Inhaltsverzeichnis. Teil A: Anfänge. Teil B: Bau und Funktion der Pflanzenzelle

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1 IX Inhaltsverzeichnis Teil A: Anfänge 1 Die Evolution bis zu den einfachsten Pflanzen: Progenoten - Prokaryonten - Eukaryonten Einleitung Die ersten Schritte der Evolution von Lebewesen Die Ernährungsweise Die Prokaryonten Archaebakterien Eubakterien Besondere Eubakterien: Die Cyanobakterien als prokaryotische Algen Die eukaryotischen Zellen Organisation: Euglena Schema der Eukaryontenzelle Evolution der Eukaryontenzellen Urkaryonten Endosymbiontentheorie der Evolution Mitochondrien und Chloroplasten enthaltender eukaryotischer Zellen Cytologische und zellbiologische Beobachtungen Rezente Endosymbiosen Glaucophyta Symbiogenese Hydrogen-Hypothese Die Domänen und Reiche der Organismen 23 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 25 Weiterführende Literatur Durch Licht energetisierte Redoxreaktionen 37 Photosynthese betreibende Eubakterien 40 Photosynthese höher entwickelter Formen 42 Evolution der Elektronenübertragungsketten der Photosynthese und der Atmung 42 Die Enzyme 44 Aktivierungsenergie und Biokatalyse 44 Stoffliche Eigenschaften von Enzymen 45 Wirkungsweise der Enzyme 47 Kinetik der Biokatalyse 47 Abhängigkeit der Enzymaktivität von der Substratkonzentration 48 Anhängigkeit der Enzymaktivität von Ionen, Cofaktoren, Temperatur und ph-wert 50 Regulierung der Enzymaktivität 50 Regulation auf der posttranslationalenen Ebene 50 Regulierung der Enzymmenge 53 Isoenzyme 54 Benennung von Enzymen 55 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 56 Weiterführende Literatur 56 3 Ebenen der Integration: Arbeitsteilung und Regulation 59 Struktur und Funktion auf verschiedenen Skalierungsebenen 59 Arbeitsteilung und Regulation 61 Fraktionierung der Systeme 64 Reduktionismus, Freiheitsgrade und emergente Eigenschaften 64 Zusammenfassung und Übungsaufgaben Bioenergetik 29 Fließgleichgewichte und Bioenergetik 29 Wärme und Arbeit sind verschiedene Formen von Energie 30 Die Entropie bestimmt die Richtung von Prozessen 32 Die Freie Energie ist ein Maß für nutzbare Energie 33 Die Energiekoppelung bei biochemischen Umsetzungen 34 Die Energiekoppelung bei biophysikalischen Umsetzungen mit licht 36 Halobakterien 36 Teil B: Bau und Funktion der Pflanzenzelle Prinzipen des Membrantransports 69 Membranen als kontrolliert zu überwindende Barrieren 69 Membranaufbau 70 Mechanismen des Ionentransports 73 Uniporter 74 Cotransporter 76 Die elektrische Membranspannung 77 Bibliografische Informationen digitalisiert durch

2 Inhaltsverzeichnis Aktiver Transport 78 Passiver Transport 79 Kanäle 83 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 89 Weiterführende Literatur 90 5 Membrandynamik 93 Pflanzen ändern ihre Oberfläche mittels Exo- bzw. Endocytose 94 Exo- und Endocytose verändern den funktioneilen Charakter der Membran 95 Viele dynamische Prozesse beginnen am Endoplasmatischen Reticulum 98 Die Untersuchung von Exo- und Endocytose 200 Exo- und Endocytose in Pflanzen sind reguliert 102 Mechanismus der Membranfusion 103 Mechanismus der Endocytose 105 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 107 Weiterführende Literatur Plasmalemma und Tonoplast 109 Inventar von Membranproteinen in der Plasmamembran 109 Inventar von Membranproteinen im Tonoplasten Zusammenfassung und Übungsaufgaben 337 Weiterführende Literatur Cytoplasma: Struktur und StofTwechselprozesse Cytosol Cytoskelett Allgemeine Funktionen des Cytoskeletts Elemente des Cytoskeletts Mikrotubuli Mikrofilamente Motorproteine Stoffwechselprozesse im Cytosol Kohlenhydrate als Energiereserven Mobilisierung der Reservekohlenhydrate Glykolyse Umformung und Spaltung des Hexosemoleküls ATP-Bildung bei der Glykolyse Energiebilanz der Glykolyse Anaerobe Reoxidation von NADH + H + : Gärungen Regulation der Glykolyse Die zentrale Stellung des