Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswürdigkeit der Wattvegetation

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1 Universität Karlsruhe (TH) Institut für Geographie und Geoökologie I Landschaftsökologisches Hauptseminar SS 2004: Regionale Vegetationsgeographie Seminarleitung: Prof. Dr. Manfred Meurer Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswürdigkeit der Wattvegetation Salzwiesen auf Fanø, Sønderho; Foto: G. Heuner

2 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 2 Inhaltsver zeichnis 1 Einführung in das Ökosystem Watt Definitionen: Unterschied zwischen den Begriffen Watt und Wattenmeer Definition Watt Definition Wattenmeer Entstehung des heutigen Wattenmeeres Wattbodentypen Zonierung der Wattenmeerküste Die floristische Zusammensetzung des Watts Die freien Wattflächen Kieselalgen Farbstreifen Sandwatt Seegraswiesen Vegetationszonierung der Salzwiesen Quellerwatt...13 Queller (Salicornia europaea)...13 Schlickgras (Spartina anglica)...14 Strandsode (Suaeda maritima) Andelzone...15 Andel (Puccinellia maritima)...15 Portulak Keilmelde (Halimione portulacoides)...16 Strand Dreizack (Triglochin maritimum)...17 Strandaster (Aster tripolium) Rotschwingelzone...18 Salz Rotschwingel (Festuca rubra)...18 Strandflieder (Limonium vulgare)...19 Meerstrandwegerich (Plantago maritima)...19 Strandwermut (Artemisia maritima)...20 Strandnelke (Armeria maritima)...21 Milchkraut (Glaux maritima)...21 Löffelkraut (Cochlearia ssp.) Die physiologische Anpassung der Wattvegetation Bodensalinität Salzausschluss in der Wurzel Salzakkumulation in den Blättern Salzsukkulenz Salzretranslokation Salzelimination...24 Absalzdrüsen...24 Blasenhaare Salztoleranz...27 Erhöhung des osmotischen Potentials...27 Ausgleichsosmotika im Cytoplasma Überflutung, Sauerstoffmangel Die Schützenswürdigkeit der Wattvegetation Gründe für die Schützenswürdigkeit Deichbau & Landgewinnung Beweidung Eutrophierung Rückgang der Seegraswiesen Maßahmen zum Erhalt der Wattvegetation

3 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation Artenvielfalt Strukturvielfalt...33 Geomorphologische Kleinräume...33 Strukturreichtum der Vegetation Habitatvielfalt Natürliche Dynamik bzw. ungestörter Ablauf der Naturvorgänge...34 Einstellung der Beweidung...34 Aufgabe der Begrüppung und des Lahnungsbaus...34 Minimierung der Deiche...35 Verbot der Anwendung von Düngern und Pestiziden Flächendeckendes Schutz und Besucherlenkungskonzept Literatur...36 Abbildungsver zeichnis Abbildung 1 1 Die Lage der Wattfläche (KOCK 1998:6)...6 Abbildung 1 2: Zonierung der Wattenmeerküste (STOCK et al. 1995: 10f.)...8 Abbildung 2 1: Schematische Darstellung des Farbstreifensandwatts mit seinem täglichen Rhythmus der Sauerstoffübersättigung und Schwefelwasserstoffeinbrüchen (STOCK et al. 1996:142)...10 Abbildung 2 2: Gründe für den Rückgang der Seegräser (eigene Darstellung)...12 Abbildung 2 3: Zonierung der Salzwiesen in Abhängigkeit der Überflutungshäufigkeit und des Salzgehalts (STOCK et al. 1996:151)...13 Abbildung 2 4: Queller (Salicornia europaea) (KÜNNEMANN & GAD 1997:65)...13 Abbildung 2 5: Strandsode (Suaeda maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:71)...15 Abbildung 2 6 : Schlickgras (Spartina anglica) (KÜNNEMANN & GAD 1997:63)...14 Abbildung 2 7: Andel (Puccinellia maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:67)...16 Abbildung 2 8: Portulak Keilmelde (Halimione portulacoides) (KÜNNEMANN & GAD 1997:81)...16 Abbildung 2 9: Strand Dreizack (Triglochin maritimum) (KÜNNEMANN & GAD 1997:73)...17 Abbildung 2 10: Strandaster (Aster tripolium) (KÜNNEMANN & GAD 1997:69)...17 Abbildung 2 11: Verteilung von verschiedenen Insektenarten an Aster tripolium (STOCK et al. 1997:16)...18 Abbildung 2 12: Strandflieder (Limonium vulgare) (KÜNNEMANN & GAD 1997:85)...19 Abbildung 2 13: Meerstrandwegerich (Plantago maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:75)...20 Abbildung 2 14: Strandwermut (Artemisia maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:95)...20 Abbildung 2 15: Strandnelke (Armeria maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:93)...21 Abbildung 3 1: Mittlere relative Wachstumsraten (in mg/g pro Tag) einiger Halophyten auf salzigen und salzfreien Böden im Kulturversuch (KÜNNEMANN & GAD 1997:26f.).22 Abbildung 3 2: Die verschiedenen Formen der Salzresistenz (LARCHER 2001:344, verändert)...23 Abbildung 3 3:Schema einer Absalzdrüse von Limonium vulgare (KÜNNEMANN & GAD 1997:23)...25 Abbildung 3 4: Schematischer Querschnitt durch ein Blasenhaar von Atriplex hastata (KÜNNEMANN & GAD 1997:25)...26 Abbildung 3 5: Beziehung zwischen zunehmender Versalzung des Bodens und dem osmotischen Potential von Halophyten (LARCHER 2001:347)...27 Abbildung 3 6: Strukturformeln von Glycinbetain (links) und Prolin (rechts), (LARCHER 2001:349)...27 Abbildung 3 7: Querschnitt durch ein Schlickgrasblatt mit luftgefüllter Furche

4 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 4 Abbildung 3 8: Durchlüfteter Wurzelraum (KÜNNEMANN & GAD 1997:32)...29 Abbildung 4 1: Sönke Nissen Koog, CIR Aufnahme, Mai 1988, links: Vorlandentwicklung im Schutz von Lahnungen durch Bewässerungsgräben (Grüppen); rechts: natürliche Struktur der Vorlandentwicklung (STOCK et al. 1997:24)...30 Abbildung 4 2: Vegetationskartierung im Sönke Nissen Koog Vorland, links intensive Beweidung 1990, rechts zwei Jahre nach Beweidungsaufgabe (STOCK et al. 1996: 153)

5 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 5 1 Einführ ung in das Ökosystem Watt Das Wattenmeer von Esbjerg bis Den Helder ist mit 7500 km² als größte zusammenhängende Wattlandschaft der Erde bekannt und wird als Europas Feuchtgebiet Nummer eins bezeichnet. Auch die Salzwiesen innerhalb dieses Areals sind von ihrem Ökosystemtyp die flächengrößten in Europa. Die oberirdische Primärproduktion der Salzwiesen kann mit 1900 g/m²*a mit der Produktivität des Regenwaldes (durchschnittlich 2200 g/m²*a) in Konkurrenz, soweit diese unterschiedlichen Lebensräume überhaupt vergleichbar sind. (KÜNNEMANN & GRAD 1997) Über 250 Arten, Unterarten und Ökotypen gelten für das Wattenmeer als endemisch. Vögel nutzen die Marschländer als Brut, Nahrungs und Rastgebiet. Im Spätsommer werden bis zu drei Millionen Küstenvögel im Watt gezählt. Den Salzwiesen kommt gleichsam eine Reinigungs und Filterfunktion zu, da sich in ihnen Sedimente ablagern und diese umgesetzt werden. (STOCK et al. 1997:30) Durchschnittlich wachsen sie bei keiner Störung einen Zentimeter pro Jahr in die Höhe und zehn Meter weit vor. Bei dem Aufbau einer Salzwiesebreite von 1000 Metern vergehen also 100 Jahre. (HEYDEMANN in KEMPF 1987:75) Als Lebensraum bildet das Wattenmeer keine topographische, geologische und chemische Einheit, sondern es ist ein Ökoton: Eine Übergangszone zwischen Großbiotoptypen. 5

