Inhaltsverzeichnis. Evolution, Energetik und Bau der Pflanzenzelle

Transkript

1 Evolution, Energetik und Bau der Pflanzenzelle 1 Einstieg in die Biologie pflanzlicher Zellen Die Progenoten und die Evolution dreier grundlegender Erfordernisse des Lebens Abgrenzung von der Umgebung: Fette und Lipide Emanzipation von der Umgebung: Polynucleotide und Peptide Speicherung und Weitergabe von Information: Ribonucleinsäure (RNA) und Desoxyribonucleinsäure (DNA) Die Prokaryonten und die Realisierung der drei grundlegenden Erfordernisse des Lebens Besondere Eubakterien: Die Cyanobakterien als prokaryotische Algen Die Eukaryonten-Zellen Endosymbiontentheorie der Evolution eukaryotischer Zellen Die Urkaryonten und ihr Erwerb von Organellen Cytologische und zellbiologische Belege für die Endosymbiontentheorie Rezente Endosymbiosen Symbiogenese Hydrogen-Hypothese 19 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 20 Weiterführende Literatur 21 2 Bioenergetik Fließgleichgewichte und Bioenergetik Wärme und Arbeit sind verschiedene Formen von Energie Die Entropie bestimmt die Richtung von Prozessen Die Freie Energie" ist ein Maß für nutzbare Energie Die Energiekoppelung bei biochemischen Umsetzungen Die Energiekoppelung bei biophysikalischen Umsetzungen mit Licht Halobakterien Durch Licht energetisierte Redoxreaktionen Photosynthese betreibende Eubakterien Photosynthese höher entwickelter Formen Evolution der Elektronenübertragungsketten der Photosynthese und der Atmung Die Enzyme Aktivierungsenergie und Biokatalyse Stoffliche Eigenschaften von Enzymen Wirkungsweise der Enzyme Kinetik der Biokatalyse Regulierbare Enzyme Isoenzyme 43 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 45 Weiterführende Literatur 46 3 Plasmamembran, Tonoplast und Vakuole Plasmamembran und Tonoplast begrenzen Apoplast, Cytoplasma und Vakuole Der Membranaufbau Transportprozesse Die passive Permeation Der primär aktive Transport von Protonen Die Carrier-Mechanismen Die Kanäle Die Porine Der sekundär aktive Transport Die Vakuolen und Lysosomen: Speicherfunktionen und hydrolytische Enzyme Die Osmose und der Turgor Die Messung der Wasserhaushaltsparameter 62 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 64 Weiterführende Literatur 65

2 VI Funktionen der Pflanzenzelle 4 Cytoplasma: Struktur und StofTwechselprozesse Die Begriffe Das Cytosol und das Cytoskelett Die Stoffwechselprozesse im Cytosol Kohlenhydrate als Energiereserven Mobilisierung der Reservekohlenhydrate Glykolyse Lipidstoffwechsel 82 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 82 Weiterführende Literatur 83 5 Mitochondrien und Atmung Struktur der Mitochondrien Atmung Biochemische Umsetzungen Mitochondriale Elektronentransportund Redoxkette Oxidative Phosphorylierung: ATP-Bildung durch den mitochondrialen Fo/Fj-ATPase-Komplex Energiebilanz des vollständigen oxidativen Abbaus der Glucose in der Atmung Transport von Metaboliten durch die Mitochondrienmembran Kohlenhydratabbau als Sammelbecken im Stoffwechsel 100 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 102 Weiterführende Literatur Piastiden und ihre Funktionen: Photosynthese, Hexoseoxidation, Fettsäurebiosynthese Piastiden Piastiden als Zellorganellen Größe und Gestalt Struktureller Feinbau Der strahlungsabhängige biophysikalische Primärprozess der Photosynthese Elektromagnetische Strahlung: Lichtquanten, Wellenlänge und Energie Pigmente der Photosynthese Anregung des Chlorophylls durch Lichtabsorption Lichtsammelantennen und Photosysteme Bildung von Reduktionsäquivalenten (NADPH) beim Elektronentransport der Lichtreaktion Bildung von ATP durch die Photophosphorylierung Nutzung der Redox-(NADPH) und Phosphorylierungs-(ATP) Äquivalente und Energiebilanz der C0 2 -Reduktion Kohlenhydrat-Stoffwechsel in den Chloroplasten Hexosesynthese und Hexoseoxidation C0 2 -Assimilation Hexose-Abbau: Glucose-Oxidation Die regenerierenden Phasen: reduktiver und oxidativer Pentosephosphatzyklus Funktionen und Regulation des reduktiven und oxidativen Pentosephosphatzyklus Synthese weiterer Endprodukte der photosynthetischen C0 2 -Assimilation Export von Metaboliten aus den Chloroplasten Stärke und Saccharose Fettsäuren 135 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 138 Weiterführende Literatur Dictyosomen, Glyoxysomen und Peroxisomen Dictyosomen Glyoxysomen und Peroxisomen Glyoxysomen Die Peroxisomen 149 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 152 Weiterführende Literatur 153