Cytosols im Stoffwechsel der Zelle Zusammenspiel zwischen Cytosol und anderen Organellen und Kompartimenten im Zellstoffwechsel Biosynthese der Triglycéride 159 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 262 Weiterführende Literatur Vakuole Vakuolen und Lysosomen: Speicherfunktionen und hydrolytische Enzyme Cytologie und Funktionen Verschiedene Vakuolen für verschiedene Aufgaben Osmose und Turgor Wasserpotenzialgradienten und Volumenfluss Messung der Wasserhaushaltsparameter Turgorabhängige Lebensvorgänge 228 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 230 Weiterführende Literatur Mitochondrien und Atmung Struktur der Mitochondrien Atmung Biochemische Umsetzungen Oxidative Decarboxylierung des Pyruvats Zitronensäurezyklus Mitochondriale Elektronentransport- und Redoxkette Atmungskette Thermodynamik der Atmungskette und ATP-Bildung durch die oxidative Phosphorylierung Oxidative Phosphorylierung: ATP-Bildung durch den mitochondrialen F o /F r ATPase-Komplex Energiebilanz des vollständigen oxidativen Abbaus der Glucose in der Atmung Thermogenese Transport von Metaboliten durch die Mitochondrienmembran 280

3 Inhaltsverzeichnis XI 9.7 Kohlenhydratabbau als Sammelbecken im Stoffwechsel 283 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 286 Weiterführende Literatur Piastiden und ihre Funktionen: Photosynthese, Hexoseoxidation, Fettsäurebiosynthese 289 Piastiden 292 Größe und Gestalt 293 Struktureller Feinbau 292 Membranhülle der Piastiden 292 Plastoplasma oder Stroma der Piastiden 292 Thylakoidsystem der Piastiden 292 Primärprozesse der Photosynthese: Photochemische Reaktionen 294 Elektromagnetische Strahlung: Lichtquanten, Wellenlänge und Energie 294 Pigmente der Photosynthese 295 Anregung des Chlorophylls durch Lichtabsorption 299 Lichtsammelantennen und Photosysteme 202 Reaktionszentrum 203 Elektronentransport bei der Lichtreaktion 205 Schutzmechanismen: Ein Überschuss an Anregungsenergie wird gefährlich 209 Chlorophyllfluoreszenz 223 Mechanismus der Photophosphorylierung 224 Sekundärprozesse der Photosynthese: CO 2 -Assimilation 228 Carboxylierung 229 Reduktion des fixierten Kohlenstoffs 222 Regeneration des CO 2 -Akzeptors 223 Synthese photosynthetischer Endprodukte 223 Bilanz der Photosynthese 226 Glucoseoxidation: Oxidariver Pentosephosphatzyklus 227 Vergleich der Regenerationsphasen des reduktiven und oxidativen Pentosephosphatzyklus 228 Biosynthese der Fettsäuren 232 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 234 Weiterführende Literatur Oleosomen und hydrolytische Spaltung der Triacylglyceride 241 ß-Oxidation der Fettsäuren 247 Glyoxylsäurezyklus 248 Gluconeogenese 248 Nutzung der Speicheriipide bei Pflanzen und Tieren: Ein Vergleich 250 Peroxisomen und Photorespiration 250 Reaktionsweg der Photorespiration 251 Glycolat-Zyklus 252 Glutamat-Synthase-Zyklus 252 Mechanismen des Membrantransports 254 Glycin-Decarboxylase/Serin-Hydroxymethyltransferase-Komplex 255 Eine erste Bilanz der Photorespiration: Stöchiometrien 257 Eine zweite Bilanz: Was nützt die Photorespiration? 258 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 259 Weiterführende Literatur Metabolismus von Sauerstoff 263 Sauerstoff als Zellgift: Reminiszenz der Evolution der Erdatmosphäre 263 Sauerstoff im pflanzlichen Stoffwechsel und die Bildung reaktiver Sauerstoff-Spezies (RSS) 265 Antioxidative Reaktionen (AOR) 270 Funktionen der reaktiven Sauerstoff-Spezies 272 Zerstörende Wirkungen 272 Biotischer Stress: Pathogenabwehr 273 Polymerisierungen: Lignin 274 Signalwirkungen 274 Bildung von reaktiven Sauerstoff-Spezies bei abiotischem Stress 275 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 276 Weiterführende Literatur Zellwand Microbodies: Clyoxysomen und Peroxisomen Glyoxysomen Chemischer Aufbau der Fette Mobilisierung des Kohlenstoffs aus den Speicherlipiden Chemische Zusammensetzung der Zellwände Pectinstoffe: Protopectine und Pectine Hemicellulosen Cellulose Rallóse Ein Sonderfall unter den Zellwandsubstanzen: Chitin Zellwandproteine