6 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation Definitionen: Unterschied zwischen den Begriffen Watt und Wattenmeer Definition Watt Als Watt wird das Auftauch oder Wechselflutgebiet zwischen der Hochwasserlinie (Mitteltidenhochwasserniveau) und der Niedrigwasserlinie (Mitteltidenniedrigwasserstand) bezeichnet. Das Watt ist ein Ökosystem, welches aus dem ständigen Versetzen der Trennlinie zwischen Land und Meer hervorgeht. Eine Marionette der Gezeiten, die an einem Tag (24 Std.) zweimal trocken fällt und wieder überflutet wird. Das Watt vereinigt somit die Welten von Land und Meer. Wenn die Gezeitenzone mit anstehendem Hartgestein bedeckt ist, so spricht man von einem Felswatt wie das Helgoländer Felswatt oder einige Abschnitte der französischen Atlantikküste. Doch meistens wird mit dem Begriff Watt weniger verfestigter Untergrund assoziiert. Typisch für das Weichbodenwatt sind die Sand bzw. Schlickablagerungen. (JANKE & KREMER 1990:8) Definition Wattenmeer Das Wattenmeer ist der Wasserraum der Flachsee über dem Wattboden. Die Grenze zur offenen Nordsee kann man mit etwa der 10 Meter Tiefenlinie angeben. Bis zu dieser Linie ist die Wellenaktion des Oberflächenwassers spürbar. Das Wattenmeer in der Nordsee ist mit 7500 km² die größte zusammenhängende Gezeiten geprägte Flachwasserzone der Welt. Die Fläche des Watts alleine beträgt etwa 3500 km² (entspricht der Fläche Hamburgs, Berlins und des Saarlandes) (JANKE & KREMER 1990:8) Abbildung 1 1 Die Lage der Wattfläche (KOCK 1998:6) 1.2 Entstehung des heutigen Wattenmeeres Die Saale Eiszeit (Mindel und Riss Eiszeit, vor ca Jahren vor heute) (MEYERS Lexikonredaktion 1997:71) liefert das Substrat der überflutungssicheren Geest, der heutige Landschaftstyp Norddeutschlands. Er ist hin und wieder direkt an der Küste zu finden, jedoch überwiegend folgt er dem Küstenverlauf mit einigem Abstand. Die letzte 6

7 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 7 Eiszeit, die Weichsel, ließ ihre Moränenzüge nur noch von der Elbe aus östlich durch Schleswig Holstein verlaufen. Zwei Faktoren trugen zum Entstehen der heutigen Wattfläche bei: Erstens stieg der Meeresspiegel aufgrund des Schmelzens der Eisschilde an. Zum anderen senkte sich der Nordseeraum langsam ab, nachdem vorher ein Geländeaufstieg in Nordosteuropa infolge der Druckentlastung Skandinaviens stattgefunden hatte. Das hatte zur Folge, dass die Flutstrände immer weiter aufliefen und das Wasser die vorher entstandene Marsch erodierte bzw. überprägte. Zum Teil überlagerten die neuen Aufschlickungen alte, torfhaltige Moore. (JANKE & KREMER 1990:14f.) Die weitere Küstenentwicklung ist durch ein Wechselspiel zwischen natürlichen Verlandungs und Erosionsprozessen geprägt, die in den letzten Jahren zunehmend durch den Menschen beeinflusst werden. (LOZÁN et al. 2003:57) 1.3 Wattbodentypen Geologisch gesehen sind die Wattflächen Sedimentationsräume. Wind und Wellen sorgen für einen ergiebigen Feststofftransport. Dieser wird am Festland sortiert, je nach Korngröße abgelagert. Im Idealfall entsteht eine Abfolge von Sand, Misch und Schlickwatt je weiter man zum Festland gelangt. Lokale Faktoren wie Neigung der Wattfläche oder Gezeitenströme können diese Abfolge verändern. Mit abnehmender Korngröße steigt der Anteil an organischem Material. Das Sandwatt besitzt ein Prozent, das Schlickwatt hingegen fünf bis zehn Prozent an organischen Stoffen. (JANKE & KREMER 1990:12f.) Wattbodentyp Prozentanteil an Feinsand Silt/Ton Sandwatt Mischwatt Schlickwatt Charakteristisch für das Sandwatt ist seine rau erscheinende Oberfläche, die oft von Strömungsrippeln bedeckt ist. Es nimmt im Watt die größte Fläche ein. Das Mischwatt aus Sandschlick zeichnet sich durch seine glitschige Oberfläche aus. Der Fuß sinkt allenfalls knöcheltief ein, bleibt jedoch nicht am Boden haften. Im Schlickwatt können Wattwanderer über knietief einsinken. Zudem haftet der Schlick stark. Seine Oberfläche hat ein sehr gleichmäßiges und glänzend seidiges Aussehen. (LANDESAMT FÜR DEN NATIONALPARK SCHLESWIG HOSTEINISCHES WATTENMEER & UMWELTBUNDESAMT, KÖSTER 1998:40) 7

8 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation Zonier ung der Wattenmeer küste Abbildung 1 2: Zonier ung der Wattenmeerküste (STOCK et al. 1995: 10f.) 8

9 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 9 2 Die floristische Zusammensetzung des Watts 2.1 Die freien Wattflächen Kieselalgen Kieselalgen, auch Diatomeen genannt, sind einzellige Pflanzen, die am Anfang aller Nahrungsketten im Wattenmeer stehen. Sie können sich frei auf dem Wattboden bewegen. Die Diatomeen der Gezeitenzone zeigen sogar ein periodisches Wanderungsverhalten im Tages und Gezeitengang auf. Wenn die Flut die Kieselalgen mit Schlick bedeckt, wandern sie bei Ebbe nach oben, um wieder ausreichend Licht für die Photosynthese zu bekommen. Das bedeutet, dass die Photosynthese nur bei Ebbe am Tag abläuft. Bei der Wanderung werden frische Sandkörner und Tonpartikel mit ihrem Schleim verkittet, so ist das frisch sedimentierte Material gleich gegen Erosion geschützt. In den oberen 1,5 Millimetern des Wattbodens sind bis zu einer Million Kieselalgen pro Quadratzentimeter anzutreffen. (MAYWALD 1991:128f.; KÜNNEMANN & GAD 1997:148f.) Die Zellwand der Diatomeen besteht aus zwei Schalen, die aus den Salzen der Kieselsäure bestehen: einen Boden und einen Deckel. Es gibt zwei Hauptformen: Die einen sind kreisförmig und ähneln einer Hutschachtel. Ihre Schalen sind mit Poren durchsetzt wie ein Sieb, die strahlenförmig auf ein Zentrum zulaufen. Die anderen sind eher lang gestreckt und gleichen einer Schuhschachtel. Sie besitzen einen Längsspalt, die Rahpe, aus der Zellplasma austritt, wenn die Kieselalgen kriechen. Bei günstigen Bedingungen, können sich die Kieselalgen einmal pro Tag ungeschlechtlich zweiteilen. Erst werden die Schalenhälften durch die Zelle auseinander geschoben. Dann teilt sich der Zellkern. Beide Schalenhälften der Mutterzelle fertigen einen Schachtelboden an, so dass die Tochterzelle mit dem geerbten Deckel in ihrer Größe gleich der Mutterzelle bleibt. Die Tochterzelle, die den Schachtelboden erbt, verkleinert sich von Teilung zu Teilung. Wird die Mindestgröße unterschritten, pflanzen sich die Diatomeen geschlechtlich fort. Nach der Meiose entwickeln sich zwei Gameten (Zelle mit einfachem Chromosomensatz) zu einer Auxospore, die um sich herum die Kieselschalen bildet. Wenn bei idealen Bedingungen jeden Tag eine Teilung stattfindet, sind in 20 Tagen aus einer Zelle eine Millionen Kieselalgen entstanden. Die Photosyntheseprodukte wie der Zucker Chrysolaminarin und kleine Öltröpfchen werden in der Zelle abgelagert. Das Öl enthält bestimmte Geruchsstoffe, die verantwortlich für den Modergeruch an warmen Tagen im Watt sind. Diatomeen können bis zu zehn Zentimetern im Wattboden gefunden werden. Unter Sparflammen können sie von organischem Material 9

