Anthropologie Ein einführendes Lehrbuch

Springer-Lehrbuch

G. Grupe K. Christiansen I. Schröder U. Wittwer-Backofen Anthropologie Ein einführendes Lehrbuch Mit 95 Abbildungen und 49 Tabellen

Professor Dr. Gisela Grupe Abteilung Biologie I Bereich Biodiversität/Anthropologie Universität München Grosshaderner Straße 2 82152 Planegg-Martinsried Professor Dr. Kerrin Christiansen Universität Hamburg Biozentrum Grindel Abteilung Humanbiologie Martin-Luther-King-Platz 3 20146 Hamburg Priv.-Doz. Dr. Inge Schröder Universität Kiel Zoologisches Institut Abteilung Anthropologie Olshausenstraße 40 24098 Kiel Professor Dr. Ursula Wittwer-Backofen Universität Freiburg Institut für Humangenetik und Anthropologie Breisacherstraße 33 79106 Freiburg ISBN 3-540-21159-4 Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York Bibliografische Information der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über <http://dnb.ddb.de> abrufbar. Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben auch bei nur auszugsweiser Verwertung vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2005 Printed in Germany Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden. Satz: perform electronic publishing GmbH, 69115 Heidelberg Einbandgestaltung: deblik Berlin Titelbild: Elke Werner 29/3150WI 543210 Gedruckt auf säurefreiem Papier

Vorwort Anlass zu der Abfassung dieses einführenden Lehrbuches war nicht allein das beharrliche Drängen des Springer-Verlages. Eine nicht nur außerhalb, sondern gelegentlich auch innerhalb der Wissenschaften anzutreffende Unsicherheit über die Inhalte dieses ohne Frage breit gefächerten Faches gab den Anstoß dazu, sich auf die unabdingbaren Inhalte einer Grundausbildung in der Anthropologie zu besinnen, ungeachtet weiterführender spezieller Ausrichtungen oder der Berührungspunkte mit anderen Disziplinen. Aufgrund dieser fachlichen Breite wiederum haben wir uns für ein Mehrautoren-Buch entschlossen und uns bemüht, die fachlichen Grundkenntnisse in angemessener Form zu präsentieren. Ein jeweils größerer Raum wurde dabei jedoch jenen Abschnitten dieses Buches gewidmet, welche zusätzliche Kenntnisse aus Gebieten benötigen,die nicht an allen biologischen Fakultäten vertreten sind,wie z. B. aus der Demographie, oder aus solchen, welche grundlegende Kenntnisse aus primär nicht-biologischen Fächern benötigen, wie z. B. der Mineralogie und Geologie im Falle des Kapitels zur Prähistorischen Anthropologie. Wir Verfasserinnen können auf eine außerordentlich fruchtbare Teamarbeit zurückblicken. Ohne vielfältige Hilfestellung wäre jedoch die Realisierung dieses Buchprojektes nicht möglich gewesen. An erster Stelle sei dem Springer-Verlag in Heidelberg für die Betreuung gedankt, insbesondere Frau Iris Lasch-Petersmann, Frau Stefanie Wolf und Frau Elke Werner. Für die Anfertigung bzw. Verfügbarmachung von Originalabbildungen danken wir Herrn Michael Schulz, Institut für Paläoanatomie und Geschichte der Tiermedizin der LMU München, Frau Carolin Bleese, Department Biologie II der LMU München, Frau Manuela Schellenberger, GeoBio-Center der LMU München, dem Tierbildarchiv Toni Angermayer in Holzkirchen, Dr. Thomas Meier, Institut für Ur- und Frühgeschichte der LMU, sowie aus den Arbeitsgruppen der Autorinnen Dr. Karola Dittmann, Dr. Mike Schweissing, und den Diplom-Biologinnen Stefanie Doppler und Nadja Strott. Wertvolle technische Hilfe bei der Manuskripterstellung lieferte Frau Michaela Svihla, München. Die mühsame Aufgabe wiederholten Korrekturlesens haben Dipl.-Biol. Nadja Strott und Dr. Anja Staskiewicz, LMU München, Dr. Marc Luy vom Bundesinstitut für Bevölkerungsforschung, die Mitarbeiter vom Max-Planck-Institut für demografische Forschung Dr. Jan Beise, Dr. Alexander Fabig und MA Svenja Weise, sowie cand.phil. Simone Ortolf und Julia Ruf von der Universität Freiburg, und PD Dr. Stefanie Ritz-Timme, Institut für Rechtsmedizin der Universität Kiel, auf sich genommen. Einige Kapitel wurden im Entwurf in Lehrveranstaltungen an

VI Vorwort der Universität Freiburg im WS02/03 und im SS 03 mit großem Engagement unter den Studierenden erarbeitet. Ihnen allen gilt unser besonderer Dank. Die Autorinnen, im Juni 2004

Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung... 1 2 Evolution des Menschen... 3 2.1 Stellung des Menschen in der Natur... 3 2.1.1 Die Ordnung Primates... 3 2.1.2 Sonderstellung des Menschen in der Natur?... 13 2.2 Stammesgeschichte... 22 2.2.1 Die Wurzeln der Homininae und Ponginae... 24 2.2.2 Die Vielfalt der Hominini... 26 2.2.3 Die Schwierigkeit, Ordnung in die Vielfalt zu bringen... 27 2.2.4 Die frühesten Homininen... 28 2.2.5 Die beginnende Radiation der Hominini im Pliozän: Australopithecus, Paranthropus und Kenyanthropus... 31 2.2.6 Die Gattung Homo... 35 2.2.7 Hominisationsszenarien... 49 2.2.8 Die Evolution ausgewählter arttypischer Merkmale... 54 2.3 Prähistorische Anthropologie... 64 2.3.1 Aufgaben und Ziele... 64 2.3.2 Aufbau und Entwicklung des menschlichen Skelettes, Erhaltungsgrad archäologischer Skelettfunde... 72 2.3.3 Diagnose biologischer Basisdaten... 89 2.3.4 Paläodemographie... 102 2.3.5 Archäometrie... 123 3 Bevölkerungsbiologie... 139 3.1 Populationsgenetik... 139 3.1.1 Aufgaben und theoretische Grundlagen... 139 3.1.2 Veränderung von Genfrequenzen... 144 3.1.3 Evolutionäre Aspekte der Populationsgenetik... 155 3.1.4 Medizinische Aspekte... 162 3.2 Humanökologie... 169 3.2.1 Homo sapiens eine polytypische Spezies... 170 3.2.2 Anpassung an physikalische Umweltparameter... 172

