U. Lüttge, M. Kluge, G. Bauer. Botanik. Zweite Auflage WILEY-VCH. Weinheim New York Chichester Brisbane Singapore Toronto

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1 U. Lüttge, M. Kluge, G. Bauer Botanik Zweite Auflage WILEY-VCH Weinheim New York Chichester Brisbane Singapore Toronto

2 Inhalt A Anfange 1 1 Die Evolution bis zu den einfachsten Pflanzen: Photoautotrophe Bakterien - Cyanobakterien - Flagellaten Einleitung Die ersten Schritte der Evolution von Lebewesen Die Evolution der Photosynthese Der Vergleich der lichtabhängigen Energiegewinnung bei einfachen und hochentwickelten rezenten Organismen Halobakterien Photosynthese betreibende Bakterien Photosynthese höher entwickelter Formen Evolution der photosynthetischen Elektronentransportwege Die Evolution der Ribulose-bisphosphat-Carboxylase Die Evolution der Atmung Die Prokaryonten Bakterien (Archaebacteria, Eubacteria) Blaugrüne Bakterien (Cyanobacteria) Die eukaryotischen Zellen Organisation: Euglena Schema der Eukaryonten-Zelle Endosymbiontenhypothese der Evolution eukaryotischer Zellen Die Organismenreiche 28 Zum weiteren Studium 30 2 Die Bioenergetik Fließgleichgewichte und Bioenergetik Wärme und Arbeit sind verschiedene Formen von Energie Die Entropie bestimmt die Richtung von Prozessen Die Freie Energie" ist ein Maß für nutzbare Energie Die Energiekoppelung Die Enzyme Aktivierungsenergie und Biokatalyse Stoffliche Eigenschaften von Enzymen Wirkungsweise der Enzyme Kinetik der Biokatalyse Regulierbare Enzyme Benennung von Enzymen 46 Zum weiteren Studium 46

3 X Inhalt B Bau und Funktion der Pflanzenzelle 47 3 Die Pflanzenzelle als System von Organellen 49 4 Das Plasmalemma und der Tonoplast Der Membranaufbau Die passive Permeation Der primär aktive Transport von Protonen Die Carrier-Mechanismen Die Kanäle Der sekundär aktive Transport 62 Zum weiteren Studium 63 5 Die Vakuole Speicherfunktionen und hydrolytische Enzyme Die Osmose und der Turgor Die Wasserpotentialgradienten und der Volumenfluß Die Messung der Wasserhaushaltsparameter Die turgorabhängigen Lebensvorgänge 71 Zum weiteren Studium 73 6 Das Cytosol und die Glykolyse Die Begriffe Die Struktur des Cytosols Die Stoffwechselprozesse im Cytosol Kohlenhydrate als Energiereserven Mobilisierung der Reservekohlenhydrate Glykolyse Umformung des Hexose-Moleküls und seine Spaltung ATP-Bildung bei der Glykolyse Energiebilanz der Glykolyse Anaerobe Reoxidation von NADH+F + : Gärungen Regulation der Glykolyse Oxidativer Pentosephosphat-Zyklus Lipidstoffwechsel 90 Zum weiteren Studium 90 7 Die Mitochondrien und die Atmung Die Struktur der Mitochondrien Die Atmung Oxidative Decarboxylierung des Pyruvats Zitronensäure-Zyklus Atmungskette ATP-Bildung in der Atmung Koppelung zwischen Elektronentransport und ATP-Bildung Energiebilanz des Abbaus der Glucose in der Atmung Transport von Metaboliten durch die Mitochondrienmembran Kohlenhydrat-Abbau als Sammelbecken im Stoffwechsel 103