10 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 10 leben. Wenn die erste Sedimentschicht vom Sturm abgetragen wird, kommen sie wieder zum Vorschein. Die Primärproduktion der Diatomeen liegt im Jahr bei 100 Gramm Kohlenstoff auf einem Quadratmeter. Das sind 200 Gramm trockene Algenmasse, so dass auf einem Hektar Watt zwei Tonnen Biomasse kommen. Somit leisten die Kieselalgen die größte Primärproduktion im Watt. (MAYWALD 1991:128ff.) Farbstreifen Sandwatt Das Farbstreifen Sandwatt ist ein System aus verschiedenen Mikrobenmatten. Sie bestehen aus Bakterien, Cyanobakterien und Pilzen. Je nach Vereinigung der Mikroorganismen erscheinen die papierdünnen Schichten gelb, grün, rot oder schwarz. Das unter einer dünnen Sandschicht versteckte Ökosystem ist mit 3,5 Milliarden Jahren eines der ältesten der Erde. Diese Mikrobenmatten sind auch an heißen Quellen der Tiefsee, in salzigen Seen Israels und am Grund von Alpenseen zu finden. Sie sind wie folgt geschichtet: Unter der dünnen Sandschicht befindet sich ein Verband aus grünen Cyanobakterien. Sie produzieren wie Pflanzen mit Hilfe von Sonnenenergie Kohlenstoff und Sauerstoff aus Kohlendioxid und Wasser. Darüber hinaus können Cyanobakterien Stickstoff aus der Atmosphäre binden. Diese Abbildung 2 1: Schematische Darstellung des Farbstreifensandwatts mit seinem täglichen Rhythmus der Sauerstoffübersättigung und Schwefelwasserstoffeinbrüchen (STOCK et al. 1996:142) Eigenschaft ermöglicht ihnen nährstoffarme Standorte wie das Sandwatt zu besiedeln. Die fadenförmigen Bakterien umspannen die Sandkörner mit einem Geflecht von Fäden, welches das Sediment festigt. Es wird so gestaltet, dass jede Bakterie sich noch bewegen kann, um immer an der besten Stelle der Sonneneinstrahlung zu sein. Gleichzeitig wird das frisch angelagerte Substrat mit eingewebt. Die Matte der Cyanobakterien wächst in die Höhe. Bei einer bestimmten Dicke sterben die am tiefsten gelegenen Organismen ab. Dadurch reichern sie die zweite Schicht, die sich aus roten bis rosanen Schwefelpurpurbakterien 10

11 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 11 zusammensetzt, mit Nährstoffen an. Diese können erst unter anaeroben Verhältnissen richtig wachsen. Sie benötigen ein bisschen Licht von oben und Schwefelwasserstoff von unten, welcher von der dritten Matte geliefert wird. Diejenige setzt sich aus sulfat und schwefelreduzierenden Bakterien zusammen. Sie ziehen ihren Sauerstoff aus dem Sulfat, das dabei zu Sulfid reduziert wird. Die Bedeutung der Mikrobenmatten liegt in dem Einlagern von organischem Material, so dass ihnen eine Schlüsselrolle beim Heranwachsen von Inseln zukommt. In Urzeiten kann diese Einlagerung wahrscheinlich die Entstehung von Erdöl und Erdgas unterstützen haben. (MAYWALD 1991:131f.) Seegraswiesen Seegraswiesen bestehen aus den Arten Zostera marina (Großes/ Gemeines/ Breitblättriges Seegras) und Z. noltii (Zwergseegras). Sie gehören nicht zu den Gräsern, sondern besitzen eine eigene Familie, die Zosteraceae, sie sind verwandten mit den Potamogetonaceae (Laichkräutern). Die Obergrenze der Seegrasbestände wird durch die Niedrigwasserstände festgelegt, da Wellenschlag die Blätter zerschlägt. Sie kommen durchschnittlich in Wassertiefen von drei Metern bis 40 Zentimetern unter Normalniedrigwasser vor. Die Tiefengrenze wird durch Lichtmangel festgelegt. Bei sehr oligotrophen Bereichen kann die Grenze hin und wieder auch bei elf Metern Wassertiefe liegen. Der Ebbstrom versorgt die Pflanzen mit Nährstoffen. Damit sich die Seegräser bei der Photosynthese nicht gegenseitig beschatten, besitzen sie Gaskanäle, die die Blätter aufrecht schwimmen lassen. Zostera marina hat fünf bis elf Blattnerven, die Blattbreite beträgt fünf bis acht Millimeter, in der Gezeitenzone kann die Breite jedoch bis auf zwei Millimetern zurückgehen, so dass die Art leicht mit Z. noltii verwechselt wird. Das Blatt des Zwergseegrases ist ein bis dreinervig und ein bis zwei Millimeter lang. Es wächst vor allem auf stabilerem mittlerem und höherem Watt, dehnt sich langsam über Rhizome aus und bildet dabei dichte Wiesen und verbreitet sich selten über Samen. Z. marina hingegen pflanzt sich geschlechtlich fort, wenn es nicht andauernd überflutet ist. Es ist oft in Senken anzutreffen, die entstehen, wenn im Herbst Ringelgänse und Pfeifenten die Rhizome der Seegräser fressen. Sie werden im Frühjahr von neuen Samen wieder besiedelt. Bis Anfang der 1930er Jahre gab es in den Niederlanden eine Seegras Industrie für Matratzen und Verpackungsmaterial. Für das Wattenmeer haben die Seegraswiesen eine große Bedeutung: Die Biomassenproduktion ist so hoch wie bei Kieselalgen mit 200 g C/m² (= ca. 4,4 t Trockenmasse/ha). Sie leisten einen Beitrag zur Schlickbildung durch zerriebene Blätter, die die Flut an Land spült. Die Seegraswiesen sind eine Kinderstube für Fische und andere Tiere. 11

12 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 12 Der flache Sandgrund, der als Lebensraum für weitere Organismen dient, bekommt durch die Seegräser eine größere Oberfläche. Dadurch werden Individuen und Artenzahl erhöht. Die Kriechsprosse festigen den Wattboden und die Blätter (Blattdichte bis zu 7500 pro m²) fördern die Sedimentation in den Wiesen. (KOCK 1998:122ff.; LANDESAMT FÜR DEN NATIONALPARK SCHLESWIG HOSTEINISCHES WATTENMEER & UMWELTBUNDESAMT 1998:84) Von wurde Zostera marina von dem nordamerikanischen Schleimpilz Labyrinthula zosterae befallen. In den Niederlanden reduzieren sich die Wiesen von auf 160 Hektar. Der Artenbestand konnte sich seitdem nicht mehr vollständig erholen. Ab den 70er Jahren gab es weltweit einen drastischen Rückgang beider Seegrasarten, der von West nach Ost verlief. Für Nordfriesland bedeutete dies: waren 58 Prozent der ehemaligen Wiesen noch vorhanden, 1991 noch 15 Prozent und 1994 nur noch drei Prozent. 90 Prozent des heutigen Bestandes der rund 51 Quadratkilometer im gesamten Wattenmeer befinden sich in Nordfriesland. Die Gründe liegen eher in komplexen Wirkungsabläufen als an einem monokausalen Faktor, wie die Abbildung 2 1 zeigt. Abbildung 2 2: Gründe für den Rückgang der Seegräser (eigene Darstellung) 2.2 Vegetationszonier ung der Salzwiesen Die zonenhafte Verteilung der Flora hängt ab von Anzahl der Überflutungen Salzgehalt des Bodenwassers 12