VIII Inhaltsverzeichnis 3.2.3 Anpassung an biologische Umweltparameter... 184 3.2.4 Eingriffe von Menschen in die naturräumliche Umwelt... 188 3.2.5 Die Entwicklung der Weltbevölkerung... 191 3.2.6 Epidemiologie und Public Health... 203 3.3 Demographie... 213 3.3.1 Aufgaben und Ziele, Geschichte... 213 3.3.2 Konzepte demographischer Messungen... 220 3.3.3 Demographische Maßzahlen... 224 3.3.4 Die demographische Alterung... 238 3.3.5 Biologische und soziale Determinanten der Sterblichkeit... 246 3.3.6 Der demographische Wandel in Deutschland im internationalen Vergleich. Die kinderlose Gesellschaft Fertilität im demographisch-biologischen Kontext... 253 3.3.7 Bevölkerungsprognosen, Bevölkerungskontrolle und Bevölkerungspolitik... 266 4 Lebenszyklus... 271 4.1 Wachstum, Reifung, Altern... 271 4.1.1 Menschlicher Lebenszyklus und postnatales Wachstum... 272 4.1.2 Steuerung des postnatalen Wachstums... 280 4.1.3 Evolution des menschlichen Wachstums- und Reifemusters... 284 4.1.4 Altern und Seneszenz... 286 4.1.5 Ursachen des Alterns... 299 4.2 Fortpflanzungsbiologie... 311 4.2.1 Geschlechtsdetermination und sexuelle Differenzierung... 313 4.2.2 Sexuelle Reifung... 322 4.2.3 Sexualhormone und Sexualverhalten... 329 4.2.4 Evolutionsbiologische Aspekte der Fertilität... 336 4.2.5 Keimzellentwicklung, Befruchtung und Implantation: Die ersten Phasen menschlichen Lebens... 343 4.2.6 Störfaktoren der Fertilität bei Frauen und Männern... 357 4.2.7 Menopause... 368 4.2.8 Vitalität und Reproduktionsfähigkeit des älteren Mannes... 375 5 Angewandte Anthropologie... 381 5.1 Industrieanthropologie... 381 5.1.1 Definition und Forschungsgegenstand... 381 5.1.2 Die Variabilität von industrieanthropologisch relevanten Körpermaßen... 382 5.1.3 Stichproben... 387 5.1.4 Methoden... 390 5.2 Forensische Anthropologie... 403

Inhaltsverzeichnis IX 5.2.1 Gewinnung forensischer Individualdaten... 403 5.2.2 Gesichtsrekonstruktion... 407 5.2.3 Fotoidentifikation... 410 5.2.4 Altersschätzung beim lebenden Menschen... 411 6 Verhaltensbiologie... 417 6.1 Grundlagen des Verhaltens... 417 6.1.1 Die Entwicklung der Verhaltensbiologie... 417 6.1.2 Die theoretischen Grundlagen der modernen Verhaltensbiologie... 422 6.2 Verhalten des Menschen... 427 6.2.1 Eltern-Kind-Beziehungen... 427 6.2.2 Kinderethologie die Ontogenese menschlichen Verhaltens... 430 Literaturverzeichnis... 435 Sachverzeichnis... 473

Einleitung Die Anthropologie gehört zwar heute zu den eher kleinen akademischen Fächern, zeichnet sich aber durch eine sehr große fachliche Breite aus. Sie ist daher vor allem für Studierende mehrheitlich schwierig zu strukturieren. Heute schließt die Lehre vom Menschen (Anthropologie, aus dem griechischen ánthr pos = Mensch und lógos = Lehre) die Betrachtung unserer nächsten Verwandten im Tierreich, der nicht-menschlichen Primaten, selbstverständlich mit ein. Dies ist notwendig zum Verständnis der biologischen Stellung der Spezies Homo sapiens in der Natur, vor allem aber zum Verständnis der stammesgeschichtlichen Genese scheinbar mensch-spezifischer Eigenschaften, wie z. B. die Fähigkeit zur Schaffung von Kulturen. Da Menschen Kulturwesen sind, welche in ihren Lebensäußerungen nicht allein aus der Biologie heraus verstanden werden können, empfindet sich die Anthropologie auch zu Recht als echtes Brückenfach, welches zwischen Natur- und Kulturwissenschaften vermittelt. Zahlreiche primär kulturelle Randbedingungen zeigen unmittelbare Auswirkungen auf wiederum basisbiologische Aspekte des Lebens (etwa das generative Verhalten), so dass beide Aspekte des Menschseins auf das Engste verzahnt sind. Als genuin biologisches Ausbildungsfach verliert die Anthropologie daher niemals ihre kulturwissenschaftlichen Bezüge. Hierdurch erklärt sich auch ihre Eigenständigkeit als Fachrichtung in der Biologie, da eine Behandlung von Menschen im Rahmen einer Humanzoologie dem Untersuchungsgegenstand nicht gerecht werden kann. Als kleines akademisches Fach mit einer eher geringen Personaldecke und der notwendigen persönlichen Spezialisierung auf einzelne fachliche Aspekte an den bundesdeutschen Forschungs- und Ausbildungsinstitutionen ist eine umfassende akademische Lehre regional nur begrenzt realisierbar. In der Folge werden an einzelnen Standorten vertretene Teilgebiete vor allem außerhalb der Fachwelt als stellvertretend für das Fach an sich angesehen. Dadurch ist die Bandbreite des Faches vielfach nicht bekannt. Andererseits trifft man auch auf die Tendenz, alles unter dem Begriff der Anthropologie zu subsumieren, was nur irgendwie mit Menschen zu tun hat. Dadurch kommt es zu einer Aufweichung des Fachprofils und einer nicht zu übersehenden Beliebigkeit in der Handhabung der Fachbezeichnung. Innerhalb der Gesellschaft für Anthropologie e.v. (Informationen unter www.gfanet.de) wurde daher über ein Curriculum speziell für die Grundausbildung nachgedacht. Diese Besinnung auf unerlässliche fachliche Inhalte und eine Abgrenzung gegenüber Nachbardisziplinen und anderen Anthropologien im Grundstudium war schließlich der Anstoß für die Realisierung des vorliegenden Lehrbuches.

