportiert wird. Bei Lobaten sitzen die Klebzellen in der Innenseite der Loben. Die Nahrungsaufnahme verläuft jedoch nicht passiv, da sie mit ihren Wimpermeridianen eine Wasserströmung in Richtung Mundlappen erzeugen (Kaestner 1957). Die Ordnung der Lobaten können außerdem größere Organismen durch Zusammenschlagen der Mundlappen fangen und direkt in den Mund befördern. Tentakellose Ctenophoren (Beroida) schwimmen mit geöffnetem Mund durchs Wasser und verschlingen ihre Beute vollständig (Kaestner 1957). Von der Mundöffnung gelangt die gefangene Beute in den langen Schlund, in dem Drüsenzellen ein Sekret produzieren, das die extrazelluläre Verdauung bewirkt, bevor Resorptionszellen im Magen die Nährstoffe aufnehmen (Kaestner 1957). Das Gastrovaskularsystem ist komplett mit Muskelzellen durchzogen, die über Kontraktion die Nährstoffverteilung regeln. Der Magen ist nur der Mundöffnung zugänglich, so dass unverdauliche Abfallstoffe auch nur durch den Mund entfernt werden können. Zu den Fressfeinden der Ctenophoren zählen Nesseltiere, Meeresschildkröten, verschiedene Fische, sowie andere Rippenquallen, wie zum Beispiel Beroe cucumis und Beroe ovata. Das Fressen von Vertretern aus den eigenen Reihen fungiert bei den Ctenophoren als populationsstabilisierender Faktor, um eine Massenentwicklung zu vermeiden (Heeger 2004). Fortpflanzung Ungeschlechtliche Fortpflanzung ist nur bei benthisch lebenden Formen beobachtet worden. Sie schnüren einen Teil des Körpers ab und ergänzen ihn durch Regeneration zu vollständigen Tieren (Kaestner 1957). Ansonsten sind Ctenophoren hermaphrodit (zwittrig), besitzen sowohl männliche als auch weibliche Gonaden und können sich damit selbst befruchten. Die Keimdrüsen liegen in Kanälen unter den Wimperreihen (Heeger 2004). Durch Platzen der Kanalwandungen gelangen die Keimzellen in das Gastrovaskularsystem und werden über die Mundöffnung ins Frei-Wasser abgegeben (Kaestner 1957, Heeger 2004). Hier findet Besamung statt und über ein so genanntes Cydippiastadium entwickelt sich direkt die Rippenqualle. Ein primäres Larvenstadium bleibt aus (Heeger 2004). Ein besonderes Phänomen der Ctenophoren ist die Dissogonie, die es der Rippenqualle ermöglicht, vor Erreichen des Adultstadiums bereits reife Keimzellen zu produzieren. Kurz nach Ausschlüpfen aus den Eihüllen bei einer Größe von 0,5-2 mm bildet die heranwachsende Ctenophore Gonaden aus und produziert Spermien und Eizellen, die ins Wasser abgegeben 9