13 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 13 Bodentyp und textur (HEYDEMANN, B. 1983/84:253) Abbildung 2 3: Zonierung der Salzwiesen in Abhängigkeit der Überflutungshäufigkeit und des Salzgehalts (STOCK et al. 1996:151) Quellerwatt Queller (Salicornia europaea) Abgesehen vom Seegras ist der Queller die einzige heimische Blütenpflanze, die sich so weit draußen im Watt ansiedelt. In dichten, 20 Zentimetern hohen Beständen des genannten Kosmopoliten kommt es zur Wasserberuhigung und in Folge dessen zur Sedimentation. Auch nach dem Absterben binden die abgestorbenen Pflanzenreste das Bodensubstrat. Der Queller ist ein Pionier in der Salzwiesengründung. Die einjährige Charakterpflanze der Schlickwatten ist ein Therophyt, der von April bis Oktober dem Strömungswiderstand der Überflutungen trotzt. Damit ihm dieses leichter fällt, hat er seine Angriffsfläche verkleinert, indem er die Blätter aufs kleinste reduziert hat. Weiterhin Abbildung 2 4: Queller (Salicornia europaea) (KÜNNEMANN & GAD 1997:65) reduziert diese Pflanze den Wasserverbrauch. Der chlorophyllhaltige Spross übernimmt den größten Anteil der Photosynthese. Die Sprosssukkulenz gibt dem Queller das Aussehen eines Kaktus oder eines kleinen Tannenbäumchen. Der schleswigsche Name Schlickdanne (Schlicktanne) für den Queller belegt dieses. Die Wassereinlagerung im Spross soll die Salzkonzentration verringern. Da jedoch über die Vegetationsperiode immer mehr Salz 13

14 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 14 aufgenommen wird, quillt die Pflanze mit der Zeit auf (s. Name). Im Herbst ist der Zeitpunkt erreicht, dass die zusätzliche Wasseraufnahme die Salzkonzentration in den Zellen nicht mehr ausgleichen kann. Der Stoffwechsel bricht zusammen. Beim Absterben zerfällt bei der Unterart Salicornia europaea patula (S. e. brachystachya) das Blattgrün, so dass nur noch die roten Pigmente den Queller färben. Erst nach dem Tod der Pflanze lässt der Frost die Samenkapseln aufspringen. Die Samen verbreiten sich durchs Hochwasser. Sie dienen als Nahrung für hungrige Besucher im Winter wie die Schneeammer. Der Queller an sich ist die wichtigste Nahrungsquelle für die Pfeifenten im Oktober. Eine andere Unterart Salicornia europaea stricta (= S. e. dolichostachya) ist durch die Verdopplung des Chromosomensatzes (tetraploid) widerstandsfähiger und kann dadurch z.b. den hohen mechanischen Belastungen besser Stand halten. S. e. patula wächst hingegen schon in den unteren Salzwiesen zwischen dem Andelgras. Nebenbei: Der Queller gehört wie die Strandsode (Suaeda maritima) und die Portulak Keilmelde (Halimione portulacoides) zu den einheimischen Gänsefußgewächsen (Chenopodiaceaen), die über einen C 4 Stoffwechsel verfügen. Dadurch verringert sich ihr Wasserverbrauch. Kaum in einer anderen Familie findet man so viel Halophyten. Schon allein in der asiatischen Steppe leben 30 Suaeda Arten. (KÜNNEMANN & GAD 1997:64f.; wattenmeer.de) Schlickgras (Spartina anglica) Das Schlickgras wächst auffallend hoch. Seine durch Kieselsäureeinlagerungen sehr derben und scharfen Blätter wie auch die steifen Stängel halten den mechanischen Belastungen während der Überflutungen mühelos Stand. Es wurde 1927 zur Vorlandgewinnung aus England importiert. Doch das Gras verhielt sich nicht so wie erwartet: Es bildete keine dichten Rasen aus, sondern wächst im freien Watt zu isolierten Horsten heran, so dass der Ebbstrom eingeengt und seine Kraft erhöht wird. Das hat zur Folge, dass der Wattboden stärker abgetragen wird. Ferner werden Kolke ausgespült. Zusätzlich verdrängt es Queller und Andelfluren. Die Art Spartina anglica ist durch Verdopplung des Chromosomensatzes die fruchtbare Abbildung 2 5 : Schlickgras (Spartina anglica) (KÜNNEMANN & GAD 1997:63) Ausbildung des Hybriden Spartina x townsendii. Das Süßgras ist eine C 4 Pflanze. Das hat den 14

15 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 15 Vorteil, dass sie für den gleichen Zuwachs an Trockenmasse nur halb so viel Wasser wie verwandte Arten mit einem C 3 Stoffwechsel benötigt. Weiterhin schützen effektive Salzdrüsen, der partielle Ausschluss von Salzen und ein gut entwickeltes Aërenchym (Durchlüftungsgewebe) gegen die hohe Salzkonzentration und den geringen Sauerstoffgehalt des Wassers. (MAYWALD 1991: 142; KÜNNEMANN & GAD 1997:62) Strandsode (Suaeda maritima) Abbildung 2 6: Strandsode (Suaeda maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:71) Die Strandsode ist im Frühjahr auf Stellen mit kahlem Schlick angewiesen. Denn nur hier findet der sukkulente Therophyt sein geeignetes Keimbett, was ihm kein anderer streitig macht. Die konkurrenzschwache Suaeda Art hat sich auf anwachsenden Schlickflächen und Störstellen wie Abbruchkanten vom Priel spezialisiert. Sie verträgt bis zu 300 Überflutungen. Sie ist häufig mit dem Queller vergesellschaftet. Dieser ist jedoch noch stärker überflutungsresistent. Die Sukkulenz der Strandsode zeigt sich in den dickfleischigen, nadelförmigen Blättern. Die Nadelförmigkeit reduziert zusätzlich den Verbrauch des salzhaltigen Wassers. Sie verhält sich der hohen Salzkonzentration gegenüber wie der Queller. Sie reichert das Salz innerhalb ihres Lebens von Mai September im Zellinneren an. Zum Schluss ist die Salzmenge pro Zelle so hoch, dass das Salz auf den pflanzlichen Stoffwechsel toxisch wirkt. Sie stirbt ab und verfärbt sich wie der Queller rot. Der Name Salzsode stammt von der ehemaligen Sodagewinnung, indem man die Pflanze getrocknet und verbrannt hat. Das Soda wurde zum Wäschewaschen und zur Glasherstellung genutzt. ( wattenmeer.de) Andelzone Andel (Puccinellia maritima) Nach Queller und Schlickgras gehört der Andel zu den robustesten Wattpflanzen. Der Name Andel stammt aus dem Friesischen von dem Begriff andeel, welcher übersetzt Anteil bedeutet. Die Bauern, die früher an den Entwässerungsarbeiten im Watt teilnahmen, erwarben sich einen Anteil der jungen Salzwiesen, die meistens mit Andeel Gras bewachsen waren. 15

16 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 16 Die Andelzone wird als Weideland genutzt. Denn der Andel ist eine sehr eiweißhaltige, Abbildung 2 7: Andel (Puccinellia maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:67) weidebeständige Futterpflanze. Er treibt immer wieder von unten neu aus und breitet mit seinen langen Ausläufern anders als die anderen Arten seiner Gattung ein Netz über den neu gewonnen Boden aus; seine Wurzeln festigen somit den Untergrund. Sedimente werden von dem filzigen Horstteppich von dem Flutstrom festgehalten. Mit der Intensivierung der Schafbeweidung in den 70er und 80er Jahren verdrängt das Süßgras manch andere Salzwiese, die dieser starken Bewirtschaftung nicht Stand halten konnte. Es dehnten sich große Flächen mit Andelrasen aus. Ohne menschlichen Einfluss wird Puccinellia maritima in höher aufgeschlicktem Bereich allmählich von der Portulak Keilmelde (Halimione portulacoides), der Strandaster (Triglochin maritimum) und später vom Strandflieder (Limonium vulgare) überwuchert und verdrängt. (KÜNNEMANN & GAD 1997:66; geschichte.de) Portulak Keilmelde (Halimione portulacoides) Die Keilmelde ist besonders an Prielrändern in großen Horsten zu finden. Ihre Blattoberfläche sieht aus, als ob sie mit Mehl bestäubt wäre. Dieses Aussehen gab ihr den Namen: Mehlden. Denn die Blattoberfläche besteht aus zweizelligen Härchen. Zu ihnen wird das überschüssige Salz der anderen Zellen transportiert. Dann brechen sie ab oder platzen auf. Die Portulak Keilmelde ist Lebensraum für sieben phytophage Insektenarten, besonders Kleinschmetterlingsraupen. (KÜNNEMANN & GAD 1997:80) Abbildung 2 8: Portulak Keilmelde (Halimione portulacoides) (KÜNNEMANN & GAD 1997:81) 16

