Photosynthese. Einführung. Basiswissen > Stoffwechsel > Anabolismus > Photosynthese. Skript PLUS

www.schullv.de Basiswissen > Stoffwechsel > Anabolismus > Photosynthese Photosynthese Skript PLUS Einführung Mit der Photosynthese gewinnen viele autotrophe Lebewesen (Pflanzen, Algen und einige Bakterien) ihre Energie und ihre Stoffe für ihren Stoffwechsel. Dabei benutzen sie die Energie des Sonnenlichts. Das Wort "Photosynthese" stammt aus dem Griechischen. "Photos" steht für "Licht", "synthesis" kann in etwa mit "Zusammensetzung" übersetzt werden. Die zusammengefasste, allgemeine chemische Reaktionsgleichung der Photosynthese lautet wie folgt: Lichtenergie 6 CO 2 + 12H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6H 2 O Da auf beiden Seiten der Gleichung 6 Wassermoleküle stehen, kann man sie wie in einer mathematischen Gleichung herauskürzen, um die vereinfachte Form der Photosynthesegleichung zu erhalten: Lichtenergie 6 CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 In Worten: 6 Kohlenstoffdioxidmoleküle, die die Pflanze aus ihrer Umgebung (meist aus der Luft) gewinnt, werden zusammen mit 12 Wassermolekülen, die die Pflanze aus dem Boden zieht, durch die Energie, die aus dem Licht gewonnen wird, in ein Traubenzucker-Molekül (= Glucose-Molekül, C 6 H 12 O 6 ) und 6 Sauerstoff-Moleküle umgewandelt. Diese Reaktion läuft sehr oft in der Pflanze ab. Die vielen Traubenzuckermoleküle, die dabei gebildet werden, verwendet die Pflanze zum Stoffaufbau und für ihren Energiehaushalt. Die Sauerstoffmoleküle werden wieder an die Umgebung abgegeben. Die obige Reaktionsgleichung weckt den Eindruck, dass die Photosynthese ein einfacher Prozess ist. Er ist jedoch sehr kompliziert. Grob lässt sich die Photosynthese in die beiden Teilprozesse Lichtreaktion und Dunkelreaktion aufteilen. Sie heißen so, da nur bei der Lichtreaktion das Sonnenlicht benötigt wird. Die Dunkelreaktion kann auch ohne Sonnenlicht stattfinden, ist aber direkt an die Lichtreaktion gekoppelt. Sie kann also nur stattfinden, wenn sie von der Lichtreaktion gespeißt wird. Der Name "Dunkelreaktion" ist also etwas irreführend. Ein anderer Name für diesen Prozess ist Calvin-Zyklus. www.schullv.de 1 von 18

Lichtreaktion = Primärreaktion Definition: In der Lichtreaktion wird das Sonnenlicht durch das Chlorophyll im Chloroplasten einer Zelle aufgefangen und die daraus entstehende Energie in ATP und NADPH/H + gespeichert. Im ersten Schritt wird das Sonnenlicht in der Thylakoidmembran durch einen Lichtsammelkomplex (= Lichtsammelfalle, Antennenkomplex) in Richtung der in die Membran eingelagerten Chlorophyllmoleküle gelenkt. Dieser Komplex besteht aus in die Membran eingelagerten Proteinen. Du kannst dir diesen Lichtsammelkomplex wie Spiegel vorstellen, die das Sonnenlicht auf einen Punkt, das Chlorophyllmolekül, konzentrieren (Abbildung 1). Damit wird die Menge des Lichts, die auf das Chlorophyll trifft, erhöht und so die Photosyntheserate gesteigert. Abb. 1: Photosystem aus Antennenkomplex mit Antennenmolekülen und Reaktionszentrum in der Thylakoidmembran eines Chloroplasten. Trifft das Licht auf das Chlorophyllmolekül, setzt es einen Kreislauf in Gang, mit dem unter anderem ATP und NADPH/H + gebildet wird. Dieser Kreislauf wird dir nun anhand der Abbildungen 2 und 3 erklärt. Grundsätzlich gibt es zwei Photosysteme, die jeweils mithilfe von Ein Photosystem besteht aus dem Lichtsammelkomplex und dem Reaktionszentrum (= Chlorophyll-Molekül) durch Lichtenergie angeregten Chlorophyllmolekülen Elektronen abgeben. Diese Elektronen werden durch komplexe Wege transportiert und schließlich in ein NADP + -Molekül eingebaut, das zu dem energiereicheren NADPH/H + reagiert. Ein Photosystem besteht also jeweils aus einem Lichtsammelkomplex und Chlorophyll und ist in die Thylakoidmembran eingebaut. www.schullv.de 2 von 18