11 werden. Diese Keimzellen sind nur halb so groß wie die von erwachsenen Rippenquallen. Nach dieser ersten Fortpflanzungsperiode, die nur einige Tage dauert, werden die Gonaden zurückgebildet und die Energie ins Wachstum investiert (Kaestner 1957, Heeger 2004). Beim adulten Tier werden die Geschlechtsorgane erneut gebildet. Ctenophoren erfüllen typische Merkmale der r-strategen: Es liegt keinerlei Brutpflege vor, die Reproduktionsrate ist sehr hoch und der Eintritt in die Geschlechtsreife vollzieht sich sehr früh (Kaestner 1957, Heeger 2004). Diese Faktoren ermöglichen eine massenhafte Vermehrung in kürzester Zeit. Bei günstigen abiotischen Bedingungen kann ein Elterntier 600 bis 1000 Nachkommen pro Tag produzieren. Für Mnemiopsis leidyi liegt das physiologische Optimum bei 23 C Wassertemperatur und einem Salinititätsgrad zwischen 24 und 28 (Shiganova et al. 2001). Die Lebenserwartung der Rippenqualle ist sehr gering. In der Ostsee vermehren sie sich normalerweise im Frühjahr, erreichen ihr Populationsmaximum im Mai/Juni und ein großer Teil stirbt im Spätsommer ab. Nur wenige Individuen überleben den Winter und dienen als Fortpflanzungspool für die nächste Generation. (Kaestner 1957, Heeger 2004). Regeneration Eine außergewöhnliche Fähigkeit der Ctenophoren ist die Regeneration. Selbst wenn die Hälfte eines Individuums zerstört ist, sind sie in der Lage, den beschädigten Teil wiederherzustellen. Dabei wird der Teil mit der Statocyste primär regeneriert, bevor die anderen Stücke wiederhergestellt werden (Kaestner 1957, Heeger 2004). Die Ursache dieser Erscheinung liegt vermutlich darin, dass das Sinnesorgan den Regenerationsprozess steuert und deshalb zuerst funktionsfähig gemacht werden muss (Heeger 2004). Biolumineszenz Biolumineszenz ist ein chemischer Prozess, der bei Organismen des Tierreichs sehr verbreitet ist (Schiel 2007). Ctenophoren besitzen in den Kanälen der Rippen Photocyten (Shiganova 2001), in denen die Luziferin-Luziferase-Reaktion stattfindet. In Anwesenheit von Sauerstoff und mit Luziferase als Katalysator wird das lichtproduzierende Substrat Luziferin zu Oxyluzeferin dehydriert und dabei in einen energiereichen Zustand versetzt. Wenn das Molekül wieder in seinen Grundzustand zurückkehrt, wird die Anregungsenergie als sichtbares Licht ausgestrahlt. Da nur 10% der Energie als Wärme verloren geht, spricht man von kaltem Licht. Bei einer Glühbirne mit Wolframdraht geht vergleichsweise 90% der Energie als Wärme verloren und nur 10% wird in Licht umgewandelt (Heeger 2004). Die Biolumineszenz hat verschiedene Funktionen. Sie fungiert als Kommunikationsmittel bei 10

12 der Erkennung von Artgenossen, bei der Partnersuche oder zur Signalisierung der Fortpflanzungsbereitschaft (Heeger 2004). Außerdem hilft sie bei der Nahrungssuche, indem mithilfe des Lichts das Umfeld ausgeleuchtet oder Beute angelockt wird. Die Erzeugung von Licht dient auch der Feindtäuschung. Prädatoren werden erschreckt oder die Ctenophore erzeugt ein Licht mit der Wellenlänge des Umfelds, so dass ihre Konturen verschwimmen und sie für den Feind nicht mehr erkennbar ist (Heeger 2004). 11

13 2.0 Material und Methoden Zur Untersuchung unserer Thesen bezüglich der Abundanz von Mnemiopsis leidyi in der Schlei haben wir am 14.Februar, 14.März, 20.Juli und 1.August 2007 an drei Standorten vom Forschungsschiff Polarfuchs des IFM-GEOMAR Proben entnommen. Dieser Zeitraum sollte einen Vergleich zwischen der Verteilung im Winter gegenüber dem Sommer ermöglichen. Zur Probennahme wählten wir einen Standort in der offenen Ostsee vor der Schleimündung (54 38,76 N, 10 07,28 O), einen Standort direkt in der Schleimündung (54 40,27 N, 10 02,09 O) und einen Standort in der inneren Schlei nahe Rabelsund (54 40,52 N, 9 56,75 O) (Abb.5). Diese Standorte spiegeln den horizontalen Salzgradienten der Schlei wider, der Richtung Ursprung durch Süßwassereinflüsse im Vergleich zur Ostsee abnimmt. Abundanzmessungen an diesen drei Standorten sollten die Wirkung der Salinität auf die Verteilung der Rippenqualle aufzeigen. Abbildung 5. Schleimündung mit Probenstandorten: Ostsee (1), Schleimündung (2), Innere Schlei (3) Zur Untersuchung der Abundanzen wurde an jedem Standort ein WP2 Planktonnetz (Abb.7) mit einer Maschenweite von 500 µm vertikal ins Wasser abgesenkt. Auf diese Weise wurde die gesamte Wassersäule mit je drei Replikaten beprobt. Die Proben wurden jeweils in einen 12

