Diversität in der Gattung Sorbus: Hybridisierung, Apomixis, taxonomische Probleme Gregor Aas & Martin Feulner 1. Die Gattung 2. Diversität durch Hybridisierung Polyplodisierung Apomixis 3. Konsequenzen Taxonomie Schutz ( Arten schutz) Sorbus latifolia s.l.
Hauptarten der Gattung Sorbus 1. S. aria s.str., Mehlbeere Sorbus collina Sorbus aria s.l.: Komplex (Aggregat) aus vielen di-, triund tetraploiden Sippen (z.b. S. collina in Nordbayern)
Hauptarten der Gattung Sorbus 2. S. aucuparia, Vogelbeere
Hauptarten der Gattung Sorbus 3. S. torminalis, Elsbeere
Hauptarten der Gattung Sorbus 4. S. chamaemespilus, Zwerg-Mehlbeere
Hauptarten der Gattung Sorbus 5. S. domestica, Speierling
Neben den diploiden Hauptarten viele weitere Sorbus-Sippen (Arten?) in unserer Flora: - Schwedische Mehlbeere, S. intermedia, - Pannonische Mehlbeere, S. collina, - Fränkische Mehlbeere, S. franconica, - Heilinger Bastard-Mehlbeere, S. heilingensis, -... und viele, viele mehr! Laufend neue Arten entdeckt und beschrieben, anderen Sippen wird der Artstatus wieder entzogen; offenbar befindet sich Sorbus in einem Prozess reger Evolution; die zugrunde liegenden Mechanismen: (1) Bastardierung (2) Polyploidisierung (3) Apomixis
1. Hybridisierung S. aucuparia S. torminalis S. hybrida agg. S. latifolia agg. S. sudetica agg. Sorbus aria S. aria spielt zentrale, S. domestica keine Rolle; S. aucuparia & S. torminalis inkompatibel. S. chamaemespilus S. domestica
S. aria x S. aucuparia X S. aria (2n=AA) S. aucuparia (2n=BB) = S. x pinnatifida (2n=AB) Bastard-Eberesche
S. aria x S. torminalis X S. aria (2n=AA) S. torminalis (2n=TT) Sorbus x decipiens, Täuschende Mehlbeere (2n=AT)
Resultat der Artbastardierung: Bildung variabler Schwärme ±fertiler (?), sich sexuell reproduzierender Hybriden und Rückkreuzungsformen und dadurch Möglichkeit der Genintrogression (Gentransfer, vernetzte Evolution, reticulate evolution ) zwischen Arten Erhöhung der Diversität (auch der beteiligten Ausgangsarten)!
2. Hybridisierung & Polyploidisierung: Bildung neuer Sippen Polyploidisierung: in Körperzellen > 2 Chromosomensätze triploid (3n), tetraploid (4n),... X Sorbus aria s.l. Sorbus torminalis 2n: AA 2n: TT oder 4n: AAAA AA Hybride AAT triploid T
Entstehung des Sippen-Aggregats Sorbus latifolia Bildung triploider Hybriden geschieht wiederholt und an verschiedenen Orten; Pflanzen i.d.r. nicht zur normalen sexuellen Reproduktion fähig (Chromosomen-Paarung bei Meiose nicht möglich); bilden aber fertile Samen! Ades Mehlbeere, S. adeana
Apomixis (von apo- = weg, fort und mixis = vermischen) Sexuelle Reproduktion ersetzt durch asexuelle (ohne Befruchtung). Bei Sorbus i.d.r. die sog. Agamospermie, klonale Reproduktion durch asexuell gebildete Samen. Eizelle wird nicht befruchtet, fertile Samen entwickeln sich ohne Verschmelzung von Ei- und Spermazelle aus einer somatischen, unreduzierten Zelle der Samenanlage. Bei Sorbus zum Auslösen der Apomixis oft Bestäubung notwendig Pseudogamie ( Scheinbefruchtung ; Bildung des Nährgewebes des Embryos (Endosperm) wird erst nach Bestäubung eingeleitet; Robertson et al. 2010).
