Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder 2. Mitteilung: Strategien zur Findung von Testherden

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1 Züchtungskunde, 80, (2) S , 2008, ISSN Eugen Ulmer KG, Stuttgart Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder 2. Mitteilung: Strategien zur Findung von Testherden S. König 1, Kerstin Brügemann 2, H. Simianer 3 und H. H. Swalve 2 1 Einleitung Bedingt durch die Kooperationen in der deutschen Milchrinderzucht erschließen sich generell neue Möglichkeiten, um den Testeinsatz der Jungbullen zu optimieren. Wie in der ersten Mitteilung gezeigt wurde, bietet die Selektion von speziellen Testherden aus Großbetrieben, wie sie insbesondere in den neuen Bundesländern zu finden sind, eine Reihe von Vorteilen. Diese Testherden sollten aber systematisch ausgewählt werden, um insbesondere das vornehmliche Ziel des Testbulleneinsatzes, nämlich die möglichst genaue Identifikation der genetisch besten Wiedereinsatzbullen, zu realisieren. Eine Verlagerung des Testbulleneinsatzes in wenige ausgewählte Betriebe, die sich durch hohe additiv-genetische Varianzen oder Heritabilitäten auf recht einheitlichem Niveau auszeichnen, sollte auch dazu führen, dass eventuelle Störgrößen in der nationalen Zuchtwertschätzung durch heterogene Varianzen, wie sie nun einmal bedingt durch die heterogenen Betriebsstrukturen in Deutschland vorliegen (König et al., 2005), minimiert werden. Das Ziel dieses Beitrages besteht darin basierend auf den Ergebnissen zweier verschiedener Projektarbeiten Strategien zur Selektion von Testherden in Deutschland abzuleiten und die jeweiligen Vor- und Nachteile zu diskutieren. 2 Material und Methoden 2.1 Varianzkomponentenschätzung Eine Varianzkomponentenschätzung für das Merkmal tägliche Milchmenge aus der ersten Laktation stratifiziert nach Betriebscharakteristika wie Herdengröße und Leistungsniveau innerhalb der Betriebe wurde für zwei verschiedene Datensätze (= zwei westdeutsche Zuchtverbände) durchgeführt. Innerhalb jedes der beiden Teilmaterialien wurde eine Gruppeneinteilung nach Herdengrößen- und Herdenleistungsklassen vorgenommen. Die Zuordnung der Betriebe zu den 35 verschiedenen Subzellen der Rasterkombination aus 7 Herdengrößenklassen * 5 Herdenleistungsklassen erfolgte anhand der Anzahl erstlaktierender Kühe des Kalbejahrgangs 2001 sowie deren Durchschnittsleistung am dritten Testtag. Danach wurden weitere Herdenmitglieder und Kalbejahrgänge ( ) ergänzt, so dass der Datensatz von Zuchtverband I schließlich Holsteinkühe aus 5291 Herden beinhaltete und Zuchtverband II insgesamt Kühe aus 1091 Herden aufwies. Für Zuchtverband II erfolgte die Auswertung lediglich innerhalb 30 Subzellen, da aufgrund der geringen Subzellenbesetzung in den kleinen Herden die Herdengrößenklasse 1 weiter ausgedehnt wurde. Die für eine Varianzkomponentenschätzung hinreichende Besetzung der einzelnen Subzellen ist anhand der Anzahl Kühe und Betriebe in Tabelle 1 dokumentiert. 1 Department of Animal and Poultry Science, University of Guelph, 491 Gordon Street, N1G2W1 Guelph, Ontario, Kanada, skoenig@uoguelph.ca 2 Institut für Agrar- und Ernährungswissenschaften, Arbeitsgruppe Tierzucht, Martin-Luther- Universität Halle-Wittenberg, Adam-Kuckhoff-Str. 35, Halle, hermann.swalve@ landw.uni-halle.de 3 Institut für Zierzucht und Haustiergenetik, Georg-August-Universität Göttingen, Albrecht- Thaer-Weg 3, Göttingen, hsimian@gwdg.de