2 Einleitung Eine bundesweite Erhebung bezüglich anthropologischer Forschung und Lehre durch die Gesellschaft für Anthropologie e.v. hatte zum Ergebnis, dass die unterschiedliche Namengebung des Faches an den einzelnen akademischen Standorten (Anthropologie bzw. Humanbiologie) sich in keiner Weise auf die fachlichen Inhalte auswirkt, beide Begriffe werden offenkundig synonym verwendet. Die Bezeichnung als Humanbiologie wird vor allem von den Lehramtsstudiengängen favorisiert, beschränkt sich jedoch auch dort glücklicherweise keinesfalls auf Bau und Funktion des menschlichen Körpers. Wir haben für den Titel dieses Lehrbuches den Begriff der Anthropologie gewählt, in Übereinstimmung mit der großen Mehrheit von Kollegen, welche im Jahre 1992 nach der Zusammenführung der ehemaligen Fachgesellschaften der alten und neuen Bundesländer für den bestehenden gemeinsamen Dachverband die Namengebung Gesellschaft für Anthropologie e.v. favorisiert hatten, und in bewusster Abgrenzung zu zahlreichen Anthropologien, welche sich jedoch lediglich auf Teilaspekte des Menschseins beziehen (etwa theologischer, historischer oder philosophischer Natur). Wir haben uns bemüht, ein einführendes Lehrbuch vorzulegen, welches gleichermaßen für die Grundausbildung in der Biologie von Diplom-, Lehramt- und Magisterstudierenden geeignet ist. Das Buch wendet sich ebenso an Magisterstudiengänge, welche die biologische Anthropologie als Nebenfach oder Teilaspekte anderer Anthropologien beinhalten. Gewisse allgemeinbiologische Grundlagen sind jedoch für die Lektüre dieses Lehrbuches unerlässlich, etwa in Bezug auf die Anatomie des menschlichen Körpers oder die formale Genetik.

Evolution des Menschen 2.1 Stellung des Menschen in der Natur 2.1.1 Die Ordnung Primates Erstmals seit der Antike stellte der Schwede Carl Linnaeus (1707 1778, seit seiner Erhebung in den Adelsstand im Jahre 1762 Carl von Linné) den Menschen als Angehörigen der Ordnung Primates ( Herrentiere ) wieder in das Tierreich und gab ihm den Namen Homo sapiens ( der vernunftbegabte Mensch ). Mit dieser Klassifikation wurden die Menschen zwar eines maßgeblichen Teiles ihrer von der Bibel verliehenen, über die Natur hinausragenden Stellung beraubt, die grundsätzliche Akzeptanz der Schöpfungsgeschichte durch Linnaeus (Munk 2000) zeigt sich aber klar in der Namengebung, welche dem Menschen allein Vernunftbegabung zugesteht und die Ordnung der Herrentiere gleichsam als Krone der Schöpfung ausweist. Während die Klassifikation von Carl von Linné noch ausschließlich auf Ähnlichkeiten beruhte, besteht seit Darwins Einbeziehung des Menschen in den Prozess der natürlichen Evolution (Darwin 1871) kein Zweifel mehr an der nahen Verwandtschaft von Menschen und nicht-menschlichen Primaten. Es dürfte allgemein bekannt sein, dass der gemeine Schimpanse (Pan troglodytes) der nächste Verwandte des Menschen im Tierreich ist dass seinerseits der Mensch, nicht aber der Gorilla auch wiederum der nächste Verwandte des Schimpansen ist (s. unten), stösst noch immer auf gelegentliches Erstaunen. Zur Zeit sind mehrere hundert Primatenarten bekannt (Fleagle 1999, Geissmann 2003). Die Ordnung der Primaten (Ordo: Primates) umfasst eine systematische Kategorie der Klasse der Säugetiere, Unterklasse Plazentatiere (Classis: Mammalia, Subclassis: Eutheria), im Stamm der Chordatiere, Unterstamm Wirbeltiere (Phylum: Chordata, Subphylum: Vertebrata). Andere Ordnungen in dieser Systematik sind z. B. die Insektenfresser (Insectivora), die fleischfressenden Raubtiere (Carnivora) oder die Wale (Cetacea). Eine Übersicht über die weitere systematische Gliederung der Ordnung Primates gibt Tabelle 2.1.

4 Evolution des Menschen Tabelle 2.1. Die Ordnung Primates Ordnung Unterordnung Zwischenordnung Überfamilie Familie Unterfamilie Primates (Herrentiere) Strepsirrhini (Feuchtnasenaffen) Haplorrhini (Trockennasenaffen) Lemuriformes (Lemurenartige) Loriformes (Loriartige) Tarsiiformes (Koboldmakis) Platyrrhini (Breitnasenaffen) Catarrhini (Schmalnasenaffen) Lemuroidea (Lemuren) Lorisoidea (Loris) Tarsioidea (Koboldmakis) Ceboidea (Neuweltaffen) Cercopithecoidea (Hundsaffen) Hominoidea (Menschenaffen und Menschen) Cheirogaleidae (Maus- und Katzenmakis) Daubentoniidae (Fingertiere) Indriidae (Indris) Lemuridae (Lemuren) Lepilemuridae (Wieselmakis) Galagidae (Galagos) Loridae (Loris) Tarsiidae (Koboldmakis) Cebidae (Kapuzinerartige) Callitrichinae (Krallenaffen) Cebinae (Kapuzineraffen) Aotinae (Nachtaffen) Atelidae (Greifschwanzaffen) Callicebinae (Springaffen) Pitheciinae (Sakiaffen) Cercopithecidae (Hundsaffen) Hylobatidae (Gibbons) Hominidae (große Menschenaffen und Menschen) Atelinae (Klammeraffen) Cercopithecinae (Backentaschenaffen) Colobinae (Stummelaffen) Ponginae (Orang-Utans) Homininae (Gorillas, Schimpansen und Menschen)