4 XII Inhaltsverzeichnis 13.2 Biosynthese der chemischen Zellwandkomponenten und ihre Kompartimentierung Dictyosomen und ihre Rolle bei der Zellwandbildung Biosynthese der Cellulose Cellulose-Synthase Verlauf der Biosynthese Biosynthese der Kallose Entwicklung der Zellwand HilfsStrukturen zur Anlage einer neuen Zellwand: Phycoplast und Phragmoplast Bildung der Zellplatte und der Mittellamelle Bau der Zellwand Hierarchie der Cellulosestrukturen Textur der Cellulosefibrillen Primärwand Sekundärwand und Tertiärwand Durchbrechungen in Zellwänden 302 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 305 Weiterführende Literatur Sesquiterpene 344 Diterpene 344 Triterpene 344 Tetraterpene 345 Polyterpene 345 Phenole 346 Biosynthesewege 346 Einfache Phenole 349 Phenylpropanderivate 352 Cutine 352 Flavonoide 352 Funktionen 354 Alkaloide und organische Basen 356 Biosynthese 356 Mannigfaltigkeit und Funktionen 358 Porphyrine 362 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 364 Weiterführende Literatur Proteine und Aminosäuren Aminosäuren und ihre Eigenschaften Kondensation von Aminosäuren zu Peptiden Proteine und ihre Eigenschaften Proteome Strukturhierarchie der Proteine Primärstruktur Sekundärstruktur Tertiärstruktur Quartärstruktur Posttranslationale Proteinmodifikationen Funktionen der Proteine Stoffwechsel der Aminosäuren und Proteine Synthese von Aminosäuren Umsatz der Proteine 333 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 334 Weiterführende Literatur Naturstoffe: Pflanzen als vielseitige Synthetiker 339 Ein Überblick 339 Terpenoide 340 Biosynthese und Vielfalt der Terpenoide 340 Funktionen 342 Hemiterpene 343 Monoterpene MineralstofFernährung 367 Der Boden 367 Entstehung von Böden und Bodentypen 367 Wasserkapazität und Bodenstruktur 372 Bodenchemie und Verfügbarkeit von Mineralstoffen 372 Bodenökologie 372 Hydroponik und die Identifizierung der essenziellen Elemente 373 Stoffwechsel des Stickstoffs 375 Nitrat-Aufnahme und Nitrat-Reduktion 375 Fixierung von Luftstickstoff 377 Stoffwechsel des Schwefels 380 Stoffwechsel des Phosphors 382 Standortbedingter Nährstoffmangel: Carnivorie 382 Kennzeichen carnivorer Pflanzen und Nährstoffgewinn 383 Blattmetamorphosen als Fangorgane 382 Drüsenfunktionen zu Verdauung und Resorption 388 Anorganische Ionen als spezielle Standortfaktoren 389 Mineralstoffe und Pflanzen: Ein sich stürmisch entwickelndes Forschungsgebiet 389 Boden-pH 390 Alkalimetalle 390 Erdalkalimetalle 393 Eisen 391 Aluminium 394 Jänusköpfige Metalle: Essenziell und toxisch 396 Hyperakkumulatoren von Metallen und ihre Nutzung zur Phytosanierung 398 Genetik 398 Anionen des Bor, Arsen und Selen 399

5 Inhaltsverzeichnis XIII Bor Arsen Selen 399 Zusammenfassung und Übungsaufgaben Weiterführende Literatur Metabolische Signale mit weitreichenden Wirkungen für Stoffwechsel, Wachstum und Entwicklung in der ganzen Pflanze Kohlendioxid Zucker Stickstoff, Schwefel und Phosphor 439 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 441 Weiterführende Literatur Salinität Globale Dimensionen der Bodenversalzung Natürliche Salzstandorte Bodenversalzung als Problem der Welternährung Schädigung, Toleranz und Resistenz Ökophysiologische Reaktionen von der ganzen Pflanze bis zu den Molekülen Die Ebene der ganzen Pflanze Die Zellebene Die Membranebene Die molekulare Ebene Genetik und Züchtung 429 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 422 Weiterführende Literatur Das Kontrollzentrum der Zelle: Der Zellkern mit den Chromosomen Der Zellkern Das Chromatin und die Chromosomen Die Kern- und Zellteilung: Mitose Polyploidie 452 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 453 Weiterführende Literatur Gene, Genome und Evolutionstheorien Kompartimentierung, Vernetzung und Regulation des