Abb. 2: Der Ablauf der Lichtreaktion schematisch. Abb. 3: Der Ablauf der Lichtreaktion in der Thylakoidmembran. 1. Aufnahme der Lichtenergie und Elektronenabgabe durch das Chlorophyll in Photosystem II Wie du schon aus dem Chemieunterricht weißt, besteht ein Atom aus einem Kern und Elektronen, die sich um den Kern herum aufhalten. Auch das Chlorophyllmolekül besteht aus Atomen. Trifft ein Lichtstrahl (= Lichtteilchen = Photon), der zuvor über den Lichtsammelkomplex zum Reaktionszentrum geführt wurde, auf ein Atom aus dem Chlorophyllmolekül, wird ein Elektron des Atoms angeregt. Das Photosystem II wird bei einer Wellenlänge des Lichts von etwa 680 nm (entspricht der Farbe rot) maximal angeregt. Damit "springt" ein Elektron des Chlorophyllmoleküles in einen höheren Energiezustand, es wird in ein energiereiches Orbital angehoben und hat die Energie des Lichtstrahles aufgenommen. Das Chlorophyll-Molekül gibt ein Elektron ab und gelangt wieder in seinen ursprünglichen www.schullv.de 3 von 18

Energiezustand. Dieses Elektron geht aber nicht verloren, sondern gelangt über verschiedene Redoxprozesse der Membranenzyme in ein weiteres Photosystem. Dieses zweite Photosystem heißt Photosystem I, da es zuerst entdeckt wurde. Dagegen heißt das erste Photosystem Photosystem II, es wurde als zweites entdeckt. 2. Ersetzen des abgegebenen Elektrons im Chlorophyllmolekül durch Photolyse Das Chlorophyllmolekül im Photosystem II besitzt nun ein Elektron weniger und kann keine weiteren mehr abgeben. Damit es trotzdem weiterhin durch die Lichtenergie Elektronen abgeben kann, muss es wieder ein Elektron aufnehmen. Dieses erhält das Chlorophyll von einem Wassermolekül. Nachdem das Chlorophyll also ein Elektron abgegeben hat, bekommt es durch die Photolyse (= Spaltung eines Moleküls durch Lichtenergie) von Wasser ein neues. Bei der Photolyse wird das Wasser in Elektronen, Protonen und Sauerstoff gespalten. Der Sauerstoff wird als "Abfallprodukt" von der Pflanze abgegeben und wird Teil des Luftsauerstoffs in der Atmosphäre. Die Elektronen füllen die Elektronenschalen des Chlorophyll wieder auf und können erneut angeregt werden. Die Protonen werden für die ATP-Synthese weiterverwendet (siehe weiter unten). Photolysegleichung von Wasser: Lichtenergie 2H 2 0 O 2 + 4 H + + 4e 3. Prozesse im Photosystem I Über die Redoxprozesse gelangt das in Photosystem II freigesetzte Elektron in das Photosystem I und komplettiert hier ebenfalls ein Chlorophyllmolekül. Auch hier werden durch einen Lichtsammelkomplex Photonen zu dem Chlorophyll geleitet, das daraufhin in einen höheren Energiezustand wechselt und sein Elektron abgibt. Das Photosystem I wird bei einer Wellenlänge von ungefähr 700nm (entspricht der Farbe dunkelrot) maximal angeregt. Das abgegebene Elektron wandert wiederum über verschiedene Redoxprozesse in den Membranenzymen zu einem NADP + -Molekül, das zu NADPH/H + umgewandelt wird. Eine energiereiche Verbindung ist entstanden, die an anderer Stelle in der Pflanze beim Stoffwechsel behilflich sein kann. Dieses zweite Photosystem ist nötig, da das Photosystem II durch Lichtanregung nicht alleine in der Lage ist, einen solch hohen Energiezustand zu erreichen, dass es das NADP + in ein NADPH/H + umwandeln kann. Wie du in Abbildung 2 sehen kannst, fließen die Elektronen nämlich nur vom höheren zum niedrigen Energiezustand, außer sie werden von Lichtenergie angeregt. Photosystem II und Photosystem I kannst du dir wie Treppenstufen vorstellen, die erklommen werden müssen, damit das Elektron von dem NADP + aufgenommen werden kann und NADPH/H + entstehen kann. 4. Synthese von ATP durch Photophosphorylierung Die Protolyse des Wassers findet im Innenraum der Thylakoiden (= Lumen) statt. Es herrscht nun ein Protonengradient zum Stroma des Chloroplasten (mehr über Chloroplasten erfährst du im Skript "Zellorganellen"). Auch durch die ablaufenden Redoxprozesse zwischen Photosystem II und Photosystem I gelangen Protonen ( H + ) in das Lumen. Der Protonengradient wird immer größer. Analog hierzu strömen auch wieder Protonen aus dem Lumen heraus. Sie diffundieren jedoch nicht einfach durch die Thylakoidmembran, sondern durch spezielle, darin eingelassene Ionenkanäle, die ATP-Synthasen. Strömen Protonen aus dem Thylakoid durch eine ATP- Synthase entlang des Konzentrationsgefälles aus der Zelle aus, nutzt die ATP-Synthase diesen Strom und bildet ATP aus ADP und Phosphat. Diesen Vorgang nennt man Photophosphorylierung. Innerhalb der Lichtreaktion ist nun allein durch Lichtenergie NADPH/H + und ATP gebildet worden. www.schullv.de 4 von 18