17 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 17 Strand Dreizack (Triglochin maritimum) Der Strand Dreizack, der auch Sechszack genannt wird, Abbildung 2 9: Strand Dreizack (Triglochin maritimum) (KÜNNEMANN & GAD 1997:73) da seine Frucht sechs Samen enthält, ist auf staunassem Klei (Schwere Schlickböden des Festlandes) zu Hause. Zur Blütezeit bildet sie Triglochin aus, ein giftiges Alkaloid. Es schützt die Pflanze gegen Fraß. Die zerriebenen Blätter riechen dadurch nach Chlor. Um nicht allzu viel Salzwasser aus dem Boden aufzunehmen, besitzt der Strand Dreizack wie andere Bewohner der Salzwiesen schmale, dickfleischige Blätter. Den giftigen Salzionen im Zellinneren versucht er mit großen Mengen der Aminosäure Prolin entgegenzuwirken. Sie puffert die Giftwirkung des Salzes im Zellplasma. Ferner wirft der Dreizack alte, zu versalzte Blätter ab. ( wattenmeer.de) Strandaster (Aster tripolium) Die zweijährige Asternart ist die einzige wildwachsende Spezies in Norddeutschland. Im ersten Jahr bildet die Strandaster die Grundrosette und häuft Speicherstoffe im Wurzelstock an. Im folgenden Jahr bildet sie einen 0,5 bis einen Meter hohen, gelbvioletten Blütenstand aus. In brackigen Flussmündungen wie dem Dollart fühlt sich der fakultative Halophyt so richtig wohl. Der niedrige Salzgehalt ist immerhin so hoch, dass sich keine Süßwasserpflanzen ansiedeln können. Es entstehen regelrechte Asternwälder mit zwei Metern Höhe. Ansonsten befindet sie sich auf unbeweideten Salzwiesen, die 200 mal im Jahr kurz überflutet werden. Das aufgenommene Salz wird in die unteren Stängelblätter verlagert, um diese dann abzuwerfen. A. tripolium weist ebenso wie ihre Mitstreiter eine Blattsukkulenz auf. Ihr Stängel besitzt ein Aërenchym, um auch auf schweren Kleiböden mit geringer Sauerstoffversorgung zu wachsen. Die Blätter sind für Abbildung 2 10: Strandaster (Aster tripolium) (KÜNNEMANN & GAD 1997:69) Mensch, Vieh und Insekten wohlschmeckend. 23 Insektenarten leben ausschließlich in 17

18 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 18 Schleswig Holstein von bzw. in der Pflanze. Bei Beweidung durch Rindvieh bleibt zumindest die Rosette erhalten. Jedoch verlieren schon viele Insekten ihr Habitat, da sich diese oft nur auf Stängel oder Blüte bezieht. Ihren hohen ökologischen Wert erreicht die Pflanze nicht nur allein durch ihr Vorhandensein. Sie muss mit allen ihren Pflanzenteilen vorkommen. (KÜNNEMANN & GAD 1997:68; wattenmeer.de) Abbildung 2 11: Verteilung von verschiedenen Insektenarten an Aster tripolium (STOCK et al. 1997:16) Rotschwingelzone Salz Rotschwingel (Festuca rubra) Der Rotschwingel bietet in den schleswig holsteinischen Salzwiesen 36 Insektenarten einen Lebensraum. (MEYER & REINKE in LANDESAMT FÜR DEN NATIONALPARK SCHLESWIG HOSTEINISCHES WATTENMEER & UMWELTBUNDESAMT 1998:102) Im Sommer gibt die Blüte den Rotschwingelwiesen einen rötlichen Schimmer. Der Salz Rotschwingel siedelt sich in einer Höhe von 40 Zentimetern über der Flutlinie an. Seine Wurzelmembranen haben die Eigenschaft, keine Salzionen aus dem Bodenwasser aufzunehmen. Diese Fähigkeit besitzt nur die Familie der Süßgräser (Gramineae). Um das Wasser osmotisch aus dem Boden saugen zu können, enthält der Zellsaft viele Zucker und Säuremoleküle. Das Zellplasma enthält 5 10% an Aminosäuren. Kühe fressen den Rotschwingel ungern, weil seine Blätter früh absterben. Sie riechen dann muffig. 18

19 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 19 ( wattenmeer.de) Strandflieder (Limonium vulgare) Der Strandflieder, auch Halligflieder genannt, ist nicht mit Abbildung 2 12: Strandflieder (Limonium vulgare) (KÜNNEMANN & GAD 1997:85) dem Fliederbusch verwandt. Er gehört zu den Bleichwurzgewächsen (Plumbaginaceaen). In Mitteleuropa sind nur der Strandflieder und zwei Grasnelken Arten von dieser Familie vertreten. Von der Gattung gibt es weltweit jedoch 200 Arten. Limonium vulgare ist in Salzwiesen mit mittlerer Überflutungshäufigkeit vom Mittelmeer bis Dänemark anzutreffen. Vermutlich wirken die Meerwasserüberflutungen desinfizierend gegen Pilzinfektionen. Die Salzregulation findet aktiv über Drüsen statt. An warmen Tagen lassen sich auf den Blättern weiße Salzkristalle erkennen. Leichte Beweidung wirkt sich auf die Art positiv aus. Es wird vom Vieh gemieden. Bei zu starker Beweidung sind die Trittschäden so hoch, dass die Art verschwindet. Die Familie hat die Eigenschaft, dass der verwachsene, häutige Kelch nach der Blüte erhalten bleibt, um dem Samen als Verbreitungsorgan wie ein Fallschirm zu dienen. Durch das Erhaltenbleiben von Farbe und Form eignet er sich hervorragend für Trockensträuße. An einigen Küstenorten fielen die bis zu 40 Jahre alt werdenden Pflanzen der Sammelleidenschaft zum Opfer. Da die Bestände daraufhin extrem schwanden ist der Strandflieder bis heute unter Naturschutz gestellt. (KÜNNEMANN & GAD 1997:84; wattenmeer.de) Meerstrandwegerich (Plantago maritima) Der Meerstrandwegerich ähnelt dem Spitzwegerich (P. lanceolata). Er hat jedoch dickfleischigere sowie schmalere Blätter und die Blütenstände sind länger. In Nordfriesland werden die Blätter Suden genannt, und aufgrund ihres hohen Vitamin A Gehalts gegessen. Sein Verbreitungsgebiet zieht sich von Kanada bis Sibirien. Gewöhnlich ist er in den oberen Andelrasen oder in der Rotschwingelzone anzutreffen. 19