Stoffwechsels Stoffwechselnetzwerke Glykolyse Vernetzung durch Rückkoppelung Die Mechanismen der zellbiologischen Regulation des Stoffwechsels Die Basis der metabolischen Regulation Das Instrumentarium der metabolischen Regulation Cofaktoren Analoge Enzymreaktionen in getrennten Kompartimenten Transportmetabolite Enzymschalter und die Regulation der Stoffflüsse Vernetzung von Kompartimenten: Glykolyse - Atmung - Photosynthese Leerlaufzyklen (futile cycles): Nutzen und Vermeidung Nützliche Leerlaufzyklen Ein schädlicher Leerlaufzyklus: Kombination des reduktiven und oxidativen Pentosphosphat- Zyklus Die MENDEL'schen Regeln der Vererbung Extrachromosomale Vererbung Modifikationen und Mutationen Regulation durch DNA Genetischer Code Autokatalytische Funktion der DNA: Replikation Heterokatalytische Funktion der DNA: Transkription durch RNA-Polymerase Translation und Proteinsynthese Genome Regulation Evolutionstheorien CHARLES DARWIN: Der Ursprung der Arten - Von der künstlichen Selektion zur natürlichen Selektion Die große Synthese in den 1940er Jahren Populationsgenetik Artbildung Neuer Zustrom von Ideen in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts Punktualismus Molekularbiologie und Molekulargenetik Fazit 479 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 479 Weiterführende Literatur 480

6 XIV Inhaltsverzeichnis Teil C: Pflanzenorganismen 21 Die Algen Entwicklungstendenzen Vegetative Entwicklungstendenzen und Lebensweisen der Algen Monadale Organisationsstufe Entwicklung von einzelligen Flagellaten zu mehrzelligen Kolonien mit Arbeitsteilung Coccale Organisationsstufe: Verlust der freien Beweglichkeit Trichale Organisationsstufe Siphonale Organisationsstufe Entwicklung von einfachen Zellfaden zu komplexen Thalli Die generativen Entwicklungstendenzen Mitosen, Sexualität und Méiose Isogamie, Anisogamie, Oogamie Gametangien und Sporangien Generationswechsel Übersicht Mannigfaltigkeit - Systematik - Phylogenie Abstammungsnetze Subregnum Glaucobionta Subregnum Rhodobionta, Abteilung Rhodophyta, Klasse Rhodophyceae Anhänge zum Subregnum Rhodobionta Abteilung Cryptophyta Abteilung Dinophyta Abteilung Haptophyta Subregnum Heterokontobionta: Abteilung Heterokontophyta Klasse Xanthophyceae Klasse Chrysophyceae Klasse Bacillariophyceae (Diatomeae, Kieselalgen) Klasse Phaeophyceae (Braunalgen) Subregnum Chlorobionta Abteilung Chlorophyta Anhang zur Abteilung Chlorophyta: Abteilung Euglenophyta Abteilung Streptophyta, Unterabteilung Streptophytina Ausblick auf die höheren Pflanzen" 521 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 522 Weiterführende Literatur Der Übergang zum Landleben 525 Generelle Probleme und deren Lösung beim Übergang der Pflanzen vom Wasser- zum Landleben 525 Lagerpflanzen (Thallophyten) und Sprosspflanzen (Kormophyten) 525 Erfordernisse des Lebens an Land 525 Ur-Landpflanzen und von ihnen ausgehende Evolutionstendenzen 528 Moose 530 Allgemeine Merkmale 530 Systematik und Phylogenie der Moose 530 Thallose und folióse Lebermoose (Marchantiophytina) 533 Laubmoose (Bryophytina) 534 Hornmoose (Antocerotophytina) 537 Fortpflanzung und Vermehrung der Moose 540 Wasserhaushalt und Lebensweise der Moose 544 Evolution der Sprosspflanzen im Hinblick auf den Übergang zum Landleben 545 Rhynia - eine ursprüngliche Sprosspflanze 545 Telomtheorie 546 Stelärtheorie 548 Evolution der höheren Landpflanzen im Anschluss an die Landnahme 549 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 550 Weiterführende Literatur Schleimpilze und Pilze 553 Ernährungsweise 553 Strukturelle Merkmale von Pilzen 553 Vorkommen der Pilze 556 Bedeutung der Pilze 556 Ein systematischer Überblick 557 Organisationsform Schleimpilze 557 Organisationsform Pilze 562 Abteilung Oomycota 563 Subregnum Mycobionta 563 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 582 Weiterführende Literatur 583