Stellung des Menschen in der Natur 5 Die Ordnung gliedert sich zunächst in die beiden Unterordnungen der Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) und Trockennasenaffen (Haplorrhini), wobei insbesondere die Strepsirrhini eine Reihe von für Primaten ursprüngliche (plesiomorphe) Merkmale aufweisen.hierzu zählen ein feuchter Nasenspiegel (als Zeichen für die wichtige Rolle des Geruchssinnes bei der Orientierung), ein knöcherner Ring um die Augenhöhle, oder auch die Nachtaktivität. Alle Strepsirrhini tragen am zweiten Strahl des Fußes eine Putzkralle an Stelle eines platten Nagels. In vielen Lehrbüchern findet sich noch immer die Einteilung in Halbaffen (Prosimii) und echte Affen (Simii), wobei die Halbaffen sowohl die Lemuriformes, die Loriformes und die Tarsiiformes umfassen. Aus heutiger Sicht muss diese Unterteilung jedoch zurückgewiesen werden, da es sich bei den Halbaffen um keine monophyletische Gruppe handelt (Tarsier sind mit den echten Affen näher verwandt als mit den Lemuren; s. Box 2.1) (Geissmann 2003). Box 2.1 Phylogenetische Systematik Anders als andere Schulen der biologischen Systematik setzt die phylogenetische Systematik Merkmalsbefunde nicht direkt zur Definition biologischer Einheiten ein. Statt dessen geht sie davon aus, dass sich ein natürliches phylogenetisches System mit allen seinen Einheiten allein aus historischen Beziehungen der Abstammung ergibt (Wiesemüller et al. 2003). Der phylogenetischen Systematik zufolge sind nur abgeleitete (apomorphe) Merkmale für die Rekonstruktion stammesgeschichtlicher Beziehungen signifikant, sofern diese in einer Stammart und den daraus abgeleiteten Tochterarten auftreten. Die Klassifikation der Organismen erfolgt streng nach monophyletischen Gruppen (synonym clades nach dem griech. klados = Zweig, bestehend aus einer Stammart und allen ihren Folgearten). Diese können damit jeweils objektiv durch die Benennung der jeweils zugrunde liegenden Stammart voneinander abgegrenzt werden. Damit ergeben sich z. T. gravierende Unterschiede zur eher traditionellen evolutionären Klassifikation, welche neben der strikt auf Deszendenz beruhenden Aufspaltungsfolge (Kladogenese) auch die Entstehung von evolutiv entstandenen Merkmalsänderungen berücksichtigt, welche ein neues Evolutionsniveau beschreiben sollen. Das angewendete Klassifikationsprinzip hat unter anderem erhebliche Folgen in bezug auf die Stellung von Homo sapiens nerhal der Ordnung der Primaten (s. unten). In diesem Lehrbuch folgen wir den Prinzipien der phylogenetischen Klassifikation. Systematische Einheiten von Organismen (Arten, monophyletische Gruppen) werden als Taxa (Singular Taxon) bezeichnet.

6 Evolution des Menschen Abb. 2.1. Vergleich des Skelettes von einem Standfuß (rechts: Homo) und einem Greiffuß mit abduzierbarer Großzehe (links: Gorilla). Zeichnung: M. Schulz Die Ordnung der Primaten ist sehr heterogen und lässt sich besser durch ein Merkmalsmuster als durch einzelne, definierte Merkmale beschreiben. Einige Primatenmerkmale sind durchaus plesiomorphe Säugetiermerkmale, wie z. B. das Vorhandensein von Schlüsselbeinen, oder das Bewahren einer fünfstrahligen Extremität (fünf Finger bzw. Zehen, Reduktion kommt vor). Primatentypische Merkmale (Ausnahmen kommen jeweils bei der einen oder anderen Art vor!) sind u. a. Greifhand und Greiffuß mit opponierbarer Großzehe und Daumen (Ausnahme z. B. Standfuß bei Homo sapiens) (Abb. 2.1), Plattnägel auf Fingern und Zehen (Ausnahme z. B. Krallenäffchen), Hautleistensysteme auf Hand- und Fußflächen, Zehen und Fingern, Betonung des Gesichtssinnes zu Ungunsten des Geruchssinnes (bei tagaktiven Formen), knöcherner Ring um die Augenhöhlen (Strepsirrhini) bzw. trichterförmig geschlossene knöcherne Augenhöhle (Haplorrhini), im Verhältnis zum Körpergewicht vergrößertes Gehirn mit Sulcus calcarinus1 und Sylvischer Furche 2, Blinddarm vorhanden, primär arboricole Lebensweise (in den Bäumen lebend), bei Männchen freihängender Penis und Hoden in einem Hodensack, 1 Sulcus calcarinus = Hirnareal aus drei (Ausnahme: Krallenäffchen) Furchen auf der Innenseite des Großhirn-Hinterlappens 2 Sylvische Furche, syn. Sulcus lateralis = Furche auf der Außenseite des Großhirnes, welche den Vorderlappen vom Seitenlappen trennt