14 50 l Eimer überführt. Mit einem weiteren WP2 Netz mit einer Maschenweite von 200 µm wurde zusätzlich an jedem Standort eine Probe zur Zooplanktonanalyse genommen. Diese Probe wurde jeweils mit 5% Formaldehyd fixiert. Außerdem wurde von Bord der Polarfuchs an jedem Standort eine CTD-Sonde (Abb.6) bis auf den Grund des Wassers abgesenkt. Sensoren an der Sonde haben im Wasser die Leitfähigkeit (conductivity), die Temperatur (temperature) und den Druck gemessen. Aus diesen Daten wurden Wassertiefe (depth), Salzgehalt und die Dichte des jeweiligen Standortes vom Computer berechnet. Die Proben haben wir im IFM-GEOMAR untersucht. Individuen der Mnemiopsis leidyi wurden schnell gezählt und vermessen, da sie sehr fragil sind und nach kurzer Zeit einfach zerfallen. Die größeren Exemplare wurden jeweils einzeln in eine Petrischale überführt und mit Hilfe von Millimeterpapier wurde die Größe bestimmt. Die kleineren Individuen wurden unter einem Binokular vermessen. Durch das Formaldehyd war das Zooplankton in den Proben abgetötet und konnte im Kühlschrank aufbewahrt werden. Mit Hilfe des Binokulars wurde das Zooplankton bestimmt und die Individuen gezählt. Da wir aber jeden Standort nur einmal beprobt hatten, konnten wir ausschließlich qualitative (Artenbestimmung), jedoch keinerlei quantitative (Abundanzen) Aussagen über die Planktonzusammensetzung machen. Die Winddaten erhielten wir von der Wetterstation Olpenitz. Wir zogen jeweils die Messungen der Windrichtung und -geschwindigkeit im Zeitraum von 14 Tagen vor jeder Probennahme in Betracht, um zu beurteilen, inwiefern diese Faktoren die Verteilung der Mnemiopsis beeinflusst haben könnten. Anhand der gesammelten Daten wurden Tiefenprofile erstellt, Salzwerte graphisch wiedergegeben und mit den gemessenen Daten bezüglich Temperatur, Windrichtung und - geschwindigkeit verglichen und diskutiert. 13

15 Abbildung 6. CTD-Sonde (conductivity, temperature, depth) Abbildung 7. WP2 Netz 14

16 3.0 Ergebnisse Im Folgenden werden die Ergebnisse der Untersuchung der abiotischen Faktoren graphisch dargestellt und erläutert. 3.1 Abundanz von Mnemiopsis leidyi Im August war die M. leidyi Abundanz im Vergleich zu den anderen Monaten am höchsten mit einem Mittelwert von 4,5 Individuen/m³. Am wenigsten Individuen enthielten die Proben vom März mit durchschnittlich nur 0,2 Tieren/m³. Auch im Juli war die Abundanz sehr gering. Der Mittelwert lag bei 0,5 Individuen/m³. Im Februar haben wir im Durchschnitt 1,7 Individuen/m³ gezählt (Abb.8). Abbildung 8. Durchschnittsabundanz von M. leidyi Die Proben vom Februar lassen einen geringfügigen horizontalen Anstieg der Abundanz von M. leidyi von der Ostsee Richtung innere Schlei erkennen. Die Individuenzahl nimmt um 0,6 Individuen/m³ zu. Im März ergab sich eine gegenteilige Verteilung. Die Abundanz in der Ostsee lag über der der Schlei. Der Unterschied war aber minimal, denn an allen drei Standorten war die Abundanz sehr gering (durchschnittlich 0,04 bzw. 0,11 Ind./m³). Im Juli war die durchschnittliche Abundanz an allen drei Standorten relativ ähnlich. Am Standort Innere Schlei und Ostsee lag die Verteilung bei 0,5 Individuen/m³, in der Schleimündung war sie am höchsten mit einer Abundanz von 0,7 Individuen/m³. 15