7 Inhaltsverzeichnis XV 24 Der Generationswechsel bei Farnen, Gymnospermen und Angiospermen und die Evolution von Blüten, Samen und Früchten Pteridophytina: Evolution der Blüten Vegetative Entwicklungstendenzen Gametophyten Sporophyten Generative Entwicklungstendenzen Sporophylle, Sporangien und die Evolution von Blüten Megasporen, Megaprothallien und die Evolution von Samen Gymnospermen: Evolution der Samen Pflanzengestalten der Gymnospermen Blüten der Gymnospermen Generationswechsel der Gymnospermen Phylogenetische Tendenzen: Die Bedeutung der Evolution der Samen Angiospermen: Evolution der Früchte Das Auftreten der Angiospermen im Neophytikum: Die Angiospermenzeit Der versteckte Generationswechsel der Angiospermen Staubblätter und Pollenkörner Fruchtknoten und Samenanlagen Bestäubung, Befruchtung, Samenund Fruchtbildung Mannigfaltigkeit der Bestäubungsmechanismen Mannigfaltigkeit der Früchte Entwicklungstendenzen im Blütenbau der Angiospermen Gliederung der Angiospermen: Klasse Magnoliopsida Zusammenfassender Überblick über die Klassen der Pteridophytina und Spermatophytina 633 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 636 Weiterführende Literatur 638 Teil D: Pflanzenorgane und Funktionen 25 Die Wurzel Der äußere Bau der Wurzeln Der innere Bau der Wurzeln Wurzelhaube Der Vegetationspunkt der Wurzel Die Streckungs- und Differenzierungszone Die Wurzelhaarzone Seitenwurzeln 653 Das sekundäre Dickenwachstum der Wurzel 654 Die Aufnahme von Wasser und Nährsalzen durch die Wurzeln 656 Boden 656 Radialer Transport von Wasser und Nährstoffen durch die Wurzeln 657 Die Metamorphosen der Wurzel 658 Signalübertragung in der Rhizosphäre: Allelopathie 662 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 665 Weiterführende Literatur Die Sprossachse 669 Die äußere Gliederung der Sprossachse 669 Die Verzweigung der Sprossachse 672 Der Vegetationskegel 673 Regulation der Stammzellenpopulation 677 Determination, Differenzierung und Streckung der vom SAM abgegebenen Zellen 679 Der Bau der primären Sprossachse 682 Gewebe der primären Sprossachse 682 Leitbündel 683 Xylem 683 Phloem 686 Anordnung der Leitbündel 689 Das sekundäre Dickenwachstum 690 Das Kambium 690 Holz 694 Sekundäre Rinde (Bast) 698 Sekundäres und tertiäres Abschlussgewebe 699 Sekundäres Dickenwachstum der Monokotyledonen 703 Die Metamorphosen der Sprossachse 704 Die physiologischen Leistungen der Sprossachse 707 Wassertransport im Xylem 707 Transpiration 707 Transpirationsstrom 708 Kräftebedarf 709 Kohäsion und Adhäsion der Wassermoleküle im Xylem 720 Wasser- und Nährsalzversorgung durch die Leitbahnen des Xylems 720 Xylemtransport unter Druck: Guttation 72 2 Ferntransport der Assimilate im Phloem 722 Transportierte Stoffe 722 Mechanismus des Assimilattransports 723 Beladen und Entladen des Phloems 714 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 726 Weiterführende Literatur 728

8 XVI Inhaltsverzeichnis Das Blatt 722 Entwicklung der Blätter 722 Blatttypen: Ein Überblick 722 Keimblätter und Niederblätter 723 Laubblätter 723 Äußere Gestalt 723 Innerer Aufbau der Blattspreite 727 Epidermis 732 Mesophyll 737 Hochblätter 739 Phyllotaxis: Stellung und Ausrichtung der Blätter 740 Metamorphosen des Blattes 743 Funktionsweise der Blätter 744 LIEBIGS Gesetz des begrenzenden Faktors" 744 Lichtsättigungskurve der Photosynthese 745 Sonnen- und Schattenpflanzen 746 Einfluss der Temperatur auf die Photosynthese 750 Einfluss der CO 2 -Konzentration auf die Photosynthese 752 Gasaustausch 752 Diffusionswiderstände 752 Einfluss äußerer und innerer Faktoren auf die Spaltöffnungsbewegungen 753 Wasserverlust und CO 2 -Aufnahme - ein Dilemma der Landpflanzen 755 Morphologisch-anatomische Auswege aus dem Dilemma: Xerophyten 755 Physiologische Auswege aus dem Dilemma: Austrocknungstoleranz 756 Anpassung an Wasserüberschuss: Hygrophyten, Hydrophyten, Rheophyten 760 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 763 