Triploide reproduzieren sich apomiktisch, bilden klonale Populationen (±groß), Pflanzen haben konstante Merkmale, besiedeln eigenes, meist regional / lokal begrenztes Areal (Endemiten); Apomiktische Sippen befinden sich evolutionsbiologisch in der Sackgasse! Sorbus latifolia agg., Breitblättrige Mehlbeeren, S. aria x S. torminalis: Komplex aus apomiktisch fixierten Kleinarten und sexuellen Hybriden
Entsprechend: Sorbus hybrida agg. Bastard-Ebereschen (S. aria x S. aucuparia) Kompex von apomiktischen Kleinarten und variablen Hybriden Geierstein, Bärental, nördl. Frankenalb Harzsche Mehlbeere, Sorbus harziana
Entsprechend: Sorbus aria agg., Mehlbeere i.w.s. Komplex aus S. aria s.str. (2n), tetraploiden, fakultativen Apomikten und triploiden Zwischenformen S. aria s.str. (2n) S. collina (syn. S. pannonica, Pannonische Mehlbeere, 4n)
Probleme: 1. In bestimmten Gebieten sehr viele Kleinarten ( Inflation von Arten)! 2. Oftmals nicht praktikabel unterscheidbar ( Postleitzahlen -Taxonomie)! 3. Sind die Kleinarten wirklich obligate Apomikten? 4. Werden in unterschiedlichen Gebieten Populationen einer Sippe als verschiedene Arten geführt (Redundanz von Arten)?
1. Inflation von Arten Sorbus latifolia agg. in der Frankenalb: Rund ein Dutzend Kleinarten! Alle potenziell sehr gefährdet (LfU 2003); für ihre Erhaltung haben Deutschland und Bayern sehr große Verantwortung. S. cordigastensis M. Lauerer S. franconica Meyer et al. 2005 S. adeana
2. Frage der Unterscheidbarkeit Sorbus latifolia: Kleinarten aus der nördlichen Frankenalb: S. franconica S. cordigastensis S. adeana
3. Pflanzen sich Kleinarten obligat apomiktisch fort? Viele Kleinarten nur fakultativ apomiktisch, - gelegentlich sexuelle Fortpflanzung*, - dadurch weitere Hybridisierung möglich! Erhält das Potential zur Anpassung dieser Sippen!! Vgl. auch Meyer et al. 2014: etliche Sorbus-Sippen in Thüringen diploid, also keine Apomikten, deshalb keine Kleinarten, sondern variable Hybridpopulationen (Sorbus x decipiens)!??? Aber: sind diese Sippen nicht doch reproduktiv voneinander isoliert (vgl. Feulner et al. 2013) * z.b. Aas et al. 1994, Feulner et al. 2011, Leinemann et al. 2010
4. Redundanz von Arten (Fast?) identische Sippen sind an verschiedenen Orten als unterschiedliche Kleinarten beschrieben worden. Beispiel: S. collina (Nordbayern bis Österreich, Ungarn & Slowakei) und S. porrigentiformis (England) wohl eine Sippe mit unterschiedlichen Namen!! (Feulner et al., in prep.)
... ein weiteres Phänomen, das die taxonomische Erfassung der Diversität verkompliziert: Bildung klonaler Populationen durch Wurzelbrut! S. cordigastensis (S. latifolia s. l.)
Fazit Situation der taxonomisch-nomenklatorischen Erfassung der Sorbus-Diversität unbefriedigend (chaotisch), insbes. wenn sie als entscheidende Voraussetzung für die Umsetzung von Schutzmaßnahmen gilt! Sie ist... - zu statisch auf Kleinarten fixiert und - berücksichtigt Prozesse der Entstehung von Diversität zu wenig (z.b. der Wert von Hybridschwärmen).
Alternative? - Einander sehr ähnliche apomiktische Gruppen (geringfügig genetisch verschieden, aber nicht praktikabel unterscheidbar), sollten zu Sammel-Arten (z.b. S. latifolia agg.) zusammengefasst werden! - Es muss nicht jede apomiktische Gruppe als eigene Art beschrieben werden, - nötig wäre es, ggf. als Voraussetzung für die Beschreibung einer Sippe als Art ein Minimum-Areal (minimale Populationsgröße) festzulegen, -???
Erhaltung der Diversität - Alle (obligat, fakulativ) apomiktischen Gruppen, egal wie taxonomisch bewertet (Arten oder nicht) und die Ausgangsarten sind schützenswert, - Erhalt seltener Apomikten nur möglich bei gleichzeitigem Schutz sexueller Sorbus- Sippen (Pollenspender!), - Auch und vor allem variable Hybridschwärme schützen!
Danke für Ihre Aufmerksamkeit!
*Kleinarten (Mikrospezies): Populationen von sich vorwiegend apomiktisch fortpflanzenden Gruppen (uniparentaler) Pflanzen, von denen jede weitgehend uniform ist und sich untereinander morphologisch mehr oder weniger deutlich voneinander unterscheiden; oft sind Kleinarten in ihrer Verbreitung eng begrenzt (Grant 1981).