17 Im August ist ein deutlicher horizontaler Anstieg der Abundanz von der inneren Schlei Richtung Ostsee erkennbar. Die durchschnittliche Individuenzahl/m³ stieg von 2,25 auf 6,8 (Abb.9). Abbildung 9. Abundanz von M. leidyi an den Probenstandorten 16

18 3.2 Abiotische Faktoren Da aufgrund organisatorischer Probleme keine Daten zur Abiotik für die Messung im März vorliegen, werde ich im Folgenden nur die Daten vom Februar und August darstellen. Dadurch lassen sich die Verhältnisse bezüglich Temperatur und Salinität im Winter und Sommer vergleichen Salinität und Temperatur Die Messung von Salinität an den drei Standorten Ostsee, Schleimünde und Innere Schlei im Februar ergaben sowohl einen horizontalen als auch einen vertikalen Salzgradienten in der Schlei (Abb.10). So steigt der Salzgehalt vom Probenstandort nahe Rabelsund im Vergleich zum Probenstandort Schleimünde in der oberen Wasserschicht um fast 5,5 Einheiten. Zum Probenstandort Ostsee ist wiederum eine Abnahme von knapp 2 Einheiten zu beobachten. In den tieferen Schichten steigt die Salinität an allen drei Standorten an, weil das salzreiche Wasser eine höhere Dichte hat und absinkt. Die Halokline liegt bei 4 m. Im August ist der horizontale Salzgradient vom Probenstandort Innere Schlei Richtung Ostsee kleiner. Der Anstieg beträgt nur knapp 3 Einheiten. Der gemessene Wert in Schleimünde liegt an diesen Probentagen unter dem der Ostsee. Eine klare Halokline ist nur in der Ostsee bei 16 m zu beobachten. In den höheren Wasserschichten ist jedoch an allen drei Standorten ein stetiger Anstieg des Salzgehaltes erkennbar (Abb.11). Abbildung 10. Salinitätsdiagramm der drei Probenstandorte im Februar 17

19 Abbildung 11. Salinitätsdiagramm der drei Probenstandorte im August Auch die Temperaturmessungen ergaben im Februar einen geringfügigen Anstieg von der inneren Schlei Richtung Ostsee. Dieser betrug 1,5 C. An den Standorten Schleimünde und Ostsee ist keine vertikale Temperaturerhöhung erkennbar. Die komplette Wassersäule hatte eine Temperatur von 3,8 C beziehungsweise 3,9 C. Am Probenstandort Innere Schlei ist ein leichter vertikaler Temperaturanstieg von 0,7 C zu beobachten (Abb.12). Im August ist die oberste Wasserschicht am Standort Innere Schlei geringfügig wärmer als an den anderen beiden Standorten. Ab 6 m Tiefe ergibt sich der bekannte horizontale Anstieg Richtung Ostsee, der an diesen Probentagen 0,9 C betrug. An den Standorten Schleimünde und Innere Schlei ist die Wassersäule homöotherm. Die Temperatur beträgt circa 16 C. In der Ostsee ist in 16 m Tiefe parallel zur Halokline eine Thermokline erkennbar. Im Profundal stagniert die Temperatur hier bei 11,5 C (Abb.13). 18

20 Abbildung 12. Temperaturdiagramm der drei Probenstandorte im Februar Abbildung 13. Temperaturdiagramm der drei Probenstandorte im August 19