4 Inhalt XI 7.3 Der Abbau von Fettsäuren Transport durch die Mitochondrienmembran Zerlegung der Fettsäure-Kette ATP-Ausbeute der Fettsäure-Oxidation 108 Zum weiteren Studium Die Piastiden und die Photosynthese Die Chloroplasten Größe und Gestalt Struktureller Feinbau Molekularer Aufbau der Thylakoidmembran Die Photosynthese Photochemische Reaktionen der Photosynthese Elektromagnetische Strahlung: Lichtquanten, Wellenlänge und Energie Absorptionsspektren des Chlorophylls und Rolle der akzessorischen Pigmente Anregung des Chlorophylls durch Lichtabsorption Photosysteme Elektronentransport bei der Lichtreaktion Mechanismus der Photophosphorylierung CO 2 -Assimilation Carboxylierung Reduktion des fixierten Kohlenstoffs Regeneration des CO 2 -Akzeptors Synthese photosynthetischer Endprodukte Bilanz der Photosynthese Biosynthese der Fettsäuren 136 Zum weiteren Studium Die Cytosomen Die Lysosomen Die Glyoxysomen Mobilisierung der Fette und Glyoxylsäure-Zyklus Gluconeogenese Die Peroxisomen Photorespiration Glykolatweg 145 Zum weiteren Studium Die Zellwand Die chemische Zusammensetzung der Zellwände Protopectin Hemicellulosen Cellulose Proteine Chitin Der Feinbau der Zellwand Die Entwicklung der Zellwand Mittellamelle Dictyosomen und Zellwandbildung Primärwand 156

5 XII Inhalt Sekundärwand Durchbrechungen in Zellwänden 159 Zum weiteren Studium Die metabolische Regulation Allgemeine Gesichtspunkte der Regulation Die Mechanismen der Regulation auf der zellulären Ebene Die Basis der metabolischen Regulation Das Instrumentarium der metabolischen Regulation Cofaktoren Analoge Enzymreaktionen Transportmetabolite Beispiele metabolischer Regulation Glykolyse Glykolyse - Atmung - Photosynthese Das Kontrollzentrum der Zelle: der Zellkern mit den Chromosomen Der Zellkern Das Chromatin und die Chromosomen Die Kern- und Zellteilung: Mitose 171 Zum weiteren Studium Die genetische Regulation Die MENDELSchen Regeln Die extrachromosomale Vererbung Die Modifikationen und die Mutationen Die Regulation durch DNA Genetischer Code Autokatalytische Funktion der DNA: Replikation Steuerung der Enzymsynthese Regulation 190 Zum weiteren Studium Die Aminosäuren und Proteine Die Aminosäuren und ihre Eigenschaften Die Kondensation von Aminosäuren zu Peptiden Die Eigenschaften der Proteine Die Struktur-Hierarchie der Proteine Primärstruktur Sekundärstruktur Tertiärstruktur Quartärstruktur Die Funktionen der Proteine Der Stoffwechsel der Aminosäuren und Proteine Synthese von Aminosäuren Umsatz der Proteine 207 Zum weiteren Studium 208

6 Inhalt XIII 15 Die Naturstoffe: Pflanzen als vielseitige Synthetiker Einüberblick Die Terpenoide Die Phenole Die Alkaloide und organischen Basen Die Porphyrine 222 Zum weiteren Studium 223 C Phylogenie der Pflanzen und Besiedelung der Lebensräume Die Algen Die vegetativen Entwicklungstendenzen und Lebensweisen der Algen Monadale Organisationsstufe Entwicklung von einzelligen Flagellaten zu mehrzelligen Kolonien mit Arbeitsteilung Coccale Organisationsstufe: Verlust der freien Beweglichkeit Trichale Organisationsstufe Siphonale Organisationsstufe Entwicklung von einfachen Zellfäden zu komplexen Thalli Heterotriche Thalli Plektenchyme der Rotalgen Scheitelzellen als Bildungszentren Thallus der Charophyceae Gewebethalli der Braunalgen Die generativen Entwicklungstendenzen Mitosen, Sexualität und Meiose Isogamie, Anisogamie, Oogamie Gametangien und Sporangien Generationswechsel Grundbegriffe und allgemeine Betrachtung Chlorophyta Phaeophyceae Rhodophyta Ein phylogenetischer Überblick 259 Zum weiteren Studium Der Übergang zum Landleben Generelle Probleme und deren Lösung beim Übergang der Pflanzen vom Wasser- zum Landleben Thallophyten und Kormophyten Erfordernisse des Lebens an Land Die Ur-Landpflanzen und von ihnen ausgehende Evolutionstendenzen Evolution der Kormophyten Rhynia - eine ursprüngliche Sproßpflanze Telomtheorie Die Moose Systematische Gliederung der Moose Lebermoose (Klasse Marchantiopsida) Laubmoose (Klasse Bryopsida) 271