Stellung des Menschen in der Natur 7 bei Weibchen epitheliochoriale 3 (Strepsirrhini) bzw. hämochoriale 4 (Haplorrhini) Plazenta, verlängerte Tragzeit und kleine Wurfgrößen mit relativ unentwickelten Jungen, verlängerte Wachstumsphase und relativ späte Geschlechtsreife. (Geissmann 2003, zusammenfassende Darstellung bei Henke u. Rothe 1994, 1998 sowie Martin 1990). Die Primaten bilden eine außerordentlich faszinierende Organismengruppe im Tierreich,über die eine Fülle von Spezialliteratur vorliegt (z. B. Martin 1990, Rowe 1996, Byrne 1997, Fleagle 1999, Ankel-Simons 2000, Geissmann 2003). An dieser Stelle seien daher die wichtigsten Gruppen kurz charakterisiert und besondere Aufmerksamkeit den Hominoidea gewidmet, zu denen die Menschen zählen. Die Lemuriformes sind in ihrer Verbreitung auf Madagaskar beschränkt, wo sie sich aufgrund weitgehend fehlender Beutegreifer und fehlender Konkurrenz mit anderen Primaten zu einer beachtlichen Vielfalt entwickeln konnten. Zu den Lemuren zählen z. B. die kleinsten heute lebenden Primaten überhaupt, die Mausmakis (Gattung Microcebus, Familie Cheirogaleidae), welche lediglich 30 60 g wiegen. Eine Reihe besonderer Merkmale weist das Fingertier Daubentonia madagascariensis (einzige Art der Familie Daubentoniidae) auf, wie z. B. eine dem Nagergebiss konvergente Bezahnung, und den besonders verlängerten und dünnen mittleren Strahl der Hand, den Daubentonia als Sonde zur Erbeutung im Holz lebender Insekten und deren Larven benutzt. Bei den Lemuriformes bilden die Frontzähne des Unterkiefers einen Zahnkamm, der zur Fellpflege eingesetzt wird. Die beiden Unterkieferhälften sind nicht miteinander verwachsen wie bei den echten Affen. Die Lorisiformes bilden die Schwestergruppe (= Angehörige eines Taxons, die unmittelbare Nachkommen derselben Stammart sind, Wiesemüller et al. 2003) zu den Lemuriformes. Nachtaktivität und Insektivorie zählen zu den ursprünglichen Merkmalen der Strepsirrhini. Auch Loris besitzen den charakteristischen Zahnkamm und den noch paarigen Unterkiefer. Sie unterscheiden sich von den Lemuriformes u. a. durch die Blutversorgung des Gehirnes. Einzigartig unter den rezenten Primaten ist die langsame arborikole Fortbewegungsweise der Loridae, bei denen der erste Strahl von Hand und Fuß verstärkt ist, der zweite jedoch reduziert. Hände und Füße können somit einen greifzangenartigen festen Griff ausüben, weshalb die Loridae auch als Greifzangenkletterer bezeichnet werden (Geissmann 2003). Die Tarsiiformes zählen zu den Haplorrhini, d. h. der Geruchssinn spielt im Vergleich zum Gesichtssinn bereits eine untergeordnetere Rolle. Sie teilen mit den Strepsirrhini einige ursprüngliche Merkmale wie z.b.den paarigen Unterkiefer. Gemeinsame abgeleitete Merkmale wie die fast vollständig geschlossene knöcherne Augenhöhle, eine Stelle schärfsten Sehens im Auge (Fovea cen- 3 epitheliochoriale Plazenta = kaum in das mütterliche Uterusgewebe eingenistete Plazenta, fetaler und mütterlicher Kreislauf bleiben getrennt 4 hämochoriale Plazenta = tief in das mütterliche Uterusgewebe eingenistete Plazenta, die äußere Membran des Embryos wird direkt von mütterlichem Blut umspült

8 Evolution des Menschen tralis) und das Fehlen einer lichtreflektierenden Schicht hinter der Netzhaut (Tapetum lucidum) teilen die Tarsier jedoch mit den anderen Haplorrhini. Aufgrund des Fehlens eines Tapetum lucidum wird angenommen, dass die Nachtaktivität der Tarsiiformes eine sekundäre Adaptation ist. Ein einzigartiges Merkmal der Tarsiiformes unter den Primaten ist ihre Fähigkeit, ihren Kopf ähnlich wie es Eulen tun um fast 180 in beide Richtungen drehen zu können. Die Haplorrhini (mit Ausnahme der Tarsiiformes) oder echten Affen besitzen abgeleitete Merkmale: die bereits genannte Verknöcherung der beiden Unterkieferhälften, nach vorn gerichtete Augen in einer geschlossenen knöchernen Höhle und die Fähigkeit zum Farbensehen (selbst bei nachtaktiven Tieren wie den Aotinae), das Fehlen einer Putzkralle, den Besitz eines einfachen Uterus bei den Weibchen, Reduktion der Zitzen auf jeweils ein Paar. Die beiden letztgenannten Merkmale stehen im funktionellen Zusammenhang mit der geringen Wurfgröße, d. h. die Geburt jeweils nur eines Jungen ist die Regel. Die Platyrrhini (Breitnasenaffen) sind regional auf Zentral- und Südamerika beschränkt (Neuweltaffen) und unterscheiden sich von den Catarrhini (Schmalnasenaffen, Altweltaffen) der alten Welt in einigen wesentlichen Merkmalen. Namengebend ist die breite Nase mit seitwärts divergierenden Nasenöffnungen bei den Platyrrhini im Gegensatz zur schmalen, mit nach vorn gerichteten Öffnungen versehenen Nase der Catarrhini. Platyrrhini besitzen z. B. noch drei Prämolaren gegenüber zwei bei den Catarrhini. Eine heute nur bei den Platyrrhini vorkommende Spezialisierung ist die Ausbildung des Schwanzes als fünfte Extremität (Greifschwanz der Atelidae, Greifschwanzaffen ), welcher auf seiner Innenseite statt der normalen Behaarung Hautleistensysteme analog jener auf den Hand- und Fußflächen aufweist und somit zu einem sensiblen Tast- und Greiforgan geworden ist. Die Catarrhini werden in die Hundsaffen (Cercopithecoidea) und die Menschenaffen (Hominoidea) eingeteilt, wobei die Cercopithecoidea ökologische Nischen für tagaktive Organismen in der Alten Welt besetzen konnten (vgl. Nachtaktivität der Strepsirrhini). Die Cercopithecoidea werden weiterhin in die zwei Unterfamilien der Cercopithecinae (Backentaschenaffen) und Colobinae (Stummelaffen) unterteilt; beide sind durch ein hoch diverses Gattungs- und Artenspektrum gekennzeichnet. Die Colobinae ernähren sich überwiegend von Blättern und Samen und unterscheiden sich von den überwiegend früchtefressenden Cercopithecinae durch die Morphologie ihrer Schneide- und Backenzähne und den Besitz eines mehrkammerigen Magens. Neben anderen Schädelmerkmalen sind die Colobinae durch einen kurzen bis sogar fehlenden Daumen und einen langen bis sehr langen Schwanz gekennzeichnet. Cercopithecinae besitzen die namengebenden Backentaschen, einen gut ausgebildeten Daumen (Ausnahme: Husarenaffe Erythrocebus patas) und z.t. recht kurze Schwänze (z. B. bei der Gattung Mandrillus).