21 3.2.2 Wind Die Windrichtungs- und Windgeschwindigkeitsaufzeichnungen des Marinestützpunktes Olpenitz zeigen die Windverhältnisse in den 14 Tagen bis zur Probennahmen (Abbildung 14 bis 16). Im Februar war der Wind im Vergleich zu den anderen Monaten am stärksten (Abb.14). Die durchschnittliche Windgeschwindigkeit lag bei 9 m/s, das entspricht einer Windstärke von cirka 5 Beaufort. Im März, Juli und August betrug die durchschnittliche Windgeschwindigkeit 5-6 m/s, das entspricht einer Windstärke von cirka 3 Beaufort. Abbildung 14. Durchschnittliche Windgeschwindigkeit 14 Tage vor der Probennahme Abbildung 15 zeigt die Windrichtung, die in den vierzehn Tagen vor den jeweiligen Probennahmen herrschte. Die durchschnittliche Windrichtung für den jeweiligen betrachteten Zeitraum ist in der Windrose (Abb.16) dargestellt. In den ersten Februartagen kam der Wind aus Westen, drehte jedoch um 180 und blies kurz vor der Messung aus Ost/Süd-Ost. Sechs Tage vor der Probennahme herrschte direkter Ostwind bei Windstärke 7 (15 m/s) (Abb.15). Im Durchschnitt ergibt sich für den Februar ein konstanter, fast direkter Ostwind (Abb.16). Im März herrschte im betrachteten Zeitraum erst Südwind, der zum Tag der Probennahme auf Westen drehte (Abb.15). Die durchschnittliche Windrichtung war Nord (Abb.16) Im Juli war der Wind sehr wechselhaft und drehte mehrmals von West auf Ost (Abb.15). Im 20

22 Durchschnitt war die Windrichtung im West/Süd-West (Abb.16). Im August drehte der Wind erst von West auf Ost, die durchschnittliche Windrichtung war West/Süd-West (Abb.16). Zum Tag der Probennahme hin herrschte jedoch konstanter Westwind (Abb.15). Abbildung 15. Windrichtung in den 14 Tagen vor der Probennahme mit Windgeschwindigkeit Abbildung 16. Durchschnittliche Windrichtung in den 14 Tagen vor der Probennahme 21

23 4.0 Diskussion Die Ctenophore Mnemiopsis leidyi zeigt sich eurytherm und euryhalin. Sowohl in den Winterals auch in den Sommermonaten wurden Individuen in der Schlei an allen drei Standorten gezählt. Da die Salinitäts- und Temperaturwerte zu den verschiedenen Probenzeiten stark variierten (Abb.10-13), muss M. leidyi eine hohe Toleranz gegenüber diesen Faktoren aufweisen. In der Schlei ist die Abundanz der M. leidyi vermutlich stark vom Wind abhängig. Wahrscheinlich drücken kräftige Winde aus Nord-Ost Wasser aus der Ostsee in die Schlei und Süd-West-Winde drücken es wieder heraus. Einige Tage vor Probennahme im Februar hat ein starker Ostwind (Abb. 15) vermutlich für einen Austausch des Wassers aus der Ostsee in die Schlei gesorgt. Dabei kann auch M. leidyi in die Schlei eingetrieben worden sein. Dadurch lässt sich die zunehmende Abundanz Richtung Standort Innere Schlei erklären. Gestützt wird diese Vermutung durch die Tatsache, dass der gemessene Salzgehalt am Standort Schleimünde im Februar (Abb.10) über dem der Ostsee lag. Starke Winde haben wahrscheinlich das salzreiche Wasser aus der Ostsee in die Schleimündung gedrückt. Im März kam der Wind durchschnittlich aus Norden. Kurz vor Probennahme dominierten jedoch Westwinde, die vermutlich Wasser und damit auch das Plankton aus der Schlei zurück in die Ostsee drückten. Dadurch ergibt sich eine geringfügig horizontal zunehmende Verteilung der M. leidyi Richtung Ostsee. Eine Begründung für die geringe Abundanz im März könnte sein, dass viele Individuen starben. Im Schwarzen und Kaspischen Meer haben Wissenschaftler beobachtet, dass M. leidyi nur bei hohen Salinitäten in Wasser unter 4 C überlebensfähig ist (Purcell et al. 2001). In den tieferen Schichten der Ostsee reichte ein Salzgehalt von 22 (Abb.10) bei einer Wassertemperatur von 3,9 C (Abb.12) anscheinend zum Überleben aus. Die Halokline bei 4 m im Februar (Abb.10) verhinderte jedoch einen Austausch des kompletten Wasserkörpers. Die im Februar eingeschwemmten Individuen der M. leidyi schwammen also oberhalb der Halokline. Der Salzgehalt von 13 (Abb.10) ist bei einer Temperatur von 2,5 C (Abb.12) vermutlich zu gering zum Überleben und deshalb enthielten die Proben vom März nur wenige Tiere. Im Juli hat der ständig wechselnde Wind von West auf Ost wahrscheinlich dafür gesorgt, dass Wasser ständig in die Schlei hinein- und aus der Schlei herausgedrückt wurde. Dadurch ist die Abundanz an allen drei Standorten sehr ähnlich. Ein konstanter Westwind einige Tage vor der Probennahme im August ist vermutlich der Grund für die deutlich höhere Abundanz der M. leidyi in der Ostsee im Vergleich zu den anderen beiden Standorten. Wahrscheinlich wurde das Wasser aus der Schlei in die Ostsee 22