Weiterführende Literatur Kohlendioxid-Konzentrierungsmechanismen 767 Erdgeschichtlicher Rückblick auf die Kohlendioxid- Konzentration in der Atmosphäre 767 Cyanobakterien 768 Algen 770 Einfluss der CO 2 -Konzentration in der Luft auf die Photosynthese der Landpflanzen 772 Chloroplasten von C 3 -Pflanzen 772 Q -Photosynthese und Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM): Das Grundprinzip der CO 2 -Konzentrierungsmechanismen 773 C 4 -Photosynthese Strukturelle Grundlagen 774 Drei Routen des anorganischen Kohlenstoffs bei der Konzentrierung in C 4 -Pflanzen 776 Der NADP-Malat-Enzym-Typ 777 Der NAD-Malat-Enzym-Typ 777 Der PEP-Carboxykinase-Typ 777 Noch zwei wichtige Details: Verhinderung der CO 2 - Rückdiffusion und die Redoxenergie der agranalen Chloroplasten 777 C3-C4-intermediäre Pflanzen und der CO 2 - Konzentrierungsmechanismus der C 2 -Photosynthese 782 C 4 -Photosynthese in einzelnen Zellen 783 Ökophysiologische Vorteile der Q-Photosynthese 785 Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) 787 CAM-Phasen und CAM-Modi 787 Die biochemischen Reaktionswege des CAM-Zyklus 790 Der Kohlenhydrat-Zyklus 790 Der Zyklus der organischen Säure bei Malatbildung 792 Der Zyklus der organischen Säure bei Citrat- Bildung 792 Regulation des Säurestoffwechsels am Tage 793 Ökophysiologische Vorteile des CAM 793 Evolution von C 4 -Photosynthese und CAM 797 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 798 Weiterführende Literatur Partnerbeziehungen: Symbiose, Parasitismus, Krankheit 803 Definitionen und allgemeine Gesichtspunkte 803 Symbiosen 804 N 2 -fixierende Symbiosen 804 N 2 -fixierende Symbiosen zwischen Eubakterien und höheren Pflanzen 804 Rhizobiaceae/Fabales-Symbiosen 807 Actinorhiza 823 N 2 -fixierende Symbiosen der Cyanobakterien 826 Interaktion zwischen Pilzen und Wurzeln: Die Mykorrhiza 819 Formen der Mykorrhiza 822 Rückblick 830 Ektosymbiose zwischen Pilzen und Algen: Die Flechten (Iichenes) 830 Struktur und Fortpflanzung der Flechten 832 Stoffwechselphysiologische Aspekte der Flechtensymbiose 834 Biologie und Ökophysiologie der Flechten 836 Phycosymbiosen: Zusammenleben von Algen und wirbellosen Tieren 840 Dinoflagellaten als Endosymbionten 841

9 Inhaltsverzeichnis XVII Grünalgen als Endosymbionten Diebische Schnecken: Die Kleptochloroplasten Parasitismus Halbschmarotzer (Hemiparasiten) Vollschmarotzer (Holoparasiten) Pflanzenkrankheiten Phytopathogenese Krankheitserreger bei Pflanzen: Phytopathogene Phytopathogene Pilze Phytophathogene Bakterien Phytopathogene Viren und Viroide Die Infektion Die Abwehr Präformierte Abwehrmechanismen Induzierbare Abwehrmechanismen Chemische Waffen des Angreifers: Lyrische Enzyme, Phytotoxine, Phytohormone 862 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 864 Weiterführende Literatur 865 Teil E: Pflanzen in ihren Lebensräumen 30 Allgemeine Pflanzenökologie Inhalt und Geschichte des Ökologie-Begriffs Autökologie: Der Einzelorganismus in seiner Umwelt Standort und Standortfaktoren Grundfragen der Autökologie Synökologie: Die Pflanze als Bestandteil eines biologischen Systems Der Biotop Die Biozönose Biotische Faktoren Strukturierung von Biozönosen Konkurrenz und ökologische Nische Die Ökosysteme und ihre Stoffkreisläufe Stoff - und Energieflüsse in Ökosystemen Nahrungsnetze und Nahrungskreisläufe Populationsökologie Strukturmerkmale einer Population: Abundanz, Dispersion, Altersstruktur Wachstum von Populationen Genetische Aspekte der Populationsökologie 892 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 898 Weiterführende Literatur Vegetation der Erde: Horizontale und vertikale Gliederung 903 Die Bedeutung des Klimas und daraus abgeleitete Grundbegriffe 901 Einzeldarstellungen der Zonobiome und Vegetationszonen 908 Das äquatoriale Zonobiom (I): Immergrüne tropische Feuchtwälder 908 Das tropische Zonobiom (II): Tropische Wälder und Savannen 911 Tropische Pedobiome, besonders