3 VII 8 Die Zellwand Chemische Zusammensetzung der Zellwände Pectinstoffe: Protopectine und Pectine Hemicellulosen Cellulose Kallose Chitin: Ein Sonderfall unter den Zellwandsubstanzen Zellwandproteine Biosynthese der chemischen Zellwandkomponenten und ihre Kompartimentierung Entwicklung der Zellwand Bau der Zellwand Hierarchie der Cellulosestrukturen Textur der Cellulosefibrillen Primärwand Sekundärwand und Tertiärwand Durchbrechungen in Zellwänden 268 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 272 Weiterfuhrende Literatur Aminosäuren und Proteine Die Aminosäuren und ihre Eigenschaften Die Kondensation von Aminosäuren zu Peptiden Proteine und ihre Eigenschaften Die Strukturhierarchie der Proteine Primärstruktur Sekundärstruktur Tertiärstruktur Quartärstruktur Die Funktionen der Proteine Posttranslationale Proteinmodifikationen Der Stoffwechsel der Aminosäuren und Proteine Synthese von Aminosäuren Umsatz der Proteine 186 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 188 Weiterfuhrende Literatur Naturstoffe: Pflanzen als vielseitige Synthetiker 10.1 Ein Überblick Terpenoide Phenole Alkaloide und organische Basen 10.5 Porphyrine 203 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 205 Weiterführende Literatur Mineralstoffernährung Autotrophie: Nährelemente und Spurenelemente Die Rolle von Pflanzen im Stickstoffund Schwefelstoffwechsel von Ökosystemen Der Stoffwechsel des Stickstoffs Nitrataufnahme und Nitratreduktion Fixierung von Luftstickstoff Der Stoffwechsel des Schwefels Der Stoffwechsel des Phosphors Die Carnivorie Anorganische Ionen als besondere Standortfaktoren Salinität Calcium und Eisen Belastung durch Metalle Anionen des Bor, Arsen und Selen 226 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 227 Weiterfuhrende Literatur Das Genom und die genetische Regulation Der Zellkern Der Zellkern mit den Chromosomen als Kontrollzentrum der Zelle Das Chromatin und die Chromosomen Die Kern- und Zellteilung: Mitose Kern-Genom und Vererbung: Die MENDELSchen Regeln Die extrachromosomale Vererbung Die Modifikationen und die Mutationen Die genetische Regulation Genetischer Code 245