24 gedrückt, was auch eine Ausschwemmung der M. leidyi verursachte. Der Salzgehalt in der Schleimündung lag außerdem unter dem der Ostsee, was gegen einen Einstrom in die Schlei spricht. Da die Schlei im August weder eine Thermo- noch eine klare Halokline aufweist (Abb.11 und 13) ist eine Durchmischung des kompletten Wasserkörpers möglich, sodass M. leidyi auch in die tieferen, salzreicheren Schichten des Wassers der Schlei gelangte. Deshalb war vermutlich trotz Westwinds auch die Abundanz an den Standorten Innere Schlei und Schleimünde im Vergleich zu den andren Monaten relativ hoch. Grundsätzlich lag die Abundanz im Februar, März und Juli deutlich unter der im August. Vermutlich ist die Temperatur einer der populationsbegrenzenden Faktoren in der Ostsee. Nur in den Sommermonaten näherte sich die Wassertemperatur dem Optimum von 23 C (Shiganova et al.2001) an (Abb.13). Das hat eventuell zu einer starken Vermehrung der Ctenophore im August geführt. Da die Wassertemperatur im Juli jedoch nicht stark von der im August abweicht, müssen andere Gründe wie zum Beispiel Nahrungsknappheit oder verstärktes Auftreten von Fressfeinden eine zusätzliche Rolle spielen. Eine andere Erklärungsmöglichkeit ist, dass viele Individuen von der Nordsee übers Kattegat eingetrieben worden sind. Die hohe Toleranz der M. leidyi gegenüber Salinität und Temperatur ermöglicht ihr ein Überleben in der Schlei. Das als eine der so genannten Kinderstuben für Heringe betitelte Biotop bietet der Ctenophore außerdem ausreichend Nahrung in Form von Fischlarven und - eiern. Als direkter Prädator und zusätzlich als Nahrungskonkurrent um Zooplankton für die Heringsbrut könnte M. leidyi hier bei starkem Auftreten ähnlich verheerende Schäden anrichten, wie sie schon im Schwarzen und Kaspischen Meer beobachtet worden sind (Mills 2001). Im Gegensatz zu diesen Ökosystemen hat die Ostsee jedoch den Vorteil, dass die Fischbestände hier noch nicht so stark überfischt und damit weniger gefährdet sind. Außerdem haben die Tiere in der Ostsee mit Sprotten, Heringen und Aurelia aurita (Ohrenqualle) ausreichend Nahrungskonkurrenten und es gibt neben M. leidyi schon vier weitere Rippenquallenarten in der Ostsee, die bisher keine dominierende Rolle spielten (Postel 2007). Die Ergebnisse der Untersuchung der Schlei können ansatzweise Aufschluss darüber geben, wie es sich mit der Abundanz der M. leidyi in der Ostsee verhalten könnte. Wie in der Schlei ist auch hier ein starker vertikaler und horizontaler Grad im Salzgehalt festzustellen, der von 26 im Kattegat bis zu fast reinem Süßwasser in den östlichsten und nördlichsten Buchten reicht (Voß 2007). Damit bietet die Ostsee viele ökologische Nischen und kann von einer euryöken Art wie M. leidyi besonders gut besiedelt werden. Außerdem hat die Rippenqualle in der Ostsee keine natürlichen Feinde wie zum Beispiel die Scyphomeduse Chrysaora 23