2 Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder. 2. Mitteilung 115 Tab. 1. Anzahl Kühe (untere Zahl) und Betriebe (obere Zahl) in den einzelnen Subzellen der Rasterkombination aus Herdengröße und Leistungsniveau für Zuchtverband I und II Number of cows (second line) and herds (first line) in the subcells of the matrix formed by classes of herd size and herd level of production for breeding organization I and II Leistungsniveau 1 ( 22 kg) 2 (23 24 kg) 3 (25 26 kg) 4 (27 28 kg) 5 ( 29 kg) am 3. Testtag Zuchtverband I II I II I II I II I II Herdengröße (Erstlaktiernde 2001) 1 ( 5) 2 (6-10) 3 (11-15) 4 (16-20) 5 (21-25) 6 (26-30) 7 ( 31) Mit Hilfe des Programmpakets VCE5.0 (Kovac und Groeneveld, 2003) wurden die Datensätze unter Verwendung eines Fixed-Regression-Testtagsmodells mit folgender Gestalt ausgewertet: htt i : fixer Herden-Testtagseffekt js i : fixer Jahr-Saison-Effekt (vier Saisons pro Jahr, fortlaufend) der Kalbung X l : fixe Kovariablen X 1 = Kalbealter, X 2 = DIM/305, X 3 = (DIM/305) 2, X 4 = log (305/DIM) und X 5 = (log (305/DIM)) 2 (Ali und Schaeffer, 1987) a j : zufälliger additiv-genetischer Effekt der Kuh j pe j : Effekt der zufälligen permanenten Umwelt der j-kuh während ihrer Laktation e ijk : zufälliger Resteffekt Um Ursachen unterschiedlicher genetischer Parameter in verschiedenen Herden identifizieren zu können, wurden die Heritabilitätsschätzwerte und additiv-genetischen Varianzen mit drei weiteren Betriebscharakteristika den Standardabweichungen der Kuhzuchtwerte, dem mittleren Erstkalbealter und dem prozentualen Anteil unbekannter Väter korreliert. 2.2 Verwendung von Daughter Yield Deviations Die Einteilung von Yield Deviations in Gruppen Daughter Yield Deviations (DYD) sind definiert als die durchschnittlichen phänotypischen Leistungen der Töchter eines Bullen, die für alle fixen Umwelteinflüsse, alle nicht genetischen zufälligen Effekte (permanente Umwelt) und für das Anpaarungsniveau des Bullen korrigiert sind. Die Yield Deviations (YD) fallen als Nebenprodukte der Zuchtwertschätzung direkt im Iterationsprozess an (Liu et al., 2003). Diese Methodik impliziert, dass bei der Berechnung des Beitrages einer Tochter zur DYD ihres Vaters

3 116 S. König u.a. ausschließlich ihre eigene Leistung berücksichtigt wird. Leistungen der Nachkommen dieser Töchter, die zum Zuchtwert der Töchter beitragen, werden nicht dem genetischen Beitrag der Tochter zugeordnet, sondern gehen in die Berechnung der DYD des Anpaarungspartners ein. Es wird immer nur der direkte genetische Beitrag auf dem Pfad von der Tochter zum Vater berücksichtigt. In den DYDs werden somit nur die Vater-Töchter- Verwandtschaften und keine anderen Verwandteninformationen berücksichtigt. Der in dieser Analyse gewählte Ansatz geht von den YDs der Testbullentöchter eines Zuchtverbandsgebietes der alten Bundesländer für das Merkmal Eiweiß-kg von 98 Bullen der Geburtsjahre 1997 und 1998 aus. Insgesamt stand ein Datenmaterial von 9739 Testbullentöchtern und Vergleichstieren aus der 1. Laktation zur Verfügung. Um die Beziehung zwischen verschiedenen Herdenparametern und der YD der Kühe zu analysieren, wurden Töchter innerhalb Väter nach der Höhe ihrer YD in 2 Gruppen eingeteilt: Töchter mit einem negativen Beitrag zum Zuchtwert ihres Vaters