4 VIII Autokatalytische Funktion der DNA: Replikation Heterokatalytische Funktion der DNA: Transkription durch RNA-Polymerase Translation und Proteinsynthese Regulation der Genaktivität 252 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 256 Weiterführende Literatur 258 Pflanzenorganismen 13 Algen Die eukaryotischen Algen im System der Organismen Leben im Wasser und die Pigmente der Algen Die vegetativen Entwicklungstendenzen und Lebensweisen der Algen Monadale Organisationsstufe Entwicklung von einzelligen Flagellaten zu mehrzelligen Kolonien mit Arbeitsteilung Coccale Organisationsstufe: Verlust der freien Beweglichkeit Trichale Organisationsstufe Siphonale Organisationsstufe Entwicklung von einfachen Zellfäden zu komplexen Thalli Die generativen Entwicklungstendenzen Mitosen, Sexualität und Meiose Isogamie, Anisogamie, Oogamie Gametangien und Sporangien Generationswechsel Ein phylogenetischer Überblick Von den Algen der Streptophytina zu den grünen Landpflanzen 289 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 291 Weiterführende Literatur Bryophyten Allgemeine Merkmale Systematik und Phylogenie der Moose Thallose und foliose Lebermoose (Marchantiophytina) Laubmoose (Bryophytina) Hornmoose (Anthocerotophytina) Fortpflanzung und Vermehrung der Moose Wasserhaushalt und Lebensweise der Moose 306 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 310 Weiterführende Literatur Schleimpilze und Pilze Allgemeine Merkmale Ein systematischer Überblick Organisationsform Schleimpilze Organisationsform Pilze Die Bedeutung der Pilze 320 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 320 Weiterführende Literatur Der Generationswechsel bei Farnen, Gymnospermen und Angiospermen und die Evolution von Blüten, Samen und Früchten Ur-Sprosspflanzen und endständige Sporangien Telomtheorie Der Generationswechsel der isosporen Farne Die Evolution der Blüten Der Generationswechsel der heterosporen Farne Die Gymnospermen: Evolution der Samen Männliche Blüten und Pollenkörner Weibliche Blüten und Samenanlagen Bestäubung, Befruchtung und Samenbildung Phylogenetische Tendenzen Der versteckte Generationswechsel der Angiospermen Staubblätter und Pollenkörner Fruchtknoten und Samenanlagen 337

5 IX Bestäubung, Befruchtung, Samenund Fruchtbildung Phylogenetische Tendenzen Die Pollenübertragung Bestäubungsmechanismen Phylogenetische Tendenzen Die Früchte Die Entwicklungstendenzen bei den Angiospermen Zusammenfassender Überblick über die Klassen der Pteridophytina und Spermatophytina 351 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 351 Weiterfuhrende Literatur 353 Pflanzenorgane und Funktionen 17 Die Wurzel Die Wurzel als besonderes, neues Organ der Sprosspflanzen (Kormophyten) beim Übergang zum Leben an Land Der äußere Bau der Wurzeln Der innere Bau der Primärwurzel Wurzelhaube Der Vegetationspunkt der Wurzel Die Streckungs- und Differenzierungszone Die Wurzelhaarzone Seitenwurzeln Sekundäres Dickenwachstum Die Aufnahme von Wasser und Nährsalzen durch die Wurzeln Die Metamorphosen der Wurzel Signalübertragung in der Rhizosphäre: Allelopathie 379 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 380 Weiterfuhrende Literatur Die Sprossachse Die äußere Gliederung der Sprossachse Die Verzweigung der Sprossachse Der Vegetationskegel Grundlage des Spitzenwachstums Regulation der Stammzellenpopulation Determination, Differenzierung und Streckung der vom SAM abgegebenen Zellen Der Bau der primären Sprossachse Gewebe der primären Sprossachse Leitbündel Das sekundäre Dickenwachstum Kambium Holz Sekundäre Rinde (Bast) Sekundäres Abschlussgewebe Sekundäres Dickenwachstum der Monokotyledonen Die Metamorphosen der Sprossachse Die physiologischen Leistungen der Sprossachse Wassertransport im Xylem Ferntransport der Assimilate im Phloem 416 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 419 Weiterführende Literatur Das Blatt Die Blatttypen: Ein Überblick Die Entwicklung der Blätter Die Keimblätter und die Niederblätter Die Laubblätter Äußere Gestalt Phyllotaxis: Stellung und Ausrichtung der Blätter Innerer Aufbau der Blattspreite Die Hochblätter Die Metamorphosen des Blattes Die Funktionsweise der Blätter Gasaustausch Photosynthese Xeromorphie der Blätter, ein Ausweg aus dem Gaswechseldilemma der Landpflanzen Hygrophyten und Hydrophyten 453 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 457 Weiterführende Literatur 459