Sie werden in der Dunkelreaktion zum Stoffaufbau verbraucht. Zusammenfassung der Lichtreaktion Ort: In der Thylakoidmembran eines Chloroplasten einer Mesophyllzelle im Blatt oder der Sprossachse einer Pflanze. Bilanz: Lichtenergie 12H 2 O + 12 NADP + + 18ADP + 18P 6 O 2 + 12NADPH/ H + + 18ATP Ausgangsstoffe Produkte ADP und P ATP NADP + NADPH/H + H 2 O O 2 Funktion: Herstellung der energiereichen Moleküle NADPH/H + und ATP, um die Energie für die Dunkelreaktion bereitzustellen. Einen Überblick über den Ort der Lichtreaktion bietet dir Abbildung 4. Abb. 4: Ort der Lichtreaktion. Dunkelreaktion = Sekundärreaktion = Calvin- Zyklus Definition: In der Dunkelreaktion wird der Zucker Glucose aus Luft- CO 2 mithilfe der NADPH/H + www.schullv.de 5 von 18

und ATP aus der Lichtreaktion aufgebaut. CO 2 Um aus relativ kleinen CO 2 -Molekülen das größere Glucose-Molekül zu bauen, muss man viele CO 2 -Moleküle miteinander zu Ketten aus Kohlenstoffatomen verknüpfen. Dies geschieht in der Dunkelreaktion. Sie ist ein zyklischer Stoffwechselpfad (siehe dazu das Skript "Genregulation"), bei der über viele Zwischenschritte und Zwischenmoleküle Glucose entsteht. Da dieser Calvin-Zyklus sehr komplex ist, wird er hier leicht vereinfacht erklärt. Er lässt sich in drei Schritte gliedern: Ein aufgenommenes -Molekül wird durch das Enzym RuBisCO (= Ribulose-1,5- CO 2 bisphosphat-carboxylase) an Ribulose-biphosphat ( RuBP), ein Molekül mit fünf Kohlenstoffatomen (= C5-Körper), gebunden. Der entstehende C6-Körper ist sehr instabil und zerfällt sofort in zwei C3-Körper, zwei Phosphorglycerinsäuren ( PGS). Diese Phosphorglycerinsäuren sind Carbonsäuren. Das Entstehen von Carbonsäuren wird Carboxylierung genannt. Reduktion Bei der Reduktion kommen erstmals NADPH/H + und ATP ins Spiel. Die beiden Phosphorglycerinsäuren werden unter Verbrauch von NADPH/H + und ATP über ein Zwischenprodukt in zwei Glycerinaldehyd-3-phosphate ( G3P) umgewandelt, ebenfalls C3- Körper. Die C3-Körper werden also "umgebaut". Ein G3P verlässt den Calvin-Zyklus um in weiteren Prozessen zu den benötigten Biomolekülen (beispielsweise Zucker oder Stärke) aufgebaut zu werden. An dieser Stelle des Zyklus ist also eine organische Verbindung entstanden, die für den Stoffwechsel und weiteren Stoffaufbau des Organismus zur Verfügung steht, die Glucose ( C 6 H 12 O 6 ). Das Ziel der Photosynthese ist erreicht. Pro CO 2 -Molekül werden 2 ATP und 2 NADPH/H + verbraucht. Zur Synthese von einem Glucose-Molekül werden 6 CO 2 -Moleküle verwendet. Regeneration Im letzten Schritt des Calvin-Zyklus werden die weiteren GAP-Moleküle unter ATP- und NADPH/H + -Aufwand über Zwischenprodukte wieder ins Ausgangsmolekül Ribulosebiphosphat umgewandelt, damit der Calvin-Zyklus erneut ablaufen kann und weiterer Kohlenstoffdioxid verarbeitet werden kann. Wassermoleküle werden hierbei in verschiedenen Zwischenschritten abgespaltet. Der Calvin-Zyklus ist in Abbildung 5 dargestellt. www.schullv.de 6 von 18

Abb. 5: Calvin-Zyklus in vereinfachter Darstellung. Hier zum Bildnachweis. Zusammenfassung der Dunkelreaktion Ort: Im Stroma eines Chloroplasten einer Mesophyllzelle im Blatt oder der Sprossachse einer Pflanze. Bilanz: 6 CO 2 + 12NADPH/ H + + 18ATP C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 12 NADP + + 18ADP + 18P Ausgangsstoffe Produkte ATP ADP und P NADPH/H + NADP + CO 2 H 2 O, C 6 H 12 O 6 Funktion: Herstellung von Glucose für den Stoffwechsel der Pflanze. Bilanz der Photosynthese Die Stoffumsetzung, die innerhalb der Photosynthese stattfindet, zeigt dir noch einmal Abbildung 6. Die Anzahl der Moleküle beziehen sich auf die Anzahl, die benötigt werden, um ein Glucose-Molekül herzustellen. In der Lichtreaktion wird Wasser verbraucht, Sauerstoff wird als "Abfallprodukt" in die Atmosphäre abgegeben. Mithilfe des Lichts werden 18 ATP und 12 NADPH/H + gebildet. Diese werden in der Dunkelreaktion verbraucht, in der der atmosphärische Kohlendioxid unter Entstehung von Wasser in Glucose aufgebaut wird. www.schullv.de 7 von 18