und Töchter mit einem positiven Beitrag zum Zuchtwert ihres Vaters. Hier wurden in verschiedenen Szenarien die 5 %, 10 % und 20 % Töchter mit höchster bzw. niedrigster YD innerhalb Testbulle selektiert und den jeweiligen Gruppen zugeordnet. Die Töchter mit neutralen oder durchschnittlichen Beiträgen (=YD) zum Zuchtwert ihres Vaters wurden einer weiteren Gruppe zugeordnet. Diese Töchtergruppe mit neutralen Beiträgen umfasste 40 % aller Töchter eines jeden Testbullen. Innerhalb einer jeden Gruppe wurden Herdenmittelwerte und Intraherdenstandardabweichungen für die durchschnittlichen Testtagsergebnisse der ersten 3 Probegemelke in den Merkmalen Milch-kg, Eiweiß-kg und Eiweiß-% sowie Herdenmittelwerte für das Erstkalbealter berechnet. Yield Deviations zur Selektion von Testherden Basierend auf den YD der Testbullentöchter wurde die nachstehend beschriebene Selektionsstrategie implementiert. Für diese wurden die Töchter eines Bullen entsprechend der Höhe ihrer YD mit Rangnummern versehen, wobei niedrige und hohe YD als gleichwertige Informationsquellen galten. Die Rangnummer 1 wurde für die 10 % besten und 10 % schlechtesten Töchter innerhalb eines Bullen nach Höhe ihrer YD vergeben. Die Rangnummer 2 war dementsprechend für die 10 % bis 20 % Töchtergruppierungen innerhalb Bulle vorgesehen usw., so dass letztendlich vier verschiedene Rangnummern für die Testbullentöchter zu vergeben waren. Töchter mit extremen genetischen Beiträgen (= YD) zum Zuchtwert ihres Vaters, unabhängig davon, ob negativ oder positiv, waren somit durch niedrige Rangnummern gekennzeichnet. Anschließend wurden die Testbullentöchter ihren Betrieben zugeordnet, und es wurde eine mittlere Rangnummer innerhalb Betrieb gebildet. Betriebe mit niedriger mittlerer Rangnummer sind demzufolge Betriebe, aus denen Töchter mit extremen YD hervorgehen. In diesen Betrieben findet eine bessere genetische Differenzierung statt, und sie sollten als Testbetriebe für die Nachkommenprüfung ausgewählt werden. Clusteranalyse Eine weitere Möglichkeit zur Selektion von Testherden ist die Anwendung der Clusteranalyse. Dies ist eine statistische Methode, die Beobachtungswerte in Gruppen einteilt. Im Hinblick auf die zu bearbeitende Fragestellung ist es das Ziel der Clusteranalyse, Betriebe nach den wichtigsten Herdenparametern zu gruppieren. Für den Testeinsatz wäre dann jenes Cluster von Interesse, welches durch ein hohes Produktionsniveau der Herden und eine hohe Intraherdenvarianz sowohl phänotypisch als auch auf Ebene der Zuchtwerte gekennzeichnet ist. In dieser Analyse wurden verschiedene Kalbejahre separat betrachtet, so dass innerhalb Betrieb eine Einteilung in Herdenkalbejahre (HKJ) erfolgte. Die Zuweisung eines HKJ zu einer Gruppe (Cluster) erfolgt, indem der Wert dieses HKJ mit dem aller anderen HKJ verglichen wird. Das Prinzip besteht folglich darin, dass Beobachtungen in einem Cluster einander ähnlicher sind als Beobachtungen in ver-