Mangroven 916 Das subtropisch-aride Zonobiom (III): Wüstenvegetation 919 Das Zonobiom des mediterranen Klimatyps (IV): Hartlaubvegetation 924 Warm und kalt temperierte Zonobiome (V und VIII): Temperate Regenwälder 925 Typisch temperiertes nemorales Zonobiom (VI): Sommergrüne Laubwälder 926 Arid temperiertes kontinentales Zonobiom (VII): Steppen und Wüsten 927 Das kalt temperierte, boreale Zonobiom (VIII): Immergrüne Nadelwälder 928 Arktisch/antarktisches Zonobiom (IX): Tundra 929 Arktische und antarktische Kältewüsten 929 Temperate Pedobiome 931 Die azonale Vegetation der Orobiome: Gebirge 931 Die Alpen 931 Tropische Hochgebirge 933 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 936 Weiterführende Literatur Pflanzensoziologie 939 Definition des Begriffs und Forschungsziele 939 Die pflanzensoziologische Methode 939 Die Vegetationsaufnahme 939 Herausarbeiten der floristischen Ähnlichkeit von Pflanzengemeinschaften 942 Systematisierung von Pflanzengesellschaften 943 Korrelation zwischen Pflanzengesellschaften und den ökologischen Standortbestimmungen 946 Vergesellschaftung der Gesellschaften": Sigmasoziologie 948 Stadtökologie 948 Dynamik von Pflanzengesellschaften: Sukzession 949 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 952 Weiterführende Literatur 952

10 XVIII Inhaltsverzeichnis 33 Umweltfaktoren Umweltfaktoren als Substrate und Energiequellen, als Stressoren und als Signale Das biologische Stresskonzept Interaktionen der physikalischen Umweltfaktoren Spezielle Anpassungen Wasser Überflutung Austrocknung Temperatur Temperaturabhängigkeit der Lebensvorgänge Kälte- und Frosthärtung 962 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 963 Teil F: Signal-Reaktions-Koppelungen Signalwirkung der Temperatur Stratifikation und Vernalisation Lichtwirkungen Ein molekulargenetisches Regulationsnetz: Verarbeitung von Temperatur- und Lichtsignalen zur Blühinduktion Primäre und sekundäre molekulare Botschafter und Signalnetze Primäre molekulare Botschaften Die Phytohormone Die Botschafternatur der Phytohormone: Signaltransport Die chemische Charakterisierung der Phytohormone Die Rezeptoren der Phytohormone Die Wirkungen der Phytohormone Der Nachweis von Phytohormonen: Biologische Tests Die Wirkungsweise der Phytohormone: Molekulares Signalnetz Sekundäre molekulare Botschafter Die Ausbreitung molekularer Signale und Musterbildung 2020 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 2023 Weiterführende Literatur Wachstum, Entwicklung, Altem und Tod Einzeller, annuelle und perennierende Pflanzen 967 Symmetriebrechung und Polaritätsinduktion 969 Differenzierung, Korrelationen und Musterbildung 973 Zeil- und Gewebekulturen und die Totipotenz somatischer Zellen 975 Von der Samenkeimung bis zur Samenbildung, zum Altern und zum Tod 976 Samenkeimung 976 Fruchtwachstum und Samenbildung 978 Programmierter Zelltod (Apoptose) 979 Seneszenz und Abscission 980 Altern und Tod der ganzen Pflanze 982 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 983 Weiterführende Literatur Physikalische Signale 1027 Aktionspotenziale 3027 Erregungsleitung 3029 Reaktionen 1033 Formative Wirkungen 2034 Zusammenfassung und Übungsaufgaben Weiterführende Literatur Die Ausnutzung des Lebensraums: Die Bewegungen Signale: Eingang und Verarbeitung 987 Physikalische Außenfaktoren 987 Die Organe der Reizaufnahme 987 Die physikalischen Außenfaktoren Temperatur und Licht Einteilungsprinzipien 2039 Reizarten 2039 Äußerer Bewegungsverlauf und Reaktionsarten Bewegungsmechanismen 2042 Freie Ortsbewegungen 2046 Chemotaxis 2046 Phototaxis 2052 Tropistische Bewegungen an den Standort gebundener Pflanzen 2055 Gravitropismus 2055 Nachweis des Gravitropismus