7 XIV Inhalt Fortpflanzung und Vermehrung der Moose Wasserhaushalt und Lebensweise der Moose 281 Zum weiteren Studium Die Schleimpilze und die Pilze Ein allgemeiner Überblick Ein systematischer Überblick Organisationsform Schleimpilze (Myxomyceten) Organisationsform Pilze Die Bedeutung der Pilze 290 Zum weiteren Studium Der Generationswechsel bei Farnen, Gymnospermen und Angiospermen und die Evolution von Blüten, Samen und Früchten Der Generationswechsel der isosporen Farne Die Evolution der Blüten Der Generationswechsel der heterosporen Farne Die Gymnospermen: Evolution der Samen Männliche Blüten und Pollenkörner Weibliche Blüten und Samenanlagen Bestäubung, Befruchtung und Samenbildung Phylogenetische Tendenzen Der versteckte Generationswechsel der Angiospermen Staubblätter und Pollenkörner Fruchtknoten und Samenanlagen Bestäubung, Befruchtung, Samen- und Fruchtbildung Phylogenetische Tendenzen Die Pollenübertragung Bestäubungsmechanismen Phylogenetische Tendenzen Die Früchte Die Entwicklungstendenzen bei den Angiospermen Zusammenfassung 322 Zum weiteren Studium Die Pflanzen in ihren Lebensräumen Die kleinräumige Gliederung der Vegetation: die Pflanzengesellschaften Die großräumige Gliederung der Vegetation: die Biome Die Biome verschiedener geographischer Breiten Die Zonierung der Vegetation durch die Höhenlage 343 Zum weiteren Studium 344 D Arbeitsteilung der Organe der Kormophyten Die Wurzel: Bau und Funktionsweise Der äußere Bau der Wurzeln Der innere Bau der Wurzeln 348

8 Inhalt XV Primärer Bau Wurzelhaube und Vegetationspunkt Streckungszone und Wurzelhaarzone Seitenwurzeln Sekundäres Dickenwachstum Die Aufnahme von Wasser und Nährsalzen durch die Wurzeln Boden Radialer Transport von Wasser und Nährstoffen durch die Wurzeln Die Metamorphosen der Wurzel 358 Zum weiteren Studium Die Sproßachse: Bau und Funktionsweise Die äußere Gliederung der Sproßachse Die Verzweigung der Sproßachse Der Vegetationskegel Der Bau der primären Sproßachse Gewebe der primären Sproßachse Leitbündel Xylem Phloem Anordnung der Leitbündel Das sekundäre Dickenwachstum Kambium Holz Sekundäre Rinde (Bast) Sekundäres Abschlußgewebe Sekundäres Dickenwachstum der Monokotyledonen Die Metamorphosen der Sproßachse Die physiologischen Leistungen der Sproßachse Wassertransport im Xylem Transpiration Transpirationsstrom Kräftebedarf Kohäsion der Wassermoleküle im Xylem Wasser- und Nährsalzversorgung durch die Leitbahnen des Xylems Xylem-Transport unter Druck: Guttation Ferntransport der Assimilate im Phloem Transportierte Stoffe Mechanismus des Assimilattransportes Beladen des Phloems 401 Zum weiteren Studium Das Blatt: Bau und Funktionsweise Die Entwicklung der Blätter Die Blatt-Typen: ein Überblick Die Keimblätter und die Niederblätter Die Laubblätter Äußere Gestalt 404