6 X Pflanzen in ihren Lebensräumen 20 Die Vegetation der Erde Die lokale Gliederung der Vegetation: Die Pflanzengesellschaften Die großräumige Gliederung der Vegetation: Die Biome Die Biome verschiedener geographischer Breiten Die Zonierung der Vegetation durch die Höhenlage 475 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 478 Weiterfuhrende Literatur Biotische Umweltfaktoren: Symbiose und Parasitismus Definitionen und allgemeine Gesichtspunkte Symbiosen N 2 -fixierende Symbiosen Symbiosen zwischen Pflanzen und Pilzen Parasitismus bei Angiospermen Halbschmarotzer (Hemiparasiten) Vollschmarotzer (Holoparasiten) 528 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 530 Weiterführende Literatur Abiotische Umweltfaktoren Netzwerk von fünf besonders wichtigen abiotischen Umweltfaktoren Ökosysteme und ihre Stoffkreisläufe unter dem Einfluss der abiotischen Umweltfaktoren Umweltfaktoren als Stressoren: das biologische Stresskonzept Der Faktor Licht Photomorphosen: Phytochrom, Cryptochrom und Phototropin Photoperiodismus Der Faktor Wasser Der Faktor Mineralstoffe Der Faktor Kohlendioxid C0 2 -Konzentrierungsmechanismen C 4 -Photosynthese und CAM als C0 2 -Konzentrierungsmechanismen Der biochemische Reaktionsweg der C 4 -Photosynthese Der biochemische Reaktionsweg des CAM Ökophysiologische Anpassungen durch C 4 -Photosynthese und CAM in Bezug auf die Faktoren Kohlendioxid, Wasser und Strahlung Der Faktor Temperatur Faktorenvernetzung: Das molekulargenetische Regulationsnetz bei der Verarbeitung von Temperatur- und Lichtsignalen zur Blühinduktion 506 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 508 Weiterführende Literatur Sil Regulation der pflanzlichen Entwicklung 23 Molekulare Netzwerke der pflanzlichen Entwicklungsbiologie: Wachstum, Differenzierung, Altern und Tod Einzeller, annuelle und perennierende Pflanzen Symmetriebrechung und Polaritätsinduktion Differenzierung, Korrelationen und Musterbildung Von der Samenkeimung bis zur Samenbildung Samenkeimung Fruchtwachstum und Samenbildung Programmierter Zelltod (Apoptose) Abscission Altern und Tod der ganzen Pflanze Primäre und sekundäre molekulare Botschafter und Signalnetze Die Phytohormone: Primäre molekulare Botschafter Die chemische Charakterisierung der Phytohormone Die Wirkungen der Phytohormone Der Nachweis von Phytohormonen: Biologische Tests Die Wirkungsweise der Phytohormone Sekundäre molekulare Botschafter Die Ausbreitung molekularer Signale und Musterbildung 560 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 562 Weiterführende Literatur 564

7 XI 24 Physikalische Signale Aktionspotenziale Erregungsleitung Reaktionen Formative Wirkungen 570 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 572 Weiterfuhrende Literatur Die Ausnutzung des Lebensraums: Bewegungen Phänomene Äußerer Bewegungsverlauf Reaktionsarten Reizarten Bewegungsmechanismen Die Orientierung im Raum Gravitropismus Phototropismus 584 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 588 Weiterführende Literatur Chronobiologie Grundbegriffe und Konventionen Die Phänomene Die circadianen Rhythmen Die Regulationsnetzwerke circadianer Rhythmik Eingangs-, Oszillatorund Ausgangsnetzwerke Molekulare Grundlagen Eine einzige zentrale Uhr oder viele selbstständige Oszillatoren? 597 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 599 Weiterfuhrende Literatur 600 Pflanzen und aktuelle Herausforderungen 27 Biotechnologie Sammler und Ackerbauer Konventionelle Biotechnologie unabhängig von der molekularbiologischen Revolution Molekulare Biotechnologie Isolierung und Klonierung von Genen Transformation: Neue Eigenschaften in Empfängerpflanzen Unterdrückung vorhandener Eigenschaften: Die Antisense und die RNA-Interferenz-Technik Selektion, Regeneration und Austesten transgener Pflanzen Neue Produkte der molekularbiologischen Revolution Nutzen und Risiken, Segen und Fluch: die Ambivalenz unseres Tuns 616 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 618 Weiterführende Literatur Pflanzen als Ideengeber für Problemlösungen in der Technik: Bionik Was ist Bionik? Merkmale der Bionik Vorgehensweisen der Bionik Abstraktions-Bionik Analogie-Bionik Die Evolution als Vorbild für Optimierungsverfahren Grenzen der Bionik 638 Zusammenfassung und Übungsaufgaben 638 Weiterführende Literatur 639 Sachverzeichnis 641