Abb. 6: Die Bilanz der Photosynthese. Abhängigkeit der Photosynthese von abiotischen Umweltfaktoren Viele abiotische Faktoren nehmen Einfluss auf die Photosyntheserate, die Schnelligkeit der Glucoseproduktion. Die wichtigsten Faktoren sind das Licht, der CO 2 -Gehalt und die Lufttemperatur. Ist einer dieser Faktoren nur in einem geringen Maße vorhanden, begrenzt dies die Photosyntheserate. Dabei können die beiden anderen Faktoren im Überfluss vorhanden sein, wichtig allein ist der kleinste Faktor, der die Photosyntheserate limitiert. Man nennt ihn deshalb auch limitierender Faktor. Die Photosyntheserate wird durch den im Verhältnis knappsten Faktor begrenzt. Dieses Gesetz nennt man Gesetz des Minimums. Man kann es sich vorstellen wie ein Fass, das aus vielen Holzstücken (= Umweltfaktoren) besteht (Abbildung 7). In diesem Fass befindet sich Wasser. Die Höhe des Wasserstandes ist in diesem Beispiel die Photosyntheserate. Der Wasserstand kann nur so hoch sein wie das kleinste Holzstück hoch ist, da das Wasser sonst über dieses Holzstück aus dem Fass fließt, egal, wie hoch die anderen Holzstücke sind. Die Photosyntheserate wird durch den kleinsten Faktor begrenzt. www.schullv.de 8 von 18

Abb. 7: Das Gesetz des Minimums. Beim Minimum ist der limitierende Faktor. Licht Das Licht ist die Energiequelle für die Lichtreaktion und deshalb ein wichtiger Umweltfaktor. Zwei Eigenschaften des eintreffenden Lichts sind dabei wichtig: Die Wellenlänge und die Beleuchtungsstärke. Wellenlänge Licht ist eine Form elektromagnetischer Strahlung. Sie breitet sich wellenförmig aus. Dabei bestimmt die Wellenlänge (= Der Abstand von Wellenberg zu Wellenberg) die Art der elektromagnetischen Strahlung. Elektromagnetische Strahlung sind beispielsweise Mikrowellen, Radiowellen, Röntgenstrahlung oder sichtbares Licht. Ist die Wellenlänge der elektromagnetischen Strahlung im Bereich von 380 bis 750 nm (= Nanometer, 1 Nanometer = 0,000000001 Meter), ist die elektromagnetische Strahlung sichtbares Licht. Dabei ist das Licht im unteren Bereich (um 400 nm) blau, im oberen Bereich rot. In den Bereichen dazwischen wechselt es von blau über grün zu gelb und rot, wie du es auch in einem Regenbogen beobachten kannst. Abb. 8: Das Spektrum des sichtbaren Lichts. Das Chlorophyll reagiert nicht etwa auf das gesamte Sonnenlicht, das alle Farben des sichtbaren Lichts enthält, sondern nur auf bestimmte Wellenlängen, also nur bestimmte "Lichtfarben". Dies hat Engelmann mit seinem Engelmannschen Bakterienversuch (Abbildung 8) herausgefunden. Er fragte sich, ob die Photosynthese das gesamte sichtbare Licht verwertet oder nur auf einige bestimmte Wellenlängen reagiert. Dazu spaltete er das Licht der Sonne mittels eines Prismas in seine Spektralfarben auf und beleuchtete damit ein wässriges Medium mit einer photosynthesebetreibenden Fadenalge. Die Fadenalge wurde an unterschiedlichen Stellen mit Licht verschiedener Wellenlängen bestrahlt. Außerdem befanden sich in dem wässrigen Medium Bakterien, die sich bevorzugt in der Nähe hoher Sauerstoffkonzentrationen befanden. An den Wellenlängen, die vom Chlorophyll absorbiert und zur Photosynthese genutzt Definition: Bei der Absorption wird werden, ist die Photosyntheseaktivität der elektromagnetische Strahlung von Fadenalge besonders hoch. An diesen Stellen www.schullv.de 9 von 18