9 XVI Inhalt Innerer Aufbau der Blattspreite Epidermis Mesophyll Die Hochblätter Die Stellung und Ausrichtung der Blätter Die Metamorphosen des Blattes Die Funktionsweise der Blätter LIEBIGS Gesetz des begrenzenden Faktors" Lichtsättigungskurve der Photosynthese Sonnen-und Schattenpflanzen Einfluß der Temperatur auf die Photosynthese Einfluß der CO 2 -Konzentration auf die Photosynthese Gasaustausch Diffusionswiderstände Einfluß äußerer und innerer Faktoren auf die Spaltöffnungsbewegungen Wasserverlust und CO 2 -Aufnahme - ein Dilemma der Landpflanzen Morphologisch-anatomische Auswege aus dem Dilemma: Xerophyten Physiologische Auswege aus dem Dilemma: Austrocknungstoleranz Biochemische Auswege aus dem Dilemma: Crassulaceen-Säurestoffwechsel und C 4 -Photosynthese Hygrophyten und Hydrophyten 445 Zum weiteren Studium Die Pflanzenernährung Die essentiellen Elemente Die Rolle von Pflanzen im Stickstoff- und Schwefel-Kreislauf von Ökosystemen Der Stoffwechsel des Stickstoffs Nitrat-Aufnahme und Nitrat-Reduktion Fixierung von Luftstickstoff Der Stoffwechsel des Schwefels Der Stoffwechsel des Phosphors Anorganische Ionen als spezielle Standortfaktoren Salinität Calcium und Eisen 459 Zum weiteren Studium Ernährungsphysiologische Besonderheiten: Symbiose, Parasitismus, Carnivorie Definitionen und allgemeine Gesichtspunkte Die Symbiosen N 2 -fixierende Symbiosen Symbiosen zwischen Pflanzen und Pilzen Mykorrhiza Flechten Der Parasitismus bei Angiospermen Halbschmarotzer (Hemiparasiten) Vollschmarotzer (Holoparasiten) Die Carnivorie 477 Zum weiteren Studium 480

10 Inhalt XVII 26 Wachstum, Entwicklung, Altern und Tod Einzeller, annuelle und perennierende Pflanzen Die Polarität Differenzierung und Korrelationen Zeil- und Gewebekulturen und die Totipotenz somatischer Zellen Die Signalübermittlung" zwischen Zellen, Geweben und Organen Elektrische Signale Aktionspotentiale Erregungsleitung Reaktionen Organe der Reizaufnahme Phytohormone Chemische Charakterisierung der Phytohormone Wirkungen der Phytohormone Wirkungsweise der Phytohormone Nachweis von Phytohormonen: biologische Tests Die Wirkungen von Außenfaktoren Das biologische Streßkonzept Temperaturwirkungen Temperaturabhängigkeit der Lebensvorgänge Signalwirkung der Temperatur: Stratifikation und Vernalisation Lichtwirkungen Photomorphosen und das Phytochromsystem Photoperiodismus Von der Samenkeimung bis zur Samenbildung, zum Altern und zum Tod Samenkeimung Fruchtwachstum und Samenbildung Abscission Altern und Tod der ganzen Pflanze 522 Zum weiteren Studium Die Ausnutzung des Lebensraumes: die Bewegungen Phänomene Äußerer Bewegungsverlauf Reaktionsarten Reizarten Bewegungsmechanismen Die Orientierung im Raum Gravitropismus Nachweis des Gravitropismus Reizaufnahme und Bewegungsmechanismus Phototropismus 535 Zum weiteren Studium Die endogenen Rhythmen und die biologische Uhr Phänomene Circadiane Rhythmen Der Mechanismus der biologischen Uhr 538 Zum weiteren Studium 542

11 XVIII Inhalt E Pflanzen und die Krisen der Gegenwart Umwelt Ernährung Energieversorgung Die Motive für die Arbeit mit Pflanzen Die Umwelt: Die Ökosysteme und ihre Stoffkreisläufe Die Nutzung der Primärproduktion der Pflanzen Ernährung Agrarökosysteme und die Ausnutzung der Sonnenenergie Pflanzenzüchtung Molekularbiologische Techniken Nutzung der Wüsten Energieversorgung Globale Veränderungen Diagnosen Verlust der Artenvielfalt Klimaänderungen 563 Zum weiteren Studium 564 Register 565