25 quinquecirrha (Mielke & Javidpour 2006) oder die Ctenophore Boreo ovata (Haslob et al. 2007). Nachdem M. leidyi vorerst nur in der Kieler Bucht identifiziert worden war, erobert sie jetzt auch weiter Gebiete im Osten. Auf unserer Reise nach Polen im Oktober 2007 haben wir M. leidyi während der ganzen Strecke in der Ostsee gefunden und auch Wissenschaftler haben das Gebiet um das Bornholm Becken untersucht und konnten Individuen identifizieren (Kube et al. 2007). Diese Entwicklung der M. leidyi widerspricht den Vorhersagen und Hoffnungen vieler Forscher, die vermutet hatten, die Temperatur wäre im Winter und Sommer zu kalt für M. leidyi zum Überleben (Postel et al. 2006). Außerdem wurde angenommen, dass zum Populationsmaximum der M. leidyi die Fischlarven schon zu groß seien, um als Beute für die Rippenqualle in Frage zu kommen. Die Ctenophore wurde deshalb nicht als unmittelbare Bedrohung für den Heringsbestand angesehen (Postel et al. 2006). Doch gegen alle Erwartungen hat M. leidyi jetzt bereits den zweiten Winter in der Ostsee überlebt und die biotischen und abiotischen Gegebenheiten müssen der Ctenophore für die Reproduktion ausreichen. Weitere Untersuchungen sind nötig, um die künftige Verbreitung des euryöken Invasors besser zu beurteilen. Für eine genauere Erklärung der abweichenden Abundanzen zwischen den verschiedenen Probentagen wäre es sinnvoll gewesen, Proben in kleineren Zeitabständen zu nehmen, um auch kurzfristige Veränderungen zu erkennen. Außerdem wäre es interessant, nicht die komplette Wassersäule zu beproben, sondern Proben aus verschiedenen Tiefen zu nehmen, um zu sehen, inwieweit die vertikale Abundanz der M. leidyi variiert. Das würde dann weitere Rückschlüsse zulassen, bei welcher Salinität und Temperatur ihr ökologisches Optimum liegt, und ob eine Bedrohung für die Fischbestände besteht. Zusätzlich sollte man bei weiteren Untersuchungen unbedingt genügend Zooplanktonproben nehmen, um quantitative Aussagen machen zu können. Die Ergebnisse würden zusätzlich zu abiotischen Daten Auskunft darüber geben, wodurch die starken Abundanzschwankungen verursacht werden. Es wurden zwar Zooplanktonproben genommen und ausgewertet, aber da an jedem Standort nur ein Replikat beprobt wurde, lassen sich die quantitativen Erkenntnisse nicht kontrollieren und sind nur sehr eingeschränkt aussagekräftig. 24

26 5.0 Zusammenfassung Im Februar, März, Juli und August 2007 wurden an drei verschiedenen Standorten um die Schleimündung Wasserproben entnommen und auf Mnemiopsis leidyi untersucht. Die betrachteten Faktoren für die Abundanz der M. leidyi waren die variierenden Temperaturen und Salinitäten der Schlei. Zusätzlich wurden Windrichtung und -geschwindigkeit berücksichtigt, um zu evaluieren, inwieweit diese Faktoren die Verteilung in der Schlei beeinflussen. Die Untersuchungen zeigten, dass starke, konstante Winde einen Austausch des Wasserkörpers in der Schlei verursachen können. Mnemiopsis leidyi zeigte sich sehr tolerant gegenüber Salinität und Temperatur, was den Schluss zulässt, dass sie vermutlich auch in weiten Teilen der Ostsee lebens- und reproduktionsfähig ist. 25