Materie aufgenommen. Diese Strahlung fehlt dann im ursprünglichen Spektrum, die Intensität der elektromagnetischen Strahlung ist verringert. produziert sie auch viel Sauerstoff, da dies ein "Abfallprodukt" der Photosynthese ist. So fand Engelmann heraus, dass die Absorptionsmaxima der Photosynthese im blauen und roten Bereich liegen. Grüne und gelbe Bereiche des sichtbaren Lichts werden kaum absorbiert (Abbildung 9). In weiteren Experimenten konnte man schließlich auch herausfinden, bei welchen Wellenlängen die einzelnen photosynthesebetreibenden Farbstoffe (Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoide usw.) die maximale Lichtmenge absorbieren. Abb. 9: Der Engelmannsche Bakterienversuch und die Absorptionsspektren verschiedener Farbstoffe. Hier zum Bildnachweis. Sind diese Wellenlängen reduziert (zum Beispiel künstlich durch verschiedene Filter), findet auch die Photosynthese in geringerem Maße statt. Lichtstärke Auch die Intensität des Sonnenlichts hat einen Einfluss auf die Höhe der Photosyntheserate. Die Intensität des Sonnenlichts, die an einem Blatt ankommt, kann sich durch die Höhe des Sonnenstandes im Tagesverlauf und Jahresverlauf, die Bewölkung oder durch Schattenwurf (bspw. anderer Blätter) verändern. Je höher die Lichtstärke ist, umso höher ist die Photosyntheserate des Blattes. Dieser Zusammenhang ist in Abbildung 10 dargestellt. Schau dir diese Abbildung an. www.schullv.de 10 von 18

Auf der y-achse ist die Photosyntheserate aufgetragen, auf der x-achse die Lichtstärke. Du siehst Abb. 10: Photosyntheserate mit Lichtsättigungspunkt und Lichtkompensationspunkt. sozusagen "auf Hochtouren". an der Kurve, dass die Photosyntheserate mit der zunimmt. Zusammenhang Lichtstärke Der ist aber nicht linear, die Photosyntheserate hat am Lichtsättigungspunkt ihr Maximum erreicht. Die Pflanze kann, sofern die Lichtstärke noch weiter zunimmt, nicht noch mehr Photosynthese betreiben als am Lichtsättigungspunkt. An diesem Punkt arbeitet die Pflanze Ein weiterer Punkt ist auf der Grafik aufgetragen, der Lichtkompensationspunkt. Am Lichtkompensationspunkt überschreitet die Photosyntheserate die Nulllinie. Vorher war die Photosyntheserate sozusagen "negativ". Wie kann das sein? Ganz einfach: parallel zur Photosynthese betreibt eine Pflanze auch immer Zellatmung (siehe Skript "Zellatmung"). Bei der Zellatmung verbraucht die Pflanze Sauerstoff und erzeugt Kohlenstoffdioxid, das sie an die Umwelt abgibt. Die Zellatmung ist der entgegengesetzte Prozess der Photosynthese. Am Lichtkompensationspunkt entspricht die Menge des durch die Photosynthese fixierten Kohlenstoffdioxids genau der Menge des durch die Zellatmung freigesetzten Kohlenstoffdioxids. Genauso entspricht die Menge des durch die Photosynthese freigesetzten Sauerstoff genau der Menge des durch die Zellatmung fixierten Sauerstoffs an diesem Punkt. Erst wenn der Lichtkompensationspunkt überschritten ist, fixiert die Pflanze mehr Kohlenstoffdioxid als sie freisetzt, erst ab diesem Punkt hat die Photosynthese also einen Effekt beim Anabolismus. www.schullv.de 11 von 18

Abb. 11: Vergleich zwischen Sonnenblatt und Schattenblatt. Die Kurve, wie sie in Abbildung 10 zu sehen ist, trifft nicht für alle Pflanzen und alle Blätter zu. Beispielsweise herrscht ein recht großer Unterschied zwischen Sonnenpflanzen und Schattenpflanzen. Eine Sonnenpflanze hat in etwa die Kurve aus Abbildung 6. Eine Schattenpflanze, die die meiste Zeit einer viel geringeren Lichtstärke ausgesetzt ist, hat einen anderen Verlauf der Photosyntheserate mit zunehmender Lichtstärke. Sieh dir dazu Abbildung 11 an. Da die Schattenpflanze weniger Lichtstärke ausgesetzt ist, hat sie einen Mechanismus entwickelt, dieses wenige Licht besser zu nutzen. Sie hat einen früheren Lichtkompensationspunkt und der Lichtsättigungspunkt liegt schon bei niedrigeren Lichtstärken. So kann sie bei niedrigen Lichtstärken mehr Photosynthese betreiben als eine Sonnenpflanze (die Kurve der Schattenpflanze ist bei ihrem Lichtsättigungspunkt über der Kurve der Sonnenpflanze). Bei höheren Lichtstärken, denen die Sonnenpflanze ausgesetzt ist, kann die Sonnenpflanze viel mehr Photosynthese betreiben als die Schattenpflanze (Die Kurve der Sonnenpflanze liegt für hohe Lichtstärken weit über der Kurve der Schattenpflanze). So sind Schattenpflanze und Sonnenpflanze optimal an ihre jeweiligen Standorte angepasst. Eine typische Sonnenpflanze ist beispielsweise der Thymian (Abbildung 12, Bild a), eine typische Schattenpflanze das Indische Springkraut (Abbildung 12, Bild b). Abb. 12a und b: Thymian (Thymus vulgaris), eine typische Sonnenpflanze (Bild a, links) und Indisches Springkraut (Impatiens glandulifera), eine typische Schattenpflanze (Bild b, rechts). Hier zum Bildnachweis. CO 2 -Gehalt der Luft www.schullv.de 12 von 18

Der CO 2 -Gehalt der Luft beträgt aktuell ungefähr 0,038 % (des Volumens der Luft). Er ist damit bei denmeisten Pflanzen der limitierende Faktor der Photosynthese. Das Optimum für die Photosynthese beträgt bei den meisten Pflanzen 0.1% CO 2 in der Luft, höhere Konzentrationen sind toxisch für Pflanzen. Lufttemperatur Alle biochemischen Prozesse sind temperaturabhängig. Biochemische Prozesse werden meist durch Enzyme katalysiert. Dabei befolgen sie die RGT-Regel. Photochemische Prozesse, also Prozesse die durch Lichtenergie ablaufen, sind temperaturunabhängig. Sie sind nur von der einfallenden Lichtstärke abhängig. Die Lichtreaktion der Photosynthese ist als photochemischer Prozess temperaturunabhängig, die Dunkelreaktion ist aber ein biochemischer Prozess und damit temperaturabhängig. Wie sich die Temperatur auf die Photosynthese auswirkt, ist also etwas komplizierter. Definition: Die RGT-Regel besagt, dass biochemische Vorgänge mit steigender Temperatur schneller ablaufen. Dabei verdoppelt sich die Reaktionsgeschwindigkeit ungefähr mit einer Temperaturzunahme von 10 C. Die RGT-Regel gilt aber nur bis zu der Temperatur, an der Enzyme zu denaturieren beginnen. Ist die Temperatur so hoch, werden die Enzyme, die die biochemischen Vorgänge katalysieren, funktionslos und die Reaktionsgeschwindigkeit sinkt sehr schnell wieder ab. Siehe Skript "Enzyme". Schau dir Abbildung 13 an. Hier wird die Temperaturabhängigkeit der Photosynthese beschrieben. Die Dunkelreaktion ist temperaturabhängig, die Lichtreaktion nicht. Da die Dunkelreaktion aber auch von der Lichtreaktion abhängig ist (sie benötigt die in der Lichtreaktion gebildeten ATP und NADPH/H + -Moleküle), müssen zwei Szenarien unterschieden werden: 1. Die Temperaturabhängigkeit der Photosynthese bei hoher Lichtstärke Bei einer hohen Lichtstärke werden der Dunkelreaktion von der Lichtreaktion genügend ATP und NADPH/H + bereitgestellt. Sie ist jetzt nur noch von der Temperatur abhängig, die Temperatur ist der limitierende Faktor. Nach der RGT-Regel hat die Photosyntheserate nun ihr Optimum bei hohen Temperaturen, da die Reaktionsgeschwindigkeit mit zunehmender Temperatur zunimmt. Bei zu hohen Temperaturen sinkt die Photosyntheserate jedoch wieder stark ab, da die Enzyme, die für die biochemischen Prozesse der Dunkelreaktion zuständig sind (zum Beispiel RuBisCo), denaturieren und damit funktionslos werden. Der Temperaturbereich, indem die Pflanze ihr Optimum der Photosyntheserate erreicht, ist von Art zu Art unterschiedlich. 2. Die Temperaturabhängigkeit der Photosynthese bei niedriger Lichtstärke Bei einer niedrigen Lichtstärke ist nicht mehr die Temperatur, sondern die Produktion der ATP und NADPH/H + in der Lichtreaktion der limitierende Faktor für die Dunkelreaktion. Die Glockenkurve mit ausgeprägtem Optimum, die sich bei hoher Lichtstärke ausgebildet hat, ist nicht mehr zu erkennen, da die Produktion der ATP und NADPH/H + aus der Lichtreaktion die Photosyntheserate "deckelt". www.schullv.de 13 von 18

Abb. 13: Temperaturabhängigkeit der Photosyntheserate. C3, C4 und CAM-Pflanzen Die Photosynthese, wie sie oben beschrieben worden ist, läuft nicht in allen Pflanzen exakt gleich ab. Vielmehr gibt es viele Variationen, die an die jeweiligen Umweltbedingungen der Pflanzen angepasst sind. Grob lassen sich die Pflanzen aufgrund ihres Photosynthesemechanismus in drei große Gruppen unterteilen: C3-Pflanzen C4-Pflanzen CAM-Pflanzen Sie unterscheiden sich in dem Mechanismus ihrer Dunkelreaktion. C3-Pflanzen Bei den C3-Pflanzen läuft die Photosynthese so ab, wie es oben erklärt wurde. Der Name stammt vom ersten stabilen Zwischenprodukt des Calvin-Zyklus, der Phosphorglycerinsäure, einem Molekül mit drei Kohlenstoffmolekülen (= ein C3-Körper). Beispiele für C3-Pflanzen sind wichtige Nutzpflanzen wie Reis (Abbildung 14, Bild a) oder Weizen (Abbildung 14, Bild b). www.schullv.de 14 von 18