20 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 20 Abbildung 2 13: Meerstrandwegerich (Plantago maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:75) Vereinzelt ist er auch in Binnenlandsalzstellen (z.b. Straßenrändern) und Trockenstandorten zu finden. Unter Beweidung breitet er sich flächendeckend aus. Er kann jedoch nur in der Rosettenform vor sich hinvegetieren, wenn die Schafe die Blütenstände verbeißen. Dem Salz gegenüber verhält er sich wie der Queller: Die Blätter quellen im Laufe des Sommers auf, um möglichst eine ertragbare Salzkonzentration in den Zellen zu halten. Im Herbst ist die Salzmenge so hoch, dass die Pflanze abstirbt. Die Samen besitzen eine Hülle, die bei Nässe schleimig wird. Die Tiere verbreiten sie mit ihren Hufen. 26 Insektenarten sind in Nordwesteuropa und davon 22 in Schleswig Holstein an Plantago maritima gebunden. Der keimende Meerstrandwegerich im Frühjahr bietet eine wichtige Nahrungsquelle für Ringelgänse. (KÜNNEMANN & GAD 1997:74; wattenmeer.de; MEYER & REINKE in LANDESAMT FÜR DEN NATIONALPARK SCHLESWIG HOSTEINISCHES WATTENMEER & UMWELTBUNDESAMT 1998:102) Strandwermut (Artemisia maritima) Der Strandwermut gehört zu einer artenreichen Gattung, die ihren Verbreitungsschwerpunkt in den Steppen Asiens hat. Er gedeiht in staunässefreien Bereichen der Salzwiese. Im Frühjahr kann der Beifuß aus holzigen Stängeln neu austreiben. Die gefiederten Blätter des graufilzigen Strandwermuts sind mit kleinen Härchen bedeckt. Sie minimieren die Luftbewegung auf den Blättern und wirken somit gegen den Wasserverlust durch Verdunstung. Die helle Farbe reflektiert zudem die Sonne. Unbeabsichtigt aufgenommenes Salz gibt die Pflanze ab, indem sie es in alte Blätter einlagert und abwirft. Auf den Halligen ist die Pflanze auch als Floh oder Läusekraut bekannt. Denn der intensive Geruch kann in Betten und Schränken die unerwünschten Tierchen vertreiben. (KÜNNEMANN & GAD 1997:94; wattenmeer.de) Abbildung 2 14: Strandwermut (Artemisia maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:95) 20

21 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 21 Strandnelke (Armeria maritima) Abbildung 2 15: Strandnelke (Armeria maritima) (KÜNNEMANN & GAD 1997:93) Die Strandnelke ist die kleine Verwandte des Strandflieders. Sie gehört demzufolge nicht zu den Nelkengewächsen (Caryophyllaceaen), wie der Name fälschlicherweise vorgibt. Sie ist nicht nur die Kennart der Salzrasen, sondern kommt ebenfalls im Binnenland auf baumfreien Sand und Kiesstandorten bis in die Hochlagen der Alpen vor. Sie ist ferner fähig auf schwermetallbelasteten Erz und Abraumhalden zu wachsen. So ist im Harz die Galmei Grasnelke und im Fichtelgebirge die Serpentin Grasnelke als Varietät zu finden. Die Strandnelke hat eine verzweigte, überwinternde bis viele Jahrzehnte alt werdende Pfahlwurzel, aus der im Frühjahr neue Triebe entspringen. Sie bekommen die Form von dichten Bulten, die ein Aufkommen konkurrierender Arten verhindern. Beweidung fördert diese Art, so dass sie häufig auch in Andelrasen auftritt. Zusätzlich zu ihren Salzdrüsen versucht sie mit Hilfe einer reichen Konzentration an Prolin (Aminosäure) die osmotische Wasseraufnahme zu erleichtern. Zur Not werden unerwünschte Salz und Metallionen mit den alten Blättern entsorgt. (KÜNNEMANN & GAD 1997:92; wattenmeer.de) Milchkraut (Glaux maritima) Das Milchkraut wächst oberhalb der Springtide Hochwasserlinie, so dass die Pflanze nur bei Stürmen überflutet wird. Es besitzt Salzdrüsen in Form von zweizeiligen Blasenhaaren. Sie scheiden 60% des aufgenommenen Salzes aus. Der Rest wird im Herbst mit den welkenden Blättern entsorgt. ( wattenmeer.de) Löffelkraut (Cochlearia ssp.) Mit seiner Blüte läutet das Löffelkraut im April den Frühling ein. Der Kreuzblütler ist in den höheren Lagen der Salzwiesen beheimatet. Manchmal ist es auch auf Prielkanten und Ameisenhügeln zu beobachten. Diese erhöhten Standorte sind vom Regen und vom Salz meist ausgewaschen. Das Salz, was bei der Wasseraufnahme noch anfallen kann, wird in die Rosettenblätter verlagert. Diese sind stets vergilbt und abgestorben. ( wattenmeer.de) 21

22 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 22 3 Die physiologische Anpassung der Wattvegetation Um als Pflanze im Watt überhaupt Leben zu können, muss sie sich diesem extremen Lebensraum erst einmal physiologisch und morphologisch anpassen. Sie muss gefeit sein gegen die hohe mechanische Belastung des Wellenschlags, den Wechsel des Wasserstandes und des Salzgehaltes für Landpflanzen ist die Überflutung mit Salzwasser, für Meerespflanzen die Austrocknung nachteilig, den Sauerstoffmangel während der Überflutungen sowie im reduzierten Bodenmilieu. Weiterhin sind die Wattpflanzen einer starken Sonneneinstrahlung und größeren Windgeschwindigkeiten ausgesetzt, die durch verstärkte Transpirationsraten zum Austrocknen der Pflanze mit beitragen. Doch der am stärksten prägende Faktor ist das Salz. Deshalb zählt man Pflanzen des Watts und der Salzwiesen zu den Halophyten (halos, gr. = Salz). Der Begriff der Halophyten unterteilt sich in fakultative und obligate Halophyten: Fakultative Halophyten sind Pflanzen, die Salz vertragen können, jedoch nicht auf dieses angewiesen sind. Bei Salzmangel wachsen sie sogar besser in Ausschluss von konkurrierenden Glykophyten (s. Abb.3.1). (KÜNNEMANN & GAD 1997:26f.) Der Begriff ähnelt der Definition, die STOCKER 1928 entworfen hat:, so ist jede Pflanze als Halophyt zu bezeichnen, die in irgendeinem Stadium ihres Lebens einer Salzwirkung ausgesetzt ist, die von der großen Masse der normalen, glykischen Pflanzenarten nicht ohne Schaden ertragen wird. (KINZEL 1982:34) Abbildung 3 1: Mittlere relative Wachstumsraten (in mg/g pro Tag) einiger Halophyten auf salzigen und salzfreien Böden im Kultur ver such (KÜNNEMANN & GAD 1997:26f.) Die obligaten Halophyten hingegen sind zum Keimen und für ein optimales Wachstum auf Salz angewiesen. Sie zeigen bei Salzmangel Kümmerwuchs. Der Queller (Salicornia europaea) zählt zu diesen (s. Abb.3.1). Diese Begriffsdefinition gleicht der von WALTER 1960: Unter Halophyten verstehen wir Arten, die durch einen gewissen Salzgehalt des Bodens deutlich eine Förderung erfahren und mehr oder weniger große Salzmengen vertragen. (KINZEL 1982:34) 22

23 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 23 Als Bewohner der extremen Lebensräume erfahren Halophyten auf den Wattflächen auch Vorteile: Sie haben eine relativ hohe Lichtverfügbarkeit. Die häufigen Überflutungen und die hohe Zersetzungsrate gewährleisten eine gute Nährstoffversorgung mit Stickstoff und Phosphorsalzen. 3.1 Bodensalinität Abbildung 3 2: Die verschiedenen Formen der Salzresistenz (LARCHER 2001:344, verändert) Salzausschluss in der Wurzel Sowohl die Halophyten als auch die Glykophyten (Nichthalophyten) besitzen in der Wurzel eine Salzbarriere: die ligninhaltige Endodermis mit dem Caspary Streifen. Dieser äußert sich in wasserundurchlässigen Zellwandverdickungen. Das Wasser kann nicht mehr ungehindert durch die Zellzwischenräume und porösen Zellwände fließen, so muss es den Weg über die Zellmembran in die Endodermiszelle nehmen. Der Einstrom der Salze in die Zelle wird durch die Membran erheblich erschwert. Zusätzlich sitzen in der Membran nach außen gerichtete Na + Ionenpumpen, die bei einem Ionenüberschuss im Zellinneren unter Energieaufwand diese wieder nach außen befördern. Über den Mechanismus verfügen alle Pflanzen, jedoch ist er in seiner Effektivität unterschiedlich ausgeprägt. Gräser z.b. besitzen infolge dessen eine relativ geringe Salzkonzentration. Sie steuern ihr osmotisches Potential über höhere Anteile von Zucker und organischen Säuren. (KÜNNEMANN & GAD 1997:21) Salzakkumulation in den Blättern Wenn die Salzkonzentration zu hoch wird, ziehen Arten wie Meerstrandwegerich (Plantago maritima), Strandaster (Aster tripolium) und Stranddreizack (Triglochin maritimum) ihre Konsequenzen: Sie sammeln das Salz in alten Blättern an, die sie dann abwerfen. Die Bottenbinse (Juncus gerardii) handhabt es etwas anders: Sie lagert das Salz zuerst in den Blattspitzen ein. Da sie lange Blätter besitzt, ist die tödliche Grenze der Ionenkonzentration 23

