Die Physiologie des Muskels Inhalt Die Einteilung der Muskulatur Der Bau des Skelettmuskels Die molekularen Grundlagen der Muskelkontraktion Die Muskelkraft Die Muskelfasertypen
Die Einteilung der Muskulatur Wir unterscheiden 3 Typen von Muskulatur: Quergestreifte Skelettmuskulatur Quergestreifte Herzmuskulatur Glatte Muskulatur Der Bau des Skelettmuskels Der Skelettmuskel ist von einer bindegewebigen Hülle, der Faszie, umschlossen, die an den Enden mit Sehnen verwachsen ist. Als Untereinheit setzt sich der Muskel aus vielen Faserbündeln zusammen, wobei jedes Bündel bindegewebig umhüllt ist. Jedes Bündel besteht aus vielen Muskelfasern, die identisch mit den einzelnen Muskelzellen sind. Die Skelettmuskelzelle ist 10-20 µm dick, jedoch bis zu 10 cm lang. Sie enthält ein von der Zellmembran umschlossenes Sarkoplasma (Zytoplasma) und ein typisches Kennzeichen sind zahlreiche randständige Kerne. Ein wesentlicher Bereich des Sarkoplasmas wird von faserigen Strukturen, den sogenannten Myofibrillen eingenommen. Zwischen den Fibrillen liegen zahlreiche Mitochondrien und ein regelmäßig angeordnetes Röhrchen-System ( Tubulus - System). Hierbei handelt es sich um das Sarkoplsamatische Retikulum (entspricht dem ER ), das längs zur Faserachse verläuft und daher als longitudinales oder L-System bezeichnet wird. Außerdem gibt es fingerartige Einstülpungen der Zellmembran in das Zellinnere. Diese verlaufen senkrecht zur Faserachse und heißen daher transversales oder T - System. Das Fingerende des T- Systems wird von zwei Seiten durch das L - System nahezu kontaktiert, wobei letztere an der ( fast ) Berührungsstelle ähnlich wie Synapsen auf gedickt sind. Hierdurch entstehen die muskeltypischen Triaden. fibrillären Aktin Das Sarkoplasma enthält an gelösten Stoffen sehr viel ATP und Creatin- Phosphat, die beide für den Energiestoffwechsel wichtig sind. Alle anderen Bestandteile, wie Enzyme und Ionen unterscheiden sich nicht wesentlich von denen anderer Zellen. Die Myofibrillen bestehen aus Bündeln von Myofilamenten mit dicken fibrillären Myosin und dünnen Proteinen. Die Faserproteine sind regelmäßig angeordnet, wobei die Aktinfilamente in senkrecht zur Faserachse liegenden Z - Scheiben verankert sind. Der Abstand von Z- zu Z-Linien stellt die Grundeinheit der Myofilamente, das Sarkomer, dar. Durch regelmäßige Überlappung von Aktin und Myosin entstehen helle I-Bande und dunkle A-Bande, senkrechte Streifen zur Faserachse (Querstreifung).
