Botanik WILEY- VCH. Ulrich Lüttge, Manfred Kluge und Gabriela Bauer. WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. 5. vollständig überarbeitete Auflage

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1 Botanik Ulrich Lüttge, Manfred Kluge und Gabriela Bauer 5. vollständig überarbeitete Auflage WILEY- VCH WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA

2 Ow A E Autoren Pro/ em. Dr. Ulrich Lüttge Prof. em. Dr. Manfred Kluge TU Darmstadt Institut für Botanik Schnittspahnstraße Darmstadt 1. Auflage , korrigierter Nachdruck Auflage , korrigierter Nachdruck Auflage , verbesserte Auflage Nachdruck , vollständig überarbeitete Auflage 2005 Fremdsprachige Ausgaben: Französisch: Botanique - Traite fundamental. Tee & Doc Lavoisier. Paris, 1992 (aus 1. korr. Nachdruck), 1997 (aus 2. Auflage), 2002 (aus 3. Auflage) Spanisch: Botänica. Interamericana McGrawHill, Madrid, 1993 (aus 1. korr. Nachdruck) Italienisch: Botänica. Zanichelli Editore S.p.A., Bologna, 1998 (aus 2. Auf! Universitäts- und Landesbibliothek Darmstadt Alle Bücher von Wiley-VCH werden sorgfältig erarbeitet. Dennoch übernehmen Autoren, Herausgeber und Verlag in keinem Fall, einschließlich des vorliegenden Werkes, für die Richtigkeit von Angaben, Hinweisen und Ratschlägen sowie für eventuelle Druckfehler irgendeine Haftung. Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar WILEY-VCH GmbH & Co. KGaA, Weinheim Alle Rechte, insbesondere die der Übersetzung in andere Sprachen vorbehalten. Kein Teil dieses Buches darf ohne schriftliche Genehmigung des Verlages in irgendeiner Form - durch Photokopie, Mikroverfilmung oder irgendein anderes Verfahren - reproduziert oder in eine von Maschinen, insbesondere von Datenverarbeitungsmaschinen, verwendbare Sprache übertragen oder übersetzt werden. Die Wiedergabe von Warenbezeichnungen, Handelsnamen oder sonstigen Kennzeichen in diesem Buch berechtigt nicht zu der Annahme, dass diese von jedermann frei benutzt werden dürfen. Vielmehr kann es sich auch dann um eingetragene Warenzeichen oder sonstige gesetzlich geschützte Kennzeichen handeln, wenn sie nicht eigens als solche markiert sind. Printed in the Federal Republic of Germany Gedruckt auf säurefreiem Papier Satz Hagedorn Kommunikation, Viernheim Druck Druckhaus Darmstadt, Darmstadt Bindung Litges & Dopf Buchbinderei GmbH, Heppenheim ISBN-13: ISBN-10:

3 VI Inhaltsverzeichnis 2.7 Die Enzyme Aktivierungsenergie und Biokatalyse Stoffliche Eigenschaften von Enzymen Wirkungsweise der Enzyme Kinetik der Biokatalyse Regulierbare Enzyme Benennung von Enzymen 45 Zusammenfassung 45 Weiterführende Literatur 46 3 Ebenen der Integration: Arbeitsteilung und Regulation 47 Zusammenfassung 50 B. Bau und Funktion der Pflanzenzelle 51 4 Das Plasmalemma und der Tonoplast Der Membranaufbau Die passive Permeation Der primär aktive Transport von Protonen Die Carrier-Mechanismen Die Kanäle Der sekundär aktive Transport 61 Zusammenfassung 64 Weiterführende Literatur 64 5 Die Vakuole Die Vakuolen und Lysosomen: Speicherfunktionen und hydrolytische Enzyme Die Osmose und der Turgor Die Wasserpotenzialgradienten und der Volumenfluss Die Messung der Wasserhaushaltsparameter Die turgorabhängigen Lebensvorgänge 72 Zusammenfassung 74 Weiterführende Literatur 75 6 Das Cytosol und die Glykolyse Die Begriffe Die Struktur des Cytosols Die Stoffwechselprozesse im Cytosol Kohlenhydrate als Energiereserven Mobilisierung der Reservekohlenhydrate Glykolyse Oxidativer Pentosephosphatzyklus Lipidstoffwechsel 91 Zusammenfassung 93 Weiterführende Literatur 93

