photosynthetische Pigmente

Transkript

1 Lichtabsorption und photosynthetische Pigmente Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen, Sommersemester 2013

2 Nur sichtbares Licht wird für die Photosynthese benutzt Ultraviolettes Licht ist zu energiereich (es zerstört die Moleküle) Ultraviolettes Licht ist zu energiereich (es zerstört die Moleküle) Dunkelrotes Licht ist zu energiearm (wird von Wasser und organischen Molekülen absorbiert)

3 Die Energie des eingestrahlten Lichtes ist umgekehrt proportional zur Wellenlänge E = h * η / λ

4 Wellenlänge nm Die Energie des eingestrahlten Lichtes ist umgekehrt proportional zur Wellenlänge E = h * η / λ Lichtfarbe 700 dunkelrot hellrot gelb grün blaugrün blau violett 298 Energiegehalt kj/mol Photonen

5 Spektrum des Sonnenlichts Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S

6 Photonenflussdichte ht (PFD) im sichtbaren Bereich (in Mitteleuropa, im Sommer, mittags) Sonne Regentag µmol m -2 s µmol m -2 s -1

7 50% (absorbiert, zerstreut) 50% (Absorption auf der Erdoberfläche) % (netto Photosynthese) % (netto-photosynthese) (Schätzung von Pisciotta et al., 2010, PLoS ONE)

8 Chlorophyll-Struktur Chlorophyll besteht aus einem Tetrapyrrolring (Porphyrin) mit Mg 2+ im Zentrum Grundbaustein:Pyrrol Porpyr rin-hydro ophil Phytol-hydrophob 1915 Richard Willstätter: Strukturaufklärung des Chlorophylls 1960 Robert Woodward: Synthetisiert Chl

9 Delokalisierte Doppelbindungen im Porphyrin Die Lage der Einfach und Doppelbindungen ist nicht festgelegt

10 Abstimmung der Absorptionsbanden (I) Übersicht über die wichtigsten Typen von Chlorophyllen Chlorophyll a Chl b Chl c 1 Chl d Chl f N N N Mg 2+ N COOC 20 H 39

11 Abstimmung der Absorptionsbanden (II) Phototrophe Bakterien besitzen Bakteriochlorophylle anstelle von Chlorophyllen Chlorophylle und Bakterio- chlorophylle sind evolutionär und chemisch eng verwandt.

12 Abstimmung der Absorptionsbanden (III) Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S Aus: Barber J (1978) Rep Prog Phys 41,

13 Abstimmung der Absorptionsbanden (IV) Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S

14 Wieso sind Pflanzen grün?

15 Was passiert, wenn Chlorophyll Licht absorbiert? S2 Wärmeabgabe b S1 h ν h ν Wärmeabgabe T1 Photochemie Absorption Phosphoreszenz Wärmeabgabe Absorption Wärmeabgabe Fluoreszenz S0 Chlorophyll

16 Die Absorptions- und Fluoreszenz-Spektrum von Chlorophyll a Chlorophyll zeigt nur eine rote Fluoreszenz, weil die höhere Energie des Blaulichtes (Absorption bei ca. 430nm) als Wärme verloren geht.

17 Wirkungsspektrum der Photosynthese (die Effektivität der Lichtnutzung in den verschiedenen Spektralbereichen) Versuch von Theodor Wilhelm Engelmann (1883) Aus: de.wikipedia.org

18 Chlorophyll- Biosynthese 1 = GlutamyltRNA Synthetase 4 = 5-aminolevulinic acid (ALA)- Dehydratase 5 = Porphobilinogen (PBG) Deaminase 6 = Uroporphyrinogen III- Synthase 7 = Uroporphyrinogen III- Decarboxylase Aus: Tanaka R, Tanaka A (2007) Ann Rev Plant Biol 58,

19 Chlorophyll-Biosynthese (II) Häme 9= Protoporphyrinogen IXOxidase (PPOX) 10= Magnesium-Chelatase 15= Chlorophyll-Synthase p y y 16 = Chlorophyllide a oxygenase (CAO) 17 = Chlorophyllase Aus: Tanaka R, Tanaka A (2007) Ann Rev Plant Biol 58, Phycobiline y

20 Chlorophyll (Tetraprrolring mit Mg) und Häm (Tetrapyrrolring mit Fe) und Häm (Tetrapyrrolring mit Fe) Lichtsammelkomplex Hemoglobin in Erythrocyten Cytochrom

21 Phycobiline sind offene Tetrapyrrole ohne Mg und Phytol Vergleich: geschlossener Tetrapyrrolring der Chlorophylle

22 Absorptionsspektren der Phycobiline (sie schliessen die "Grünlücke" der Chlorophylle) Beispiel: Phycobiline aus Trichodesmium Phycourobilin- isoformen Ab bsorption Wavelength / nm Car auf das Rotma aximum) Absorption (normalisiert Phycourobilinisoformen (II) Phycoerythrinisoformen Phycocyaninisoformen Fluoreszenz z (normalisiert auf das Rotma aximum) PUB = Phycourobilin PE = Phycoerythrin PC = Phycocyanin APC = Allo- Phycocyanin Chl RC (Chl) Allophycocyanin Aus: Küpper H, Andresen E, Wiegert S, Šimek M, Leitenmaier B, Šetlík I (2009) Biochim. Biophys. Acta (Bioenergetics) 1787,

23 Arbeitsteilung der Pigmente Primäre Pigmente der Photosynthese (Direkt beim Elektronentransport beteiligt; Reaktionszentren) Chlorophyll a Bakteriochlorophyll a in bestimmten Cyanobakterien (Acaryochloris etc.): Chl d Hilfspigmente der Photosynthese (Leiten die Strahlungsenergie an die Primärpigmente; Antennen) Chlorophylle b, c1, c2, d in Rotalgen, f (Chl f gefunden in 2010 in Cyanobacterien von Stromatoliten; Chen et al., 2010, Science329) Bakteriochlorophylle b-g Phycobiline Carotinoide id

24 Photosynthetische Pigmente: Gemeinsame Charakteristika (I) Von:

25 Warum sind die Tomaten rot? Weil deren Carotinoide violette, blaue und blaugrüne Lichtanteile absorbieren.

26 Absorptionspektren der Carotinoide (ein Hauptmaximum und zwei Nebenmaxima, alle im Blau- bis Grünlichtbereich) tion Absorpt Aus: Küpper H, Seibert S, Aravind P (2007) Analytical Chemistry 79, Wellenlänge (nm)

27 Grundbaustein: Isopren Carotinoide (Carotine und Xantophylle)

28 Isopentyl-Pyrophosphat (IPP) Dimethylallyl-Pyrophosphat (DMAPP) Carotinoid-Biosynthese Geranylgeranyl- yg y Pyrophosphat (GGPP) Phytoen Phytofluen ξ-carotin Grundbaustein: Isopren Neurosporen Lycopin γ-carotin β-carotin Zeaxanthin

29 Carotinoide schützen gegen g Oxidation

30 Carotinoide schützen gegen Oxidation

31 Pfl h C ti id ( B X th f10 M t t ) d Pflanzen ohne Carotinoide (z.b. Xantha-f10-Mutante) werden durch starke Lichteinstrahlung geschädigt

32 2. Photosynthetische Pigmente-Carotinoide Xanthophyllzyklus-Zeaxanthin sorgt für eine bessere Energieableitung Schwachlicht Starklicht Schwachlicht Starklicht

33 Alle Dias meiner Vorlesungen können von meiner Arbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden: FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper oder direkt