4 Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder. 2. Mitteilung 117 schiedenen Clustern. Mittlerweile sind zahlreiche Methoden der Cluster-Analyse entwickelt worden. Eine ausführliche Beschreibung findet sich u.a. bei Swalve (1991). Für diese Untersuchung wurde die disjoint cluster Methode unter Anwendung des k-means Algorithmus gewählt, bei der jede Leistung nur einer einzigen Gruppe zugewiesen wird. Der k-means Algorithmus ist ein iteratives Verfahren. Zunächst werden den HKJ Ausgangsgruppen zugewiesen. Nach erfolgter Anfangseinteilung wird für jede Gruppe der Mittelwert berechnet und anschließend der Fehler der Einteilung mittels der Summe der Abweichungsquadrate zwischen den HKJ-Werten und dem jeweiligen Clustermittel ermittelt. Die Abweichungen sind Euklidische Distanzen und wie folgt definiert: ED ik ist die Euklidische Distanz zwischen dem Cluster i und der Beobachtung k, A i ist der Mittelwert des Clusters i, und B k ist der Wert der Beobachtung (HKJ) k. Falls in der Clusteranalyse wie im vorliegenden Fall (HKJ-Mittelwerte für Eiweiß-kg der ersten 3 PM und Intraherdenvarianz im RZM) mehr als eine Variable berücksichtigt werden soll, müssen entweder die Euklidischen Distanzen gewichtet oder alle Herdenparameter für jeden Betrieb vorstandardisiert werden, um Skaleneffekte zu vermeiden. In dieser Arbeit wurde eine Vorstandardisierung gewählt. Ziel der Clusteranalyse ist es nun, die Euklidischen Distanzen zu minimieren. Dies geschieht in der Weise, dass für jede Beobachtung, falls sie einem anderen Cluster zugewiesen wurde, der Fehler der Verteilung neu berechnet wird. Verringert sich dieser Wert, bleibt die Beobachtung in dem neu zugeteilten Cluster, und dessen Mittelwert wird neu berechnet. Dieser Vorgang wird so lange wiederholt, bis keine Veränderungen mehr auftreten. In der vorliegenden Arbeit wurde mit der Prozedur FASTCLUS aus dem Programmpaket SAS gearbeitet, welches am besten für große Datensätze geeignet ist. Die maximale Anzahl an zu erstellenden Gruppen kann bei dem FASTCLUS-Verfahren mittels Option spezifiziert werden. In der vorliegenden Analyse wurde die Anzahl der zu erstellenden Cluster auf drei gesetzt. Ferner wurden maximal 200 durchzuführende Iterationen und der Konvergenzwert 0,0001 als Vorgaben festgelegt. Die Iteration wird beendet, wenn die maximale Mittelwertsveränderung eines Clusters kleiner oder gleich der kleinsten Differenz zwischen den Mittelwerten der Anfangscluster multipliziert mit dem Konvergenzwert ist. In der Clusteranalyse wurden insgesamt 6176 Herdenkalbejahre berücksichtigt. 3 Ergebnisse 3.1 Varianzkomponentenschätzung Die Heritabilitäten für das Merkmal Milchmenge (kg) stratifiziert nach Zuchtverbandsgebiet und Rasterkombination sind für Zuchtverband I (Heritabilität am Gesamtmaterial: 0,26 ± 0,03) in Abbildung 1 und für Zuchtverband II (Heritabilität am Gesamtmaterial: 0,27 ± 0,04) in Abbildung 2 grafisch aufbereitet. Es zeigt sich für beide Zuchtverbandsgebiete der generelle Trend, dass mit steigender Herdengröße und steigendem Leistungsniveau der Betriebe ein Anstieg der Heritabilitäten einhergeht. Der Zusammenhang ist allerdings für Zuchtverband II etwas schwächer ausgeprägt, wie die Korrelationen (Spearman) in Tabelle 2 zeigen. Dies könnte speziell für den Verband II (keine signifikante Korrelation für die Heritabilität oder additiv-genetische Varianz) zu der Schlussfolgerung führen, dass kleinere Betriebe nicht generell vom Testeinsatz auszuschließen sind. In den Betrieben, die sich durch hohe Kuhzahlen, hohes Leistungsniveau und hohe Heritabilität auszeichnen, erfolgt eine bessere genetische Differenzierung der Kühe, wie anhand der Streuung der Kuh-Zuchtwerte des Kalbejahrgangs 2002 exemplarisch für