Die molekularen Grundlagen der Muskelkontraktion Eine Muskelkontraktion erfolgt in Folge eines Nervenaktionspotentials. Dieses gelangt über das T- System ins Zellinnere und wird an der Triade auf das L- System übertragen. Aus dem L- System wird daraufhin Ca++ freigesetzt, das zu den Myofibrillen diffundiert. Die Aufgabe des Ca++ besteht in der Auslösung der Muskelkontraktion, was man auch als Trigger - Effekt bezeichnet. Hierbei verbinden sich kleine Myosinköpfchen, die seitlich aus dem Myosin herausragen mit dem Aktin, d.h. es entstehen Querbrücken. Danach kippen die Myosinköpfchen um und machen quasi eine Einholbewegung, worauf das Aktin zwischen das Myosin hineingezogen wird. Als Folge hiervon verkürzt sich jedes Sarkomer, so dass bei Kontraktion die I-Bande schmäler wird und die A-Bande gleich bleibt (l=isotrop=gleich gebaut; A=anisotrop; die A- Bande kommt durch die Überlappung von Aktin- und Myosin- Filamenten zustande). Die Querbrückenbildung ist normalerweise sehr fest, bei der Muskelkontraktion müssen die Köpfchen aber wieder gelöst werden, um nach dem Einholen wieder nach vorne fassen zu können. Diese Aufgabe erfüllt das ATP, denn durch dessen Verbindung mit den Myosinköpfchen werden die Querbrücken gelöst. Man spricht dabei auch von der Weich- macherfunktion des ATP s. Dieser Prozess und die Umwandlung des ATP in ADP sind an das Vorhandensein von Mg ++ gebunden. Unter Energieverbrach wird Ca ++ in das L System zurückgeführt. Da sich das Sarkomer bei einer Einholbewegung nur um 1% verkürzt, muss dieser Zyklus mehrfach durchlaufen werden. Hierbei widerholen sich die molekularen Vorgänge in den hintereinander liegenden Sarkomeren und so entsteht die Muskelzuckung.
Die Muskelkraft Jeder Skelettmuskel besteht aus vielen motorischen Einheiten. Man versteht hierunter die Einheit der Muskelfasern, die von einem motorischen Nerven (einschließlich Kollateralen) innerviert werden. In Muskeln der Feinmotorik (Augen, Finger) ist die Zahl der motorischen Einheiten relativ groß und die Fasermenge pro motorischer Einheit gering. (bei großen Skelettmuskeln ist dies umgekehrt). Ein wichtiges Prinzip, die Muskelkraft zu steigern, ist die Rekrutierung (Mehraktivierung) von motorischen Einheiten. Maximal können ca.2/3 aller motorischen Einheiten, eines Muskels, rekrutiert werden. 1/3 bildet die Reservekapazität(Umschaltreserve, bei Erschöpfung). Weiterhin ist die Frequenz der AP s, im motorischen Nerven, entscheidend für die Muskelkraft. Trifft ein AP auf eine motorische Einheit, so erfolgt eine Einzelzuckung. Diese ist beim Skelettmuskel wesentlich länger als die Dauer der AP s. Hierdurch können AP s, die bei andauernder Zuckung auf den Muskel treffen, weitere Zuckungen auslösen, wodurch sich mehrere Einzelzuckungen überlagern, was zu einer vermehrten Kraftentwicklung führt. Ab ca. 50 Hz ( Verschmelzungsfrequenz; bei unterschiedlichen Muskeln sehr verschieden) sind die Einzelzuckungen nicht mehr wahrnehmbar und es entsteht eine glatte Kontraktion ( Tetanus = tetanische Kontraktion). Der quergestreifte Herzmuskel ist nicht tetanisierbar! Wichtige Voraussetzung für die Tetanisierbarkeit eines Muskels ist, das die Dauer der Einzelzuckung wesentlich länger ist als die Dauer des AP s.
Die Muskelfasertypen In der Skelettmuskulatur sind beide Fasertypen in unterschiedlichen Mengen vorhanden. Typ I Faser tonische Muskulatur Auf ein Ap reagieren diese dünnen Fasern nur langsam, die Zuckungsdauer beträgt 30 100 ms und klingt nur langsam ab (Dauertetanus). Die zur Tetanisierung benötigte Frequenz beträgt ca. 30 Hz. Sie besitzen einen hohen Myoglobingehalt und erscheinen deshalb rot. Typ II Faser phasische Muskulatur Auf ein Ap reagieren diese dickeren Fasern schnell, die Zuckungsdauer beträgt 10 30 ms und klingt schnell ab. Die zur Tetanisierung benötigte Frequenz beträgt bis zu ca. 300 Hz. Sie erzeugen die Maximalkraft. Da ihr Myoglobingehalt nur gering ist erscheinen sie weiß. Harald Freiholz