24 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 24 erst nach der Vegetationsperiode erreicht, so dass sie sich nicht vorher schon ihrer Blätter entledigen muss. (KÜNNEMANN & GAD 1997:22) Salzsukkulenz Aufgrund der hohen Elastizität der Zellwände, sind die Vakuolen in der Lage große Mengen von Wasser aufzunehmen, um die Salzlösung zu verdünnen. Daher entsteht die Dickfleischigkeit der einzelnen Pflanzenteile, die als Salzsukkulenz bezeichnet wird. Der Queller (Salicornia europaea) ist ein typisches Beispiel. Sie ist zu unterscheiden von der Sukkulenz der Pflanzen in Trockengebieten, in denen sie als Wasserspeicherung dient. Der Effekt ist derselbe, nur die Funktion ist eine andere. (KÜNNEMANN & GAD 1997:21f.) Salzretranslokation Eine andere Art der Verdünnung ist das gleichmäßige Verteilen der Salzionen in der Pflanze. Durch transpirierende Blätter ergibt sich dort eine Ansammlung von Salzen. Damit diese nicht dem weiteren Stoffwechsel der Blätter zum Verhängnis wird, wird die Salzkonzentration über die anderen Pflanzenteile ausgeglichen, indem das Na+ und Cl über den Phloemstrom verlagert wird Salzelimination Absalzdrüsen Die effektivste Methode der Salzregulation ist die Ausscheidung durch Drüsen. Sie ist jedoch auch die energiezehrendste, da die Ionen gegen einen osmotischen und elektrochemischen Gradienten unter Verbrauch von ATP nach außen befördert müssen. Arten wie Standflieder (Limonium vulgare), Strandgrasnelke (Armeria maritima), Milchkraut (Glaux maritima) und dem Schlickgras (Spartina anglica). Im Einzelnen wird der Aufbau einer Salzdrüse am Beispiel des Strandflieders aufgezeigt. Der Salzdrüsenkomplex ist mit 16 Zellen ausgestattet. Sie sind von dem umgebenden Gewebe durch eine wasserundurchlässige Wachsschicht (Kutikula) getrennt. Plasmabrücken stellen die Verbindungen zwischen den Zellen her. Es wird davon ausgegangen, dass Ionenpumpen unter Energieverbrauch Cl Ionen in die Becher und Nebenzellen schleusen. Der dadurch entstehende Gradient zieht nun passiv Na + und K + Ionen nach sich, bis die Ladung ausgeglichen ist. Erst bei einer bestimmten Konzentration an Cl Ionen in der Drüsenumgebung, fangen die Ionenpumpen an zu arbeiten. Der Salzgehalt der Pflanze wird somit konstant gehalten. Das Salz wird von der Sekretionszelle durch kleine 24

25 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 25 Abbildung 3 3:Schema einer Absalzdrüse von Limonium vulgare (KÜNNEMANN & GAD 1997:23) Poren in der Außenkutikula ausgeschieden. Pro Stunde kann der Strandflieder 0,5 ml Salzlösung aus einer Drüse abgeben. Mit 3000 Drüsen pro cm² ist Limonium vulgare im Vergleich zu anderen deutschen Marschpflanzen am besten ausgestattet. Das Schlickgras (Spartina anglica) zieht eher die Leichtbauweise der Salzdrüsen vor: Sie bestehen aus zwei Zellen, einer großen Basalzelle und einer kleineren Sekretionszelle. Na + Ionen werden auf diese Weise entsorgt. Durch diese Bauweise können große Mengen an Salz in einer hohen Geschwindigkeit entfernt werden, dass es als effektivstes System unter den Halophyten bekannt ist. Seine hervorragende Anpassung spiegelt sich in seiner Häufigkeit wider. (KÜNNEMANN & GAD 1997:22ff.) 25

26 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 26 Blasenhaare Die Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae), zu der die Portulak Keilmelde gehört, haben ein weiteres Verfahren entwickelt, wie sie sich des Salzes (oder: von dem Salz) entledigen können. Es wachsen ihnen kleine zweizellige Blasenhaare auf der Blattoberfläche. Die Haare sterben zwar bei zu hoher Konzentration ab, aber das Blattgewebe wird nicht in Mitleidenschaft gezogen. Es setzt sich aus einer Blasen und einer Stielzelle zusammen. Um das Salz gegen das Konzentrationsgefälle in die Blasenzelle zu transportieren, werden wie üblich energieverbrauchende Ionenpumpen eingesetzt. Das osmotische Potential der Blasenhaare schwankt mit dem des Bodens. Hingegen kann das Blattgewebe einen konstanten Druck genießen. Die abgebrochenen oder aufgeplatzten Blasenhaare dienen in Form eines Filzes weiterhin als Verdunstungschutz. (KÜNNEMANN & GAD 1997:24f.) Abbildung 3 4: Schematischer Querschnitt durch ein Blasenhaar von Atriplex hastata (KÜNNEMANN & GAD 1997:25) 26

27 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation Salztoleranz Erhöhung des osmotischen Potentials Abbildung 3 5: Beziehung zwischen zunehmender Versalzung des Bodens und dem osmotischen Potential von Halophyten (LARCHER 2001:347) Das osmotische Potential von Halophyten steigt mit zunehmender Versalzung im Boden linear an. Abbildung 3 4 stellt diese Abhängigkeit dar. Um die eigene Saugwirkung der Pflanze aufrecht zu halten, erhöhen sie das osmotische Potential des Zellsaftes, durch gewollte Aufnahme von Salzionen in die Vakuole. So entsteht ein ausreichendes Saugkraftgefälle zwischen Pflanze und Boden. Die Grenze der Salzanreicherung ist in dem Schnittpunkt der gestrichelten Geraden mit der Kurve des Chloridanteils. Die hellgraue Fläche (osmotische Wirkung der Salzeinlagerung) addiert sich mit der dunkelgrauen Fläche (osmotische Wirkung der Nichtchloride) zu der osmotischen Saugwirkung des Zellsaftes. Erst bei einer sehr hohen Salinität sind die Halophyten nicht mehr in der Lage, der Bodensaugkraft standzuhalten. (LARCHER 2001: 347; REPP 1957: 455f.) Ausgleichsosmotika im Cytoplasma Durch aktive Salzeinlagerung in die Vakuole würde ein massiver Konzentrationsgradient zum Cytoplasma entstehen, wenn in diesem die Konzentration durch kompatible, d.h. nichttoxische Osmotika, nicht ausgeglichen würde. Sie sind z. T. für bestimmte Pflanzengruppen charakteristisch. In Poaceen (z.b. Festuca rubra)und Cyperaceen wird der Gradient vor allem durch Kohlenhydrate behoben. Chenopodiaceen (z.b. Salicornia europaea) verwenden Betaine (quartäre Ammoniumverbindungen) und Zucker. Brassicaceen bevorzugen Prolin (Aminosäure). (LARCHER 2001: 348f.) Abbildung 3 6: Strukturformeln von Glycinbetain (links) und Pr olin (rechts), (LARCHER 2001:349) 27