5 118 S. König u.a. Tab. 2. Spearman-Korrelationen zwischen genetischen Parametern und Klassen der Herdengrößen und Herdenleistung Spearman rank correlations between genetic parameters and class levels of herd size and herd level of production Herdengrößenklasse (n = 7) Herdenleistungsklasse (n = 5) ZV I ZV II ZV I ZV II h 2 0,32 1 0,12 1 0,71*** 0,81*** σ 2 a 0,54*** 0,22 1 0,76*** 0,92*** Abb. 1. Erblichkeiten im Merkmal Milch-kg für Zuchtverband I in Abhängigkeit von Herdengröße und Leistungsniveau Heritabilities for milk yield (kg) for breeding organization I in relation to classes of herd size and herd level of production Zuchtverband I gezeigt werden kann (Abbildung 3). Diese Beziehung spiegelt sich auch darin wider, dass Heritabilität und additiv-genetische Varianz hochsignifikant von Null verschieden (P < 0.001) mit der Streuung der Kuh-Zuchtwerte korreliert sind (Tabelle 3). Die Subzellen des Zuchtverbandes I unterscheiden sich um bis zu 2,8 Monate im mittleren Erstkalbealter (30,7 ± 0,6), bei Zuchtverband II ist eine Differenz in Höhe von 2,5 Monaten (29,7 ± 0,7) zu verzeichnen. Die Analyse des prozentualen Anteils unbekannter Väter ergab Werte von 2,5 bis 14,5 % für die Subzellen des Zuchtverbandes I und 9,8 bis 42,6 % bei Zuchtverband II. Höhere Heritabilitäten und additiv-genetische Varianzen mit sinkendem Erstkalbealter und steigendem Anteil bekannter Väter (Tabelle 3) lassen darauf schließen, dass in diesen Betrieben mit niedrigem Erstkalbealter und vollständigen Pedigrees bzw. vermutlich geringem Deckbulleneinsatz ein gehobenes Management praktiziert wird. Dies trägt letztendlich ebenso zur genetischen Differenzierung zwischen Tieren bei.

6 Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder. 2. Mitteilung 119 Abb. 2. Erblichkeiten im Merkmal Milch-kg für Zuchtverband II in Abhängigkeit von Herdengröße und Leistungsniveau Heritabilities for milk yield (kg) for breeding organization I in relation to classes of herd size and herd level of production Abb. 3. Streuung der Kuhzuchtwerte im Merkmal Milch-kg für verschiedene Rasterkombinationen aus Leistungsniveau * Herdengröße in Zuchtverband I Standard deviation of cow EBVs for milk yield for matrix cells formed by classes of herd level of production and herd size for breeding organization I

7 120 S. König u.a. Tab. 3. Korrelationen zwischen genetischen Parametern und den Betriebscharakteristika Streuung der Kuh-Zuchtwerte, mittleres Erstkalbealter und prozentualer Anteil unbekannter Väter, berechnet über alle Subzellen (ZV I: n = 35, ZV II: n = 30) des Rasters aus Herdengrößen- und Herdenleistungsklassen Correlations between genetic parameters and the herd characteristics S.D. of cow EBV, average age of calving and percentage of unknown sires, calculated across all subcells of the matrix formed by herd size classes and classes for herd level of production (Breeding organization I: n = 35; Breeding organization II: n = 30) Std. der Kuh-ZW EKA % unbek. Väter ZV I ZV II ZV I ZV II ZV I ZV II h 2 0,68*** 0,80*** 0,70*** 0,66*** 0,68*** 0,64*** σ 2 a 0,87*** 0,91*** 0,87*** 0,77*** 0,68*** 0,74*** 3.2 Verwendung von Daughter Yield Deviations Die Einteilung von Yield Deviations in Gruppen Der Boxplot (Abbildung 4) illustriert die generell positiv erwartete Beziehung zwischen dem Zuchtwert eines Bullen im Merkmal Eiweiß-kg und der Höhe der YD seiner Töchter. Abb. 4. Beziehung zwischen dem