Abb. 14a und b: Reispflanze (Bild a, links) und Weizenpflanze (Bild b, rechts). Dieser Mechanismus der Kohlenstofffixierung ist der ursprünglichste. In besonders heißen und trockenen Klimaten, in denen die Pflanzen mit hohem Wasserverlust durch die hohe Verdunstung zu kämpfen haben, haben die C3-Pflanzen einen Nachteil. Sie müssen tagsüber ihre Spaltöffnungen (= Stomata) leicht geöffnet halten, um genügend CO 2 für die Photosynthese aufzunehmen. Über diese Spaltöffnungen verlieren sie sehr viel Wasser. Außerdem bindet das Enzym RubisCO bei geringen CO 2 - Konzentrationen, die durch die halb geschlossenen Spaltöffnungen zustande kommen, vermehrt O 2 - Moleküle statt CO 2 -Moleküle. Der Calvin-Zyklus kann dann nicht mehr stattfinden, stattdessen läuft die Photorespiration ab. Bei diesem Prozess wird ATP verbraucht und CO 2 freigesetzt, er behindert also in doppelter Weise die Effizienz der Photosynthese. Um dem Wasserverlust und der Photorespiration an heißen und trockenen Standorten zu entgehen, haben sich im Laufe der Evolution alternative Fixierungswege entwickelt, die sich an sehr heiße und trockene Klimate angepasst haben. C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen besitzen solche Mechanismen. C4-Pflanzen Die C4-Pflanzen haben, wie der Name schon sagt, einen Kohlenstofffixierungsmechanismus entwickelt, bei dem als erstes stabiles Zwischenprodukt ein C4-Körper entsteht, das Malat. Die C4- Pflanzen haben daher ihren Namen. Die Fixierung des Kohlenstoff läuft anders ab als bei den C3- Pflanzen. C4-Pflanzen sind an trockene und heiße Standorte angepasst. Dabei haben sie ein Problem: Die Spaltöffnungen an der Unterseite der Blätter müssen geöffnet sein, damit genügend CO 2 aus der Luft in die Pflanze gelangt, um die Photosynthese ablaufen zu lassen. Gleichzeitig entweicht durch diese Spaltöffnungen allerdings auch Wasser, dass die Pflanze über die Wurzeln aufgenommen hat. Um nicht zu vertrocknen, sind die Spaltöffnungen der C4-Pflanzen deshalb meist nur halb geöffnet. Jetzt dringt aber auch weniger CO 2 durch die Spaltöffnungen in die Pflanze ein und die Gefahr besteht, dass es zu einer zu geringen Photosyntheserate kommt und die Photorespiration stattfinden kann. Die C4-Pflanze hat als Lösung dieses Problemes ihren Calvin- Zyklus so verändert, dass sie trotzdem genügend Glucose synthetisieren kann. In den Mesophyllzellen des Blattes einer C4-Pflanze findet die Lichtreaktion statt. Die gebildeten ATP und NADPH/H + werden in der Dunkelreaktion nun in einem ersten Schritt dafür verwendet, mittels des Enzyms PEP-Carboxylase (anstelle des RubisCO bei C3-Pflanzen) das CO 2 -Molekül an ein Molekül zu binden. Als stabile Zwischenform entsteht Malat. Dieses Malat wird nicht in den Mesophyllzellen weiterverarbeitet, sondern zu den Bündelscheidenzellen (sie sind um die Leitbündel angeordnet, siehe Skript "Aufbau der Pflanze") transportiert. In den Bündelscheidenzellen der C4- www.schullv.de 15 von 18

Pflanzen findet mit diesem Malat der Calvin-Zyklus statt. Dabei wird von dem Malat das CO 2 wieder abgeknüpft und kann mittels des Enzyms RubisCO an das Molekül Ribulose-biphosphat gebunden werden, mit dem der Calvin-Zyklus stattfindet. In der Regenerationsphase des Calvin-Zyklus entsteht Pyruvat, das wieder in die Mesophyllzellen transportiert wird und mittels ATP-Verbrauch wieder in das Ausgangsmolekül umgewandelt wird, an das erneut ein CO 2 binden kann. Die Kohlenstofffixierung wird räumlich getrennt. Dies hat den Vorteil, dass die Photorespiration, sonst ein großes Problem für C3-Pflanzen an heißen und trockenen Standorten, minimiert wird. Die Malatkonzentration und damit die CO 2 -Konzentration in den Bündelscheidenzellen ist anhaltend hoch und die CO 2 -Moleküle werden nicht durch O 2 - Moleküle verdrängt, die Photorespiration wird verhindert. So kann die Pflanze trotz der halbgeschlossenen Spaltöffnungen, die einen hohen Wasserverlust verhindern, genügend CO 2 - Moleküle binden, damit ihr Stoffwechsel ablaufen kann. Etwa fünf Prozent aller Pflanzen betreiben C4-Photosynthese. Beispiele sind Zuckerrohr (Abbildung 15, Bild a) und Mais (Abbildung 15, Bild b). Abb. 15a und b: Zuckerrohr (Saccharum officinarum), eine C4-Pflanze (Bild a, links) und Mais (Zea mays), ebenfalls eine C4-Pflanze (Bild b, rechts). Hier zu den Bildnachweisen. Im Gegensatz zu C3-Pflanzen sind C4-Pflanzen an heiße Standorte mit einer hohen Lichtintensität angepasst. Vergleicht man die Photosyntheserate der beiden Photosynthesegruppen (ähnlich des Vergleichs einer Licht- und Schattenpflanze, siehe oben), sieht man, dass sowohl der Lichtkompensationspunkt als auch der Lichtsättigungspunkt der C4-Pflanzen bei niedrigeren Lichtintensitäten zu finden ist als bei den C3-Pflanzen (Abbildung 16). Dies ist eine Anpassung an die Standorte mit hoher Lichtintensität. www.schullv.de 16 von 18