4 Inhaltsverzeichnis VII 7 Die Mitochondrien und die Atmung Die Struktur der Mitochondrien Die Atmung Oxidative Decarboxylierung des Pyruvats Zitronensäurezyklus Atmungskette ATP-Bildung in der Atmung Koppelung zwischen Elektronentransport und ATP-Bildung Energiebilanz des Abbaus der Glucose in der Atmung Transport von Metaboliten durch die Mitochondrienmembran Kohlenhydratabbau als Sammelbecken im Stoffwechsel Die Rolle der Mitochondrien beim Abbau der Fettsäuren 2 22 Zusammenfassung 2 22 Weiterführende Literatur Die Piastiden und die Photosynthese Die Chloroplasten Größe und Gestalt Struktureller Feinbau Molekularer Aufbau der Thylakoidmembranen Die Photosynthese Primärprozess: Photochemische Reaktionen der Photosynthese Sekundärprozess: CO 2 -Assimilation Bilanz der Photosynthese Biosynthese der Fettsäuren 244 Zusammenfassung 246 Weiterführende Literatur Die Microbodies: Clyoxysomen und Peroxisomen Die Glyoxysomen Mobilisierung der Fette und Glyoxylsäurezyklus Gluconeogenese ATP-Ausbeute der Fettsäureoxidation Die Peroxisomen Photorespiration Glykolatweg 257 Zusammenfassung 259 Weiterführende Literatur Die Zellwand Die chemische Zusammensetzung der Zellwände Protopectin Hemicellulosen Cellulose Proteine Chitin 265

5 VIII Inhaltsverzeichnis 10.2 Der Feinbau der Zellwand Die Entwicklung der Zellwand Mittellamelle Dictyosomen und Zellwandbildung Primärwand Sekundärwand Durchbrechungen in Zellwänden 273 Zusammenfassung 275 Weiterführende Literatur Die Aminosäuren und Proteine Die Aminosäuren und ihre Eigenschaften Die Kondensation von Aminosäuren zu Peptiden Die Eigenschaften der Proteine Die Strukturhierarchie der Proteine Primärstruktur Sekundärstruktur Tertiärstruktur Quartärstruktur Die Funktionen der Proteine Der Stoffwechsel der Aminosäuren und Proteine Synthese von Aminosäuren Umsatz der Proteine 292 Zusammenfassung 294 Weiterführende Literatur Die Naturstoffe: Pflanzen als vielseitige Synthetiker Ein Überblick Die Terpenoide Die Phenole Die Alkaloide und organischen Basen Die Porphyrine 207 Zusammenfassung 207 Weiterführende Literatur Die Pflanzenernährung Die essenziellen Elemente Die Rolle von Pflanzen im Stickstoff- und Schwefelkreislauf von Ökosystemen Der Stoffwechsel des Stickstoffs Nitrataufnahme und Nitratreduktion Fixierung von Luftstickstoff Der Stoffwechsel des Schwefels Der Stoffwechsel des Phosphors 227

6 Inhaltsverzeichnis IX 13.6 Anorganische Ionen als spezielle Standortfaktoren Calcium und Eisen Belastung durch Metalle Salinität 223 Zusammenfassung 226 Weiterführende Literatur Kompartimentierung, Vernetzung und Regulation des Stoffwechsels Die Arbeitsteilung und Regulation auf der zellulären Ebene Die Mechanismen der Regulation auf der zellulären Ebene Die Basis der metabolischen Regulation Das Instrumentarium der metabolischen Regulation Kofaktoren Analoge Enzymreaktionen Transportmetabolite Beispiele metabolischer Regulation 232 U.SA Glykolyse Glykolyse - Atmung - Photosynthese Die Vernetzung des gesamten Stoffwechsels 235 Zusammenfassung 236 Weiterführende Literatur Das Kontrollzentrum der Zelle: Der Zellkern mit den Chromosomen 15.1 Der Zellkern Das Chromatin und die Chromosomen Die Kern- und Zellteilung: Mitose 242 Zusammenfassung 245 Weiterführende Literatur Die genetische Regulation Die MENDELSchen Regeln Die extrachromosomale Vererbung Die Modifikationen und die Mutationen Die Regulation durch DNA Genetischer Code Autokatalytische Funktion der DNA: Replikation Heterokatalytische Funktion der DNA: Transkription durch RNA-Polymerase Translation und Proteinsynthese Regulation 262 Zusammenfassung 265 Weiterführende Literatur 266