Bullenzuchtwert im Merkmal Eiweiß-kg und der Höhe der Yield Deviations der Töchter im Merkmal Eiweiß-kg (Klasseneinteilung: hohe Nummern kennzeichnen hohe Zuchtwerte) Relationship between sire s EBV for protein yield and yield deviation of daughter protein yield (Classification: high numbers denote high EBVs) Die Ergebnisse der Gruppeneinteilungen und Herdenmittelwerte für alle Gruppen sind in Tabelle 4 dargestellt. Dabei wird deutlich, dass die Töchter mit den positiven Beiträgen zum Zuchtwert ihres Vaters in Herden produzieren, die durch ein hohes Leistungsniveau insbesondere im Merkmal Milch-kg eine entsprechend hohe Intraherdenstandardabweichung in diesem Merkmal und ein niedriges Erstkalbealter gekennzeichnet

8 Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder. 2. Mitteilung 121 Tab. 4. Mittlere Herdenparameter für Produktionsmerkmale, mittleres Erstkalbealter und Intraherdenstandardabweichung in Relation zur Auswahl von Klassen der Yield Deviation Average herd parameters for production traits, average age at first calving, and within-herd S.D. in relation to the selection of classes of yield deviations Einteilung der Töchter innerhalb Vater 5 % Tö. mit 10 % Tö. mit 20 % Tö. mit 40 % Tö. Herdenmittelwert 1 pos. neg. pos. neg. pos. neg. neutrale YD YD YD YD YD YD YD Milch-kg 26,78 26,53 26,48 26,36 26,39 26,21 26,02 Eiweiß-% 3,22 3,23 3,22 3,22 3,22 3,21 3,21 Eiweiß-kg 0,86 0,85 0,85 0,85 0,85 0,84 0,83 St.-Abw. in Milch-kg 5,21 5,06 5,13 5,00 5,08 4,94 4,84 St.-Abw. in Eiweiß-% 0,282 0,290 0,283 0,289 0,283 0,286 0,287 St.-Abw. in Eiweiß-kg 0,158 0,157 0,157 0,155 0,156 0,153 0,151 Erstkalbealter 30,12 30,07 30,12 30,10 30,11 30,11 30,21 1 Für Produktionsmerkmale: Durchschnitt der ersten drei Probegemelke aus der ersten Laktation sind. Dies wird umso deutlicher, je strenger die Gruppeneinteilung vorgenommen wird. Die Herdenmittelwerte für die Produktionsmerkmale sind am niedrigsten für die Gruppe an Kühen, die durchschnittliche YD haben und somit neutrale Beiträge zum Zuchtwert ihres Vaters liefern. Diese Gruppe ist zusätzlich durch das höchste Erstkalbealter gekennzeichnet. Auch im Ergebnis dieser Analyse bleibt festzuhalten: Im niedrigen Leistungsniveau werden genetische Unterschiede weniger gut deutlich, die YD tendieren zu einem mittleren Wert. Im höheren Leistungsniveau und bei besserem Management (niedrigem Erstkalbealter) gibt es einen höheren Anteil an Testbullentöchtern mit positiven und auch mit negativen YD. Diese Herden sind für den Testbulleneinsatz besser geeignet. Yield Deviations zur Selektion von Testherden Tabelle 5 zeigt die Clustermittelwerte und Clusterstandardabweichungen für die drei gebildeten Cluster. Die Gruppierung der HKJ mittels Clusteranalyse führt zu dem gewünschten Ergebnis: die HKJ mit niedrigsten Eiweiß-kg und geringer Streuung in den Zuchtwerten werden sauber im Cluster 3 separiert. Die HKJ aus den Clustern 1 und 2 sind in diesen Herdenparametern den HKJ aus Cluster 3 deutlich überlegen. HKJ aus Cluster 3 sollten für einen Testeinsatz gemieden werden. Zur Clusteranalyse vergleichbare Ergebnisse liefert die Selektionstrategie, basierend auf YD und mittleren Rangnummern für die einzelen HKJ (Tab. 6). Da innerhalb eines HKJ Testbullentöchter mit verschiedenen Rangnummern (1, 2, 3 oder 4) produzieren, ist die mittlere Rangnummer für ein HKJ eine normalverteