Lichtsammelkomplexe Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen, Sommersemester 2012
Photosystem=Antenne + Reaktionszentrum Die Antennen absorbieren die Photonen und leiten deren Energie in die Reaktionszentren weiter. Die in das Reaktionszentrum geleiteten Excitonen bewirken dort eine Ladungstrennung.
Beispiele wichtiger Lichtsammelkomplexe Name des Komplexes Vorkommen Pigmente Absorptions-Maxima PSII innere Antennenkomplexe Höhere Pflanzen, Grünalgen, Braunalgen, Rotalgen, Cyanobakterien,... Chlorophyll a Carotinoide ca. 680 nm LHC I Höhere Pflanzen, Grünalgen, Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoide ca. 680 nm LHC II Höhere Pflanzen, Chlorophyll a ca. 670 nm Grünalgen Chlorophyll b Carotinoide Chl a/c-lhc Braunalgen, Chlorophyll a ca. 670 nm Diatomeen Chlorophyll c Carotinoide Phycobiliproteine Rotalgen, Cyanobakterien Phycobiline: fest (kovalent) gebunden! sehr variabel, ca. 450 nm (Phycourobiline) bis ca. 670 nm (Allophycocyanine) LH II Purpurbakterien Bakteriochlorophyll a, Bakteriochlorophyll b, Carotioide ca. 850 nm
Cab (Chlorophyll-a/b-bindende) Proteine Cab-Proteine in Höheren Pflanzen in Algen sind verwandt und bilden Multigenfamilien Arabidopsis thaliana-21 Cab-Proteine Lycopersicum esculentum-18 Cab-Proteine
Aufbau des Haupt-Lichtsammelkomplexes höherer Pflanzen: LHCII Struktur von Chl stabilisiert Chl über axiale Ligands von Mg 2+ gebunden Kofaktoren: 3 transmembrane α-helices 7 Chlorophylle a (blaugrün) 5 Chlorophylle b (grün) 2 Luteine (gelb) 2 Lipide 1994-Kühlbrandt, Wang und Fujiyoshi-Strukturaufklärung
Aufbau des Haupt-Lichtsammelkomplexes höherer Pflanzen: LHCII liegt meistens als Trimer vor Von: commons.wikimedia.org (LHCII-Struktur), HK Vortragsdias 1992 (Chl-Struktur) 1994-Kühlbrandt, Wang und Fujiyoshi-Strukturaufklärung
Energieübertragung: Trichter-Prinzip (I) Die Reaktionszentren wirken als Energiefalle
Energieübertragung: Trichter-Prinzip (II) Photosystem II Antenne Photosystem I Antenne
Energieübertragung (II) Kurze Entfernung, erfordert Überlapp der Molekülorbitale (--> nur evtl. eng benachbarte Pigmentmoleküle im selben Protein): direkter Transfer von Anregungszuständen (Dexter-Mechanismus) D * A Größere Entfernung, erfordert Überlapp der Absorptions-/Emissionspektren): Transfer per induktiver Resonanz ( Förster-Mechanismus) D * A
Phycobilisomen in Cyanobakterien und Rotalgen Äußere Antennensysteme auf der cytoplasmatischen Seite der Thylakoid- membranen pro Reaktionszentrum 300-800 Pigmentmoleküle (Phycobiline) an die Proteine (Phycobiliproteine) gebunden 3 Typen der Phycobiliproteide: Phycocyanin, Phycoerythrin/Phycourobilin und Allophycocyanin Phycobiline: Offene Tetrapyrrole, keinen Mg, keinen Phytolschwanz Machen bis zu 40% des Zellproteins aus
2. Antennen in Cyanobakterien-Phycobilosomen Ph Phycobilisomen bili in i Cyanobakterien C b kt i
Phycobilisomen-Besonderheit h it I: Sie absorbieren grünes Licht Höhere Pflanzen und Grünalgen Cyanobakterien und Rotalgen
Energieübertragung in Phycobilisomen-basierten Antennen in Cyanobakterien (Beispiel Trichodesmium) ) ption Absorp 450 500 550 600 650 700 750 Wavelength / nm Car PUB = Phycourobilin PC = Phycocyanin PE = Phycoerythrin APC = Allo- Phycocyanin Chl RC (Chl) Aus: Küpper H Andresen E Wiegert Aus: Küpper H, Andresen E, Wiegert S, Šimek M, Leitenmaier B, Šetlík I (2009) Biochim. Biophys. Acta (Bioenergetics) 1787, 155-167
Die chromatische Adaptation Realität oder Mythos? 1.0 m 7.0 m Phycocyanin (Rot/Orange) Phycoerythrin (Grün) Cyanobakterien können die Pigmentausstattung g an die Lichtqualitäten anpassen 14.0 m
Phycobilisomen ermöglichen nicht unbedingt, tiefere Wasserschichten zu besiedeln: tiefste Algen sind siphonale Grünalgen... In der Tiefe gibt es: Niedrige Lichtintensitäten und vor allem blaues Licht
Chlorosomen der grünen Schwefelbakterien Außere Antennensysteme t auf der cytoplasmatischen Seite der Plasmamembranen 10.000 proteingebundene Bakterio- chlorophyll h ll c-moleküle M l und Carotinoide Durch eine Membran umgeben Durch eine Basalplatte l mit den PSII Reaktionszentren verbunden Chlorosomen
Die Richtung des Excitonentransfers in Chlorosomen
Die Antenne der Purpurbakterien Innere Antenne der Plasmamembran 250-300 proteingebundene Bakteriochlorophyll a-moleküle und Carotinoide Zentrale ringformige Antenne LH-I und periphere ringförmige Antenne LH-II Energietransfer von LH-II über LH-I zum Bakterio- chlorophyll a-dimer des Reaktionszentrums
V l i hd Vergleich der A Antennensysteme t t Grüne Schwefelbakterien Cyanobakterien, Rotalgen Purpurbakterien Höhe Pflanzen, Grünalgen
Alle Dias meiner Vorlesungen können von meiner Arbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden: www.uni-konstanz.de FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper oder direkt http://www.uni-konstanz.de/fuf/bio/kuepper/homepage/ag_kuepper_homepage.html