Stellung des Menschen in der Natur 9 Bezüglich der Überfamilie der Hominoidea (Menschenaffen und Menschen) findet sich noch immer in den einschlägigen Lehrbüchern eine unterschiedliche weitere Einteilung in Familien und Unterfamilien, was auf den jeweils zugrunde gelegten Klassifizierungskonzepten beruht (vgl. Box 2.1). Folgt man den Prinzipien der evolutionären Klassifikation, umfasst die Überfamilie der Hominoidea die drei Familien der Hylobatidae (Gibbons), Pongidae (große Menschenaffen: Orang-Utan, Gorilla, Schimpansen) und Hominidae (einzige Gattung: Homo, einzige Art: Homo sapiens) (vgl. Fleagle 1999). In dieser Systematik wird den Menschen ein evolutives Niveau zugestanden, welches ihnen eine separate Familie zuweist (vgl. Kap. 2.1.2). Es besteht jedoch kein Zweifel daran, dass eine Familie der Pongidae, welche alle großen Menschenaffen umfasst, aufgrund der Verwandtschaftsverhältnisse und Abspaltungsdaten der jeweiligen Linien keinesfalls eine monophyletische Gruppe darstellt. Nach den Prinzipien der phylogenetischen Systematik bleibt die Familie der Hylobatidae unangetastet (die heute lebenden Gibbons sind in der Tat die Vertreter der ältesten Menschenaffen überhaupt), während die Familie der Hominidae alle großen Menschenaffen einschließlich des Menschen umfasst. Die frühe Abspaltung der zum heutigen Orang-Utan führenden Linie von den afrikanischen Menschenaffen gibt vielmehr berechtigten Anlass, die Hominidae in zwei Unterfamilien zu unterteilen, jene der Ponginae (Gattung Pongo) und der Homininae (Gattungen Gorilla, Pan, sowie Homo)(Tabelle2.2). Aufgrund molekularbiologischer Daten dürfte sich die zur Gattung Pongo führende Linie vor etwa 16 Mio. Jahren von jener der afrikanischen Menschenaffen abgespalten haben, die Linien von Gorillas und Schimpansen vor 7 9 Mio. Jahren und die Linien von Menschen und Schimpansen vor etwa 6 Mio. Jahren. Die Aufspaltung der Gattung Pan in Pan troglodytes und Pan paniscus dürfte sich kaum früher als vor etwa 2,5 Mio. Jahren ereignet haben (Henke u. Rothe 1998).In Abhängigkeit von der Kalibrierung der jeweils zugrunde gelegten molekularen Uhr und dem Auffinden neuer Fossilien, welche geeignet sein können, die zahlreichen Lücken in der Fossildokumentation der Primaten- und Hominidenevolution zu schließen, werden gegebenenfalls andere Aufspaltungszeiten angegeben (z. B. Janke u. Arnason 2001). Diese ändern jedoch nichts an der verwandtschaftlichen Nähe der einzelnen Taxa und deren Zusammenfassung in monophyletische Gruppen (Abb. 2.2 2.5). Die große genetische Nähe des Menschen insbesondere zu den afrikanischen Menschenaffen ist unstreitig dennoch zeichnen sich Menschen durch Merkmale und Lebensäußerungen aus, die in dieser Form nirgendwo sonst im Tierreich angetroffen werden und suggerieren, dass Menschen sich sehr stark von ihren biologischen Wurzeln emanzipiert haben.an dieser Stelle soll nochmals an die Namengebung durch Linné erinnert werden ( der vernunftbegabte Mensch innerhalb der Ordnung der Herrentiere ). Und hat nicht schon Johann Gottfried Herder den Menschen als ersten Freigelassenen der Schöpfung bezeichnet? So verwundert es nicht, dass viele Lehrbücher noch heute die evolutionäre Klassifikation bevorzugen und dass vor allem in manchen Schulbüchern noch immer ganze Kapitel der Sonderstellung des Menschen in der Natur gewidmet sind (z. B. Bayrhuber u. Kull 1998). Zweifellos gehören zum Humanen mehr als Biologie und genetische Abstände, und die

10 Evolution des Menschen Tabelle 2.2. Phylogenetische Systematik der Hominoidea (Fleagle 1999, Geissmann 2003) Überfamilie Familie Unterfamilie Gattung Spezies Hominoidea Hylobatidae Hylobates H. agilis (Schwarzhandgibbon) H. lar (Weißhandgibbon) H. muelleri (Grauer Gibbon) H. klossii (Kloss-Gibbon) H. moloch (Silbergibbon) H. pileatus (Kappengibbon) Symphalangus S. syndactylus (Siamang) Bunopithecus B. hoolock (Hulock) Nomascus N. gabriellae (Gelbwangen-Schopfgibbon) N. leucogenys (Weißwangen-Schopfgibbon) N. concolor (Westlicher Schwarzer Schopfgibbon N. nasutus (Östlicher Schwarzer Schopfgibbon) Hominidae Ponginae Pongo P. pygmaeus pygmaeus (Borneo-Orang-Utan) P. p. abelii (Sumatra-Orang-Utan) Homininae Gorilla G. gorilla gorilla (Westlicher Flachlandgorilla) G. g. graueri (Östlicher Flachlandgorilla) G. g. beringei (Berggorilla) Pan P. troglodytes (gemeiner Schimpanse): P. t. schweinfurthii (östlicher), P. t. troglodytes (zentraler), P.t. verus (westlicher) P. paniscus (Bonobo, Zwergschimpanse ) Homo H. sapiens (anatomisch moderner Mensch) Eigenständigkeit der biologischen Anthropologie als akademisches Fach ist ebenfalls eindeutiges Zeichen dafür, dass Menschen in vielen Aspekten nicht allein vom biologischen Standpunkt aus im Sinne einer Humanzoologie definierbar und erklärbar sind. Im Folgenden sollen diejenigen Aspekte, welche zur Postulierung der Sonderstellung des Menschen Anlass geben, näher betrachtet werden. Es kann gezeigt werden, dass alle unsere Besonderheiten tief im Tierreich verwurzelt und in hohem Maße bei unseren nächsten Verwandten bereits angelegt, wenn nicht sogar ausgeprägt sind.