28 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation Über flutung, Sauerstoffmangel Überflutung bedeutet für die Halophyten zum einen Nährstoffimport und Salzeintrag, der die Ansiedlung konkurrenzstärkerer Glykophyten erschwert, zum anderen heißt es Sauerstoffmangel. Denn Gase diffundieren im Wasser sehr viel langsamer als in der Luft. Besonders betroffen sind die Wurzelsysteme. Pflanzen können für kurze Zeit einen anaeroben Stoffwechsel betreiben. Bei dieser Gärung werden die Zuckermoleküle nicht vollständig oxidiert. Sie werden nur zu organischen Säuren oder Ethanol und Kohlendioxid abgebaut. Das Abbildung 3 7: Querschnitt durch ein Schlickgrasblatt mit luftgefüllter Furche (KÜNNEMANN & GAD 1997:30) entstandene Kohlendioxid kann jetzt zur Photosynthese genutzt werden. Der dabei produzierte Sauerstoff wird dann veratmet. Doch dieser Kreislauf ist endlich, er ist allein dafür da, den Stoffwechsel während der Überflutungszeit nicht ganz aussetzen zu lassen. Zusätzlich muss genügend Licht für die Photosynthese gegeben sein. Das Schlickgras (Spartina anglica) hat nicht nur ein besonderes Stützgewebe aus Sklerenchymzellen (abgestorbene Zellen mit extrem verdickten Zellwänden) gegen den starken Wellenschlag, sondern hat auch seine Blätter mit einer gefurchten Oberfläche gegen den Sauerstoffmangel während der Überflutungen ausgestattet. Denn die Einsenkungen schließen bei Flut einen Luftfilm ein (s. Abb. 3 7). Die Blattfurchen erhöhen die Oberfläche für den Gasaustausch. Zusätzlich bildet sich beim Veratmen des Sauerstoffs der Luftblase ein Konzentrationsgradient aus, der dem Wasser Gase entziehen kann, so dass das Schlickgras auf längere Sicht mit Sauerstoff versorgt ist. Wasser und Sumpfpflanzen besitzen ein Durchlüftungsgewebe in den Wurzeln, das Aërenchym. Es sorgt ebenfalls durch seine gasgefüllten Luftkammern für Sauerstoff. Sie bilden sich durch das Auseinanderweichen von Zellen oder durch abgestorbene Zellen. Zudem leitet es das Kohlendioxid ab. Das Aërenchym meistert so gut wie alle Sauerstoffprobleme: Denn es versorgt nicht nur die Wurzel, sondern auch den umgebenen Wurzelraum mit Luft, so dass ein kleinräumiges oxidierendes Milieu um die Wurzel herrscht. Diese zeigt sich in einer Rotfärbung des Bodens aufgrund des rostroten Eisenoxids. So sind die Halophyten gegen die lebensfeindlichen reduzierten Bedingungen gefeit. Der in sauerstoffarmen Böden entstehende Schwefelwasserstoff trägt zur Schwermetallsenke in den 28

29 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 29 Abbildung 3 8: Durchlüfteter Wurzelraum (KÜNNEMANN & GAD 1997:32) schwarzen, faul riechenden Salzwiesenerden bei. Schwefelwasserstoff reagiert oft mit Schwermetallen zu schwer mobilisierbaren Sulfiden. Er besitzt ferner eine hohe Affinität zu Eisen, so dass er sich mit den eisenhaltigen Proteinen der Atmungskette zu binden vermag. Somit wird die Atmung blockiert. Wie oben erwähnt brauchen die Pflanzen Eisen das sie jedoch nur in reduzierter Form aufnehmen können. Da es in den sauerstoffreichen Bereichen jedoch als oxidierte Form vorliegt, müssen Chelatoren (z.b. Zitronensäure) das überschüssige Eisen zu Komplexen binden. Sie heften sich daraufhin an die Zellmembranen an, wo die Reduktasen das Eisen für die Aufnahme in die Pflanze reduzieren. 29

30 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 30 4 Die Schützenswürdigkeit der Wattvegetation 4.1 Gr ünde für die Schützenswür digkeit Deichbau & Landgewinnung Durch Landgewinnung und Deichbau gingen große Wattflächen, v.a. Schlickwatten und Salzwiesen, verloren. Es findet nicht wie erwartet vor den Deichen eine Neubildung dieser Deiche statt. Wahrscheinlich ist das hydrodynamische Energieniveau für dauerhafte Schlickanlagerung zu hoch. (LOZÁN et al. 2003:58f.) Durch Lahnungsfelder wird versucht, neue Salzwiesen zu schaffen. Doch fehlt diesen weitgehend die natürliche Strukturvielfalt (LOZÁN et al. 2003:366). Salzwiesen mit natürlichen bzw. naturnahen geomorphologischen Strukturen sind nur noch an wenigen Orten anzutreffen. Abbildung 4 1: Sönke Nissen Koog, CIR Aufnahme, Mai 1988, links: Vorlandentwicklung im Schutz von Lahnungen durch Bewässerungsgräben (Grüppen); rechts: natürliche Struktur der Vorlandentwicklung (STOCK et al. 1997:24) Durch Eindeichungen fand eine Verschiebung der Anteile der Vegetationszonen statt. Die faunenreiche Rotschwingelzone, auf der circa zwei Drittel des Arteninventars der Salzwiesenfauna hausen, ähnliches ist auch für die Vegetation zu verzeichnen. steht mit der Andelzone in einem Flächenverhältnis von 2:3. Bei hundert Jahre alten, anthropogen unbeeinflussten Salzwiesen ist das Verhältnis vertauscht. In ihnen besaß die Rotschwingelzone bis zu 400 indigene Tierarten. Bei einer Eindeichung mit anschließender Kultivierung schrumpft das Arteninventar auf fünf Prozent des ursprünglichen zusammen. Ohne Bewirtschaftung minimiert es sich immerhin auf 50 Prozent. Ein Grund dafür ist die erhöhte Konkurrenz der Süßpflanzen. Auch der Besuch der Küstenvögel geht dadurch verstärkt zurück. Die Schaffung neuer Salzwiesen durch Lahnungsbau kommt meistens nur der Andelzone zu gute. (HEYDEMANN in LANDESAMT FÜR DEN NATIONALPARK SCHLESWIG HOSTEINISCHES WATTENMEER & UMWELTBUNDESAMT 1998:158) Nebenbei sind Salzwiesen im Gegensatz zu Süßwiesen gehaltvoller: Zum Beispiel kann eine Nonnengans pro Zeiteinheit 70 Prozent mehr Energie tanken, wenn sie auf einer Salzwiese 30

31 Die floristische Zusammensetzung, physiologische Anpassung und Schützenswertigkeit der Wattvegetation 31 speist. Denn pro Stunde kann sie dabei 57 kcal aufnehmen, wohingegen die Süßwiese nur 34 kcal liefert. (KÜNNEMANN & GAD 1997:154) Begrüppung (Anlage von Entwässerungsgräben) bewirkt eine geringfügige Aufhöhung des Vorlandes. Ihre ausreichende Bodenbelüftung zeigt sich positiv in den unteren Salzwiesen. Jedoch wird die Wirkung durch Tritt der Schafe wieder aufgehoben. Die Aggregatstabilität in unbegrüppten und begrüppten Bereichen ist annähernd gleich. (STOCK et al. 1997:22) Eine Luftbildauswertung der Vorlandentwicklung im Schutz von Lahnungen (Sönke Nissen Koog, SH) beweist, dass die Salzwiesen auch ohne einen weiteren und regelmäßigen Maschineneinsatz in Form einer Begrüppung mit positiven Sedimentationsraten entstehen können. Der ermittelte Wasseranteil ist sogar in den begrüppten Lahnungsfeldern 20 Prozentpunkte höher. (STOCK et al. 1997:24) Beweidung Abbildung 4 2: Vegetationskartierung im Sönke Nissen Koog Vorland, links intensive Beweidung 1990, rechts zwei Jahre nach Beweidungsaufgabe (STOCK et al. 1996: 153) Intensive Schafbeweidung hat strukturarme von Gräsern dominierende Vorlandsalzwies en zu Folge. Die Andelzone, z.b., besteht nur noch aus Andelgras (Puccinellia maritima), Queller (Salicornia europaea) und Strandsode (Suaeda maritima). Die Portulak Keilmelde (Halimione 31