7 Inhaltsverzeichnis C. Pflanzenorganismen im Lebensraum Die Algen Die vegetativen Entwicklungstendenzen und Lebensweisen der Algen Monadale Organisationsstufe Entwicklung von einzelligen Flagellaten zu mehrzelligen Kolonien mit Arbeitsteilung Coccale Organisationsstufe: Verlust der freien Beweglichkeit Trichale Organisationsstufe Siphonale Organisationsstufe Entwicklung von einfachen Zellfäden zu komplexen Thalli Die generativen Entwicklungstendenzen Mitosen, Sexualität und Meiose Isogamie, Anisogamie, Oogamie Gametangien und Sporangien Generationswechsel Ein phylogenetischer Überblick 299 Zusammenfassung 303 Weiterführende Literatur Der Übergang zum Landleben Generelle Probleme und deren Lösung beim Übergang der Pflanzen vom Wasser- zum Landleben Sprosspflanzen (Kormophyten) und Lagerpflanzen (Thallophyten) Erfordernisse des Lebens an Land Die Ur-Landpflanzen und von ihnen ausgehende Evolutionstendenzen Evolution der Sprosspflanzen Rhynia - eine ursprüngliche Sprosspflanze Telomtheorie Die Moose (Bryophytina) Systematische Gliederung der Moose Fortpflanzung und Vermehrung der Moose Wasserhaushalt und Lebensweise der Moose 322 Zusammenfassung 324 Weiterführende Literatur Die Schleimpilze und die Pilze Ein allgemeiner Überblick Ein systematischer Überblick Organisationsform Schleimpilze Organisationsform Pilze Die Bedeutung der Pilze 330 Zusammenfassung 334 Weiterführende Literatur 334

8 Inhaltsverzeichnis XI 20 Der Generationswechsel bei Farnen, Gymnospermen und Angiospermen und die Evolution von Blüten, Samen und Früchten Der Generationswechsel der isosporen Farne Die Evolution der Blüten Der Generationswechsel der heterosporen Farne Die Gymnospermen: Evolution der Samen Männliche Blüten und Pollenkörner Weibliche Blüten und Samenanlagen Bestäubung, Befruchtung und Samenbildung Phylogenetische Tendenzen Der versteckte Generationswechsel der Angiospermen Staubblätter und Pollenkörner Fruchtknoten und Samenanlagen Bestäubung, Befruchtung, Samen- und Fruchtbildung Phylogenetische Tendenzen Die Pollenübertragung Bestäubungsmechanismen Phylogenetische Tendenzen Die Früchte Die Entwicklungstendenzen bei den Angiospermen Zusammenfassender Überblick über die Klassen der Pteridophytina und Spermatophytina 368 Zusammenfassung 369 Weiterführende Literatur Die Pflanzen in ihren Lebensräumen Die kleinräumige Gliederung der Vegetation: Die Pflanzengesellschaften Die großräumige Gliederung der Vegetation: Die Biome 21.3 Die Biome verschiedener geographischer Breiten Die Zonierung der Vegetation durch die Höhenlage 385 Zusammenfassung 387 Weiterführende Literatur

9 XII Inhaltsverzeichnis D. Pflanzenorgane und Funktionen Die Wurzel Der äußere Bau der Wurzeln Der innere Bau der Wurzeln Primärer Bau Sekundäres Dickenwachstum Die Aufnahme von Wasser und Nährsalzen durch die Wurzeln Boden Radialer Transport von Wasser und Nährstoffen durch die Wurzeln Die Metamorphosen der Wurzel 402 Zusammenfassung 406 Weiterführende Literatur Die Sprossachse Die äußere Gliederung der Sprossachse Die Verzweigung der Sprossachse Der Vegetationskegel Der Bau der primären Sprossachse Gewebe der primären Sprossachse Leitbündel Das sekundäre Dickenwachstum Kambium Holz Sekundäre Rinde (Bast) Sekundäres Abschlussgewebe Sekundäres Dickenwachstum der Monokotyledonen Die Metamorphosen der Sprossachse Die physiologischen Leistungen der Sprossachse Wassertransport im Xylem Ferntransport der Assimilate im Phloem 442 Zusammenfassung 443 Weiterführende Literatur Das Blatt Die Entwicklung der Blätter Die Blatttypen: Ein Überblick Die Keimblätter und die Niederblätter Die Laubblätter Äußere Gestalt Innerer Aufbau der Blattspreite Die Hochblätter Die Stellung und Ausrichtung der Blätter Die Metamorphosen des Blattes 460