Stellung des Menschen in der Natur 11 Abb. 2.2. Junger Weißhandgibbon, hangelnd. Foto: Tierbildarchiv Angermeyer Abb. 2.3. Portrait eines alten Orang-Utan- Männchens. Foto: Tierbildarchiv Angermeyer

12 Evolution des Menschen Abb. 2.4. Weiblicher Flachlandgorilla mit Jungtier. Foto: Tierbildarchiv Angermeyer Abb. 2.5. Schimpanse beim Sondieren nach Insekten. Foto: Tierbildarchiv Angermeyer

2.1.2 Sonderstellung des Menschen in der Natur? Stellung des Menschen in der Natur 13 Der aufrechte Gang, die Bipedie, gehört zu den Spezifika des Menschen unter allen Primaten. Bei den Hominoidea finden sich mehrere Spezialisierungen in Bezug auf die Lokomotion, wie das Schwinghangeln der Gibbons oder der Knöchelgang bei Gorilla und Schimpanse. Menschen sind die einzigen rezenten Primaten, welche obligatorisch biped sind und damit die vordere Extremität vollständig von der Aufgabe der Fortbewegung befreit haben. Viele Primaten sind jedoch fakultativ biped, d. h. sie können sich kurze Strecken auf den Hinterextremitäten allein fortbewegen. Da neben den Menschen auch andere Primaten sekundär zu einer zumindest vorwiegend terrestrischen Lebensweise übergegangen sind, ohne biped zu werden (Mandrills, Dscheladas), ist der aufrechte Gang nicht zwangsläufig durch die Aufgabe der arborikolen Lebensweise impliziert. Zweifellos ist die Bipedie eine energetisch aufwendige Fortbewegungsweise, da der Körper entgegen der Schwerkraft aufgerichtet werden muss und während des Gehens und Laufens jeweils nur eine Extremität das gesamte Körpergewicht zu tragen hat (Standbein). Zahlreiche mehr oder weniger überzeugende Gründe sind für die Selektionsvorteile, welche diese spezialisierte Fortbewegungsweise mit sich gebracht haben könnte, vorgeschlagen worden (Zusammenfassung bei Niemitz 2002). Tatsache ist, dass Menschen sehr ausdauernd gehen können und dabei leicht Strecken von mehr als 30 km am Tag bewältigen. In Bezug auf die zurückgelegten Wegstrecken sollen Menschen alle anderen Primaten übertreffen können (Preuschoft u. Witte 1993). Vergleicht man das Skelett, also den passiven Bewegungsapparat, von Menschen mit jenem der nächsten Verwandten (Schimpansen), fallen folgende anatomische Merkmale auf, welche für die obligatorische Bipedie erforderlich sind (Abb. 2.6): Entwicklung eines Standfußes mit Fußgewölbe und Verlust der Opponierbarkeit der Großzehe; verlängerte Hinterextremität; doppelt S-förmig gebogene Wirbelsäule; verkürztes und verbreitertes, nach dorsal5 gebogenes und schüsselförmiges Becken; physiologische X-Beinstellung der Oberschenkel; zentrale Lage des Hinterhauptloches6 des Schädels, so dass dieser vertikal auf der Wirbelsäule getragen wird. Die Umstrukturierung der Hüftregion und die einseitige Verlagerung des Körpergewichtes auf das jeweilige Standbein beim Gehen und Laufen bedurfte wiederum der Umfunktionierung der Hüftmuskulatur, um ein Aufrichten des Rumpfes durch dauerhafte Streckung der Hüfte und die Balance zu gewährleisten. Besonders betroffen ist die Glutealmuskulatur, das Ensemble der drei Muskeln Musculus gluteus maximus, M. g. medius und M. g. minimus, welche beim Schimpansen auf der Dorsalseite der Hüfte verlaufen und sämtlich die Funktion der Hüftstreckung haben (Abb. 2.7). Bei Menschen übt nur noch einer dieser drei Muskeln,der M. g. maximus,die Funktion des Hüftstreckers aus 5 dorsal = zum Rücken weisend 6 Hinterhauptloch (Foramen magnum) = Durchtrittsstelle des verlängerten Markes in die Schädelkapsel

14 Evolution des Menschen Abb. 2.6. Montiertes Skelett eines Knöchelgängers (a: Schimpanse) im Vergleich zu dem des bipeden Menschen (b). Bezüglich der anatomischen Merkmale vgl. Text a b und entwickelte zur Effizienzsteigerung einen mächtigen Muskelbauch bei gleichzeitig relativ kurzen Muskelfasern. Das prominente und muskulöse Gesäß des Menschen, einzigartig unter den Primaten, beruht auf dieser Muskelverstärkung. Der mittlere und der kleine Glutealmuskel haben beim Menschen einen Funktionswandel dahingehend erfahren,dass sie durch ihre seitliche Lage an der Hüfte in der Standbeinphase die Hüfte gegen ein seitliches