CAM-Pflanzen Abb. 16: Vergleich von C3- und C4-Pflanze. CAM-Pflanzen sind ebenfalls an trockene und heiße Standorte angepasst. Ihren Namen haben sie von der Pflanzenfamilie der Dickblattgewächse (Crassulaceae), bei denen der Mechanismus zuerst entdeckt wurde. Er wurde "crassulacean acid metabolism" (etwa: Crassulaceen-Säurestoffwechsel) genannt. Die CAM-Pflanzen haben eine andere Strategie als die C4-Pflanzen entwickelt, um den Wasserverlust durch die Spaltöffnungen zu minimieren, die Photorespiration zu verhindern und trotzdem genügend Photosynthese betreiben zu können: Die CAM-Pflanzen lassen ihre Spaltöffnungen tagsüber geschlossen und öffnen sie nur nachts. Die Kohlenstofffixierung wird zeitlich getrennt. Tagsüber, wenn die Lichtintensität am höchsten ist, findet die Lichtreaktion in den Blättern der CAM- Pflanzen statt. Die Spaltöffnungen sind geschlossen, um den Wasserverlust zu minimieren und die Pflanze vor dem Austrocknen zu bewahren. Nachts öffnet die Pflanze dann die Spaltöffnungen und CO 2 kann in die Pflanze einströmen. In diesem ersten Teil des Calvin-Zyklus wird das CO 2 mithilfe der Energie, die in der Lichtreaktion gewonnen wurde, als Malat gespeichert (Malat bezeichnet man auch als Apfelsäure, daher der Name "Säurestoffwechsel"). Die Apfelsäure wird in der Vakuole der Mesophyllzellen gespeichert. Am nächsten Tag wird das Malat in den Zellen wieder aus der Vakuole freigesetzt und setzt das CO 2 -Molekül wieder frei, das mittels RubisCO an das Molekül Ribulosebiphosphat gebunden wird und der Calvin-Zyklus kann ablaufen. Nachts nimmt die CAM-Pflanze CO 2 -Moleküle auf, die in der Vakuole zwischengespeichert werden, tagsüber wird das zwischengespeicherte CO 2 im Calvin-Zyklus verarbeitet. Etwa acht Prozent aller Pflanzen sind CAM-Pflanzen. Beispiele sind die Ananas (Abbildung 17, Bild a), Kakteengewächse (Abbildung 17, Bild b) oder Orchideen (Abbildung 17, Bild c). www.schullv.de 17 von 18

Abb. 17a, b und c: Ananas (Ananas comosus, Bild a, links), Goldkugelkaktus (Echinocactus grusonii, Bild b, Mitte), und Orchidee (hier: Dendrobium bigibbum, Bild c, rechts). Hier zu den Bildnachweisen. Bildnachweise [nach oben] [1] 2015 SchulLV. [2] 2015 SchulLV. [3] 2015 SchulLV. [4] 2015 SchulLV. [5] http://commons.wikimedia.org/wiki/file:calvin_cycle.svg Yikrazuul, CC BY-SA; Bearbeitung durch SchulLV: dieses Werk ist lizenziert unter CC BY-SA. [6] 2015 SchulLV. [7] Public Domain. [8] Public Domain. [9] http://commons.wikimedia.org/wiki/file:engelmannscher_bakterienversuch.svg Matthias M., CC BY-SA; Bearbeitung durch SchulLV: dieses Werk ist lizenziert unter CC BY-SA. [10] 2015 SchulLV. [11] 2015 SchulLV. [12a] Public Domain. [12b] http://commons.wikimedia.org/wiki/file:springkapselkraut1(loz).jpg Loz, CC BY-SA. [13] 2015 SchulLV. [14a] Public Domain. [14b] Public Domain. [15a] http://commons.wikimedia.org/wiki/file:saccharum_officinarum_red_canes.jpg B.navez, CC BY-SA. [15b] http://commons.wikimedia.org/wiki/file:klip_kukuruza_uzgojen_u_me%c4%91imurju_(croatia).jpg Silverije, CC BY-SA. [16] 2015 SchulLV. [17a] http://commons.wikimedia.org/wiki/file:ananaspflanze.jpg MrToto, CC BY-SA DE. [17b] http://commons.wikimedia.org/wiki/file:echinocactus_grusonii_(aka).jpg André Karwath, CC BY-SA. [17c] http://commons.wikimedia.org/wiki/file:doritis.jpg GoodGuy, CC BY-SA. www.schullv.de 18 von 18