27 Danksagung Ich möchte mich bei Herrn Dr. Joachim Dengg vom Programm NaT-Working Meereswissenschaften bedanken, dass ich die Möglichkeit bekommen habe, an einem Projekt zum Thema Meeresbiologie mitzuarbeiten und an der Forschungsreise nach Polen teilzunehmen. Mein ganz besonderer Dank gilt aber Erik Mielke, der mit mir zusammen die Untersuchungen in der Schlei durchgeführt und mich durch das gesamte Projekt begleitet hat. Er war immer geduldig, wenn ich Fragen hatte, motivierend, wenn ich bei einem Problem nicht weiterkam, und hat mir gezeigt, wie viel Spaß Meeresbiologie machen kann. Danke. Erklärung Ich erkläre, dass ich die Dokumentation der besonderen Lernleistung selbstständig und nur mit den angegebenen Hilfsmitteln erbracht habe. 26

28 Referenzen GESAMP (IMO/FAO/UNESCO-IOC/WMO/WHO/IAEA/UN/UNEP Joint Group of Experts on tue Scientific Aspects of Marine Enviromental Protection) (1997) Opportunistic settlers and the Problem of the ctenophore Mnemiopsis leidyi Invasion in the Black Sea. Rep. Stud. GESAMP 58: 84 ff. Haslob, H., Clemmesen, C., Schaber, S., Hinrichsen, H.-H., Schmidt, J.O., Voss, R., Kraus, G. und Köster, F.W. (2007). Invading Mnemiosis leidyi as a potentila threat to Baltic fish. Mar Ecol Prog Ser 349: Heeger, T. (2004). Quallen. Gefährliche Schönheiten. S. Hirzel Verlag, Stuttgart. Seite und Javidpour, J (2006). First Rekord of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 in the Baltic Sea. Aquatic Invasions 1 (4): Kaestner, A. (1957). Lehrbuch spezifischer Zoologie. Band Teil. Wirbellose Kube, S., Postel, L., Honnef, C., Augustin C.B. (2007). Mnemiopsis leidyi in the Baltic Sea- Distribution and overwintering between automn 2006 and spring Aquatic Invasions 2: Larson, R.J. (1988). Feeding and Functional-Morphology of the Lobate Ctenophore Mnemiopsis-Mccradyi. Estuar Coast Shelf S 27 (5): Mielke, E. und J. Javidpour (2006). Mnemiopsis leidyi als dominanter Invasor: Gefahr für den laichenden Fischbestand in der Schlei? Mills, C.E. (2001). Ctenophora-an introduction to this group of unusual marine animals. Department of Biology. University of Washington. Postel, L. und C. Zimmermann (2006). Über eine mögliche Bedrohung der Fischbestände der Ostsee durch die eingewanderte Rippenqualle der Art Mnemiopsis leidyi. Gemeinsame Presseinformation des Leibniz-Instituts für Ostseeforschung Warnemünde (IOW) und der Bundesforschungsanstalt für Fischerei Hamburg und Rostock. Postel, L. (2007). Interview in Rathke, M. Rippenqualle überlebt Winter in Ostsee. Purcell, J.E. und M.B. Decker (2005). Effects of climate on relative predation bit scyphomedusae and ctenophores on copepods in Chesapeake Bay during Limnol Oceanogr 50 (1): Schiedek, D. (2007). Bioinvasoren-ein Zuwanderungsproblem. in Hempel, G. und I. Faszination Meeresforschung. H..M. Hauschild GmbH, Bremen: Schiel, S. (2007). Biolumineszenz Mariner Organismen. in Hempel, G. und I. Faszination Meeresforschung. H..M. Hauschild GmbH, Bremen: Shiganova, T.A. (1998). Invasion of tue Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and rezent changes in pelagic community structure. Fish Oceanogr 7 (3-4): Shiganova, T.A., Mirzoyan, Z.A., Studenikina, E.A., Volovik, S.P., Siokou-Frangou, I., Zervoudaki, S., Christou, E.D., Skirta, A.Y. und Dumont, H.J. (2001). Population Development of the invader ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea and Other seas of the Mediterranean Basin. Marine Biology 139: Storch, V. und U. Welsch (1994). Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 7. Auflage. Seite Voß, M. (2007). Die Ostsee. in Hempel, G. und I. Faszination Meeresforschung. H..M. Hauschild GmbH, Bremen: Abbildung 6: Foto Wiebke Reuter Abbildung 7: Foto Wiebke Reuter 27