Stellung des Menschen in der Natur 15 Abb. 2.7. Vergleich der Glutealmuskulatur von Schimpanse (links) und Mensch (rechts). Durch die veränderte Beckenkonfiguration beim Menschen (vgl. Abb. 2.6) sind der mittlere und kleine Gluteusmuskel nunmehr seitlich an der menschlichen Hüfte positioniert und erfüllen nicht mehr die Funktion eines Hüftstreckers (vgl. Text). Zeichnung: M. Schulz Einknicken stabilisieren,und in der Spielbeinphase das jeweilige Bein abspreizen können (Benninghoff/Goerttler 1978). Der Balance förderlich ist ferner die generelle Proportionierung des menschlichen Körpers, mit einem hohen und schlanken Rumpf von geringer Tiefe (Preuschoft u. Witte 1993). Die Umgestaltung des knöchernen Beckens bedingt u. a. den komplizierten Geburtsvorgang beim Menschen, welcher eine zweifache Rotation des Kindes bei der Passage der Geburtswege erfordert (Trevathan 1987, Walrath 2003). Das hochentwickelte Gehirn, die enormen assoziativen Leistungen des Menschen und seine dadurch bedingte Fähigkeit zur Zukunftsplanung wird speziell als dasjenige Merkmal herangezogen, welches dem Menschen seine von der Tierwelt emanzipierte Stellung in der Natur verleiht. Mit der Hirnentwicklung unmittelbar verknüpft sind ebenfalls scheinbar spezifisch menschliche Leistungen wie Sprache und Schrift, die Genese von Kulturen und Industrien, sowie auch Lebenslaufparameter wie eine verlängerte Kindheit und Jugend (s. unten). Es ist zu unterscheiden zwischen der Cerebralisation, der generellen Zunahme des Hirnvolumens und zunehmender Intensivierung der Verschaltung der Hirnzentren,und der Encephalisation,der progressiven Entwicklung der Großhirnrinde (Henke u. Rothe 1998, Storch et al. 2001). Das Hirngewicht des rezenten Menschen liegt im Durchschnitt zwischen 1250 und 1350 g und macht etwa 2% des Körpergewichtes aus, das Gehirn ist aber ein energetisch sehr aufwendiges Organ, welches allein rund ein Fünftel des

16 Evolution des Menschen Grundumsatzes beansprucht. Die Oberflächenvergrößerung wurde insbesondere durch die Ausbildung von gewundenen, rundlichen, durch Furchen (Sulci) voneinander getrennten Wülsten (Gyri) erreicht und resultiert in einer Oberfläche von 2200 bis 2500 cm 2. Bemerkenswert ist vor allem das Produkt der Encephalisation: Die Großhirnrinde des Menschen ist um 30% größer als bei allen anderen Primaten und übertrifft mit einem Volumen von 550 660 cm3 das Gesamtgehirnvolumen eines Schimpansen (Martin 1990), welches knapp 1% von dessen Körpergewicht ausmacht. Im generellen Aufbau unterscheidet sich das menschliche Gehirn nicht von denen anderer Säugetiere, wohl aber in Bezug auf seine funktionelle Organisation. In der Großhirnrinde existieren primäre, sekundäre und assoziative Felder, wobei letztgenannte die Informationen der primären und sekundären Felder (Registrierung und Bündelung sensorischer und motorischer Eingänge) verarbeiten und verknüpfen. Die assoziativen Felder (assoziativer Cortex) sind daher am ehesten mit intellektuellen Leistungen verknüpft. Nach Storch et al. (2001) hat die menschliche Großhirnrinde bis zu 90% assoziative Funktion. Die Hirnentwicklung des Menschen ist jedoch keine evolutive Neuheit per se, sondern entspricht allgemeinen Trends bei den Primaten, welche ihrerseits allgemeine Trends in der Entwicklung der Säugetiere fortführen. Generell gilt, dass große Tiere schwerere Gehirne haben als kleine. Für die Beurteilung einer progressiven Gehirnentwicklung kommt es also darauf an, ob das Gehirn einer Spezies relativ zum Körpergewicht größer ist als erwartet. Bei Wirbeltieren besteht eine Relation zwischen Hirngewicht und Körpergewicht in der Weise, dass das Gehirngewicht im Verhältnis von durchschnittlich 0,7:1 zum Körpergewicht zunimmt, was zunächst impliziert, dass kleinere Tiere generell relativ schwere Gehirne haben. Auch variiert dieses Durchschnittsverhältnis bei den verschiedenen Wirbeltierklassen: während es bei Reptilien bei 0,54:1 liegt, steigt es bei den Säugetieren auf 0,76:1, d. h. die Hirnvergrößerung ist bereits ein Säugetiermerkmal innerhalb der Wirbeltiere. Innerhalb der Säugetiere wiederum haben Primaten größere Gehirne als andere Säuger gleichen Körpergewichtes. Der oben angeführte Gewichtsvergleich zwischen der menschlichen Großhirnrinde und dem Gesamtgehirngewicht eines Schimpansen zeigt, dass Menschen in diesem Aspekt einem allgemeinen Entwicklungstrend folgen. Dies gilt auch für die Encephalisation: Primaten haben gegenüber anderen Säugetieren einen vergrößertenassoziativencortex,undbeiallenprimateneinschließlichdesmenschen betrifft diese Vergrößerung insbesondere den Stirnlappen (Roth 1998). Bestimmte Lebenslaufparameter wie der geringe Entwicklungsgrad der Neugeborenen und insbesondere die lange Kindheits- und Jugendphase werden als spezifisch menschlich angesprochen. Nach herrschender Vorstellung ermöglicht die lange Wachstums- und Reifezeit es den menschlichen Nachkommen, kulturelles Verhalten zu erlernen und die erforderliche soziale Kompetenz für eine Lebensgemeinschaft zu erwerben, welche durch orale Tradition und kulturelle Werte und Normen gesteuert ist (Leigh 1996, Schröder 2000, Bogin u. Smith 2000, s. auch Kapitel 4.1). Es kann jedoch gezeigt werden, dass auch diese menschlichen Lebenslaufparameter wiederum die konsequente Fortführung von Trends darstellen, welche in der Evolution der Primaten wirksam waren.