10 Inhaltsverzeichnis XIII 24.8 Die Funktionsweise der Blätter LIEBIGS Gesetz des begrenzenden Faktors" Gasaustausch Wasserverlust und CO 2 -Aufnahme - ein Dilemma der Landpflanzen Hygrophyten und Hydrophyten 490 Zusammenfassung 492 Weiterführende Literatur Ernährungsphysiologische Besonderheiten: Symbiose, Parasitismus, Carnivorie Definitionen und allgemeine Gesichtspunkte Die Symbiosen N 2 -fixierende Symbiosen Symbiosen zwischen Pflanzen und Pilzen Der Parasitismus bei Angiospermen Halbschmarotzer (Hemiparasiten) Vollschmarotzer (Holoparasiten) Die Carnivorie 522 Zusammenfassung 525 Weiterführende Literatur 526 E. Entwicklung Wachstum, Entwicklung, Altern und Tod Einzeller, annuelle und perennierende Pflanzen Symmetriebrechung und Polaritätsinduktion Differenzierung, Korrelationen und Musterbildung Zeil- und Gewebekulturen und die Totipotenz somatischer Zellen 26.5 Von der Samenkeimung bis zur Samenbildung, zum Altern und zum Tod Samenkeimung Fruchtwachstum und Samenbildung Abscission Altern und Tod der ganzen Pflanze 532 Zusammenfassung 532 Weiterführende Literatur Die Umweltfaktoren: Signale und Stressoren Die Organe der Reizaufnahme Das biologische Stresskonzept Temperaturwirkungen Temperaturabhängigkeit der Lebensvorgänge Signalwirkung der Temperatur: Stratifikation und Vernalisation 540

11 XIV Inhaltsverzeichnis 27.4 Lichtwirkungen Photomorphosen: Phytochrom, Cryptochrom und Phototropin Photoperiodismus Das molekulargenetische Regulationsnetz bei der Verarbeitung von Temperatur- und Lichtsignalen zur Blühinduktion 550 Zusammenfassung 552 Weiterführende Literatur Primäre und sekundäre molekulare Botschafter und Signalnetze Die Phytohormone: Primäre molekulare Botschafter Die chemische Charakterisierung der Phytohormone Die Wirkungen der Phytohormone Der Nachweis von Phytohormonen: Biologische Tests Die Wirkungsweise der Phytohormone Molekulares Signalnetz Sekundäre molekulare Botschafter Die Ausbreitung molekularer Signale und Musterbildung 568 Zusammenfassung 570 Weiterführende Literatur Elektrische Erregung und elektrische Signale Aktionspotenziale Erregungsleitung Reaktionen Formative Wirkungen 578 Zusammenfassung 580 Weiterführende Literatur Die Ausnutzung des Lebensraums: Die Bewegungen Phänomene Äußerer Bewegungsverlauf Reaktionsarten Reizarten Bewegungsmechanismen Die Orientierung im Raum Gravitropismus Phototropismus 592 Zusammenfassung 593 Weiterführende Literatur 593

12 Inhaltsverzeichnis XV 31 Chronobiologie Historische Reminiszenzen Grundbegriffe und Konventionen Die Phänomene Die circadianen Rhythmen Die Regulationsnetzwerke circadianer Rhythmik Eingangs-, Oszillator- und Ausgangsnetzwerke Molekulare Grundlagen Eine einzige zentrale Uhr oder viele selbstständige Oszillatoren? Die funktionelle Bedeutung circadianer Rhythmik 604 Zusammenfassung 605 Weiterführende Literatur 605 F. Pflanzen und aktuelle Herausforderungen Umwelt - Ernährung - Energieversorgung Die Motive für die Arbeit mit Pflanzen Die Umwelt: Die Ökosysteme und ihre Stoffkreisläufe Die Nutzung der Primärproduktion der Pflanzen Ernährung Energieversorgung Globale Veränderungen Diagnosen Verlust der Artenvielfalt Klimaänderungen 632 Zusammenfassung 632 Weiterführende Literatur 632 Sachverzeichnis 633