11 Inhaltsverzeichnis XIX Reizaufnahme und Bewegungsmechanismus Phototropismus Photorezeptoren lichtgesteuerter Bewegungsreaktionen Linsenwirkungen beim positiven Phototropismus von Pilzen Positiver Phototropismus von Farn-Chloronemen: Polarotropismus Der Phototropismus höherer Pflanzen 2063 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 2065 Weiterführende Literatur Kippende Zustände: Musterbildung durch Synchronisation/ Desynchronisation von Oszillatoren Deterministisches Chaos: Attraktoren und Regulation Selbstähnlichkeit fraktaler Strukturen 3207 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 2209 Weiterführende Literatur 2209 Teil C: Pflanzen und aktuelle Herausforderungen 38 Chronobiologie Motive für die Arbeit mit Pflanzen Historische Reminiszenzen 2069 Grundbegriffe 2072 Phänomene 2073 Ultradiane Rhythmen 2074 Circadiane Rhythmen 2075 Harmonische Schwingungen, stochastische Resonanz und deterministisches Chaos 2077 Stochastische Resonanz 2078 Deterministisches Chaos 2080 Die Regulationsnetzwerke circadianer Rhythmik 2082 Eingangs-, Oszillator- und Ausgangsnetzwerke 2082 Genetische Fixierung der Periodenlänge 2083 Die biologische Uhr als molekulares Rückkoppelungssystem mit Genregulation 2083 Eine einzige zentrale Uhr oder viele selbstständige Oszillatoren? 2086 Systeme von Oszillatoren 2086 Unterschiedliche Typen von Oszillatoren 2087 Viele Kopien ein und desselben Oszillators 2089 Funktionelle Bedeutung und Evolution der biologischen Uhren 2092 Evolution der biologischen Uhren 2092 Funktionen biologischer Uhren 2092 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 2093 Weiterführende Literatur Nichtlineare Dynamik und Systembiologie Vorbemerkung und Begriffe 1097 Nichtlineare Dynamik und Netzwerke 2098 Die Omics" der Systembiologie und die Notwendigkeit theoretischer Ansätze Ursprünge und Ausblicke 2223 Historische Wurzeln 2323 Fragen und Antworten 2225 Die Nutzung der Primärproduktion der Pflanzen 2226 Der Verlust von Anbauflächen und die Nutzung extremer Standorte 2228 Ein Beispiel: Sturzflutlandwirtschaft in der Wüste 2229 Energieversorgung Globale Veränderungen 2225 Diagnosen 2225 Biodiversität 2226 Klimaänderungen 2230 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 2234 Weiterführende Literatur Der Weg von der konventionellen zur molekularen Biotechnologie: Neue Verfahren der Gewinnung pflanzlicher Produkte 2337 Sammler 1137 Pflanzenbauer 3338 Biotechnologie unabhängig von der molekularbiologischen Revolution 3239 Konventionelle Pflanzenzüchtung: Künstliche Selektion 1139 Neue Verfahren der konventionellen Biotechnologie 3242 Von der Hydrokultur zur Gewebekultur 2242 Haploidenzüchtung 2242 Somatische Hybridisierung 2243 Molekulare Biotechnologie 2244 Isolierung und Klonierung von Genen 2244 Transformation: Neue Eigenschaften in Empfangerpflanzen 2246

12 XX Inhaltsverzeichnis Zielorte: Kerngenom und Piastidengenom Wege der Transformation Agrobacterium tumefaciens und sein Plasmid als Vektor für den Gentransfer Unterdrückung vorhandener Eigenschaften: Die Antisense- und die RNA-Interferenz-Technik Selektion, Regeneration und Austesten transgener Pflanzen Neue Produkte der molekularbiologischen Revolution Nutzen und Risiken, Segen und Fluch: Die Ambivalenz unseres Tuns 1153 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 3155 Weiterführende Literatur Pflanzen als Ideengeber für Problemlösungen in der Technik: Bionik Was ist Bionik? Historische Aspekte Merkmale der Bionik Vorgehensweisen der Bionik Abstraktions-Bionik ( bottom-up approach") Der Klettverschluss Der Selbstreinigungseffekt ( Lotuseffekt") Der technische Pflanzenhalm" Kieselalgen als Ideengeber Analogie-Bionik ( top-down approach") Strukturen mit Binnendruck: Der Pneu Schwachstellen in technischen Konstruktionen vermeiden: Bäume als Vorbild Von den Pflanzen das Fliegen lernen licht: Nutzung einer unerschöpflichen Energiequelle Analogie-Bionik auf molekularer Ebene Die Evolution als Vorbild für Optimierungsverfahren Grenzen der Bionik 2179 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 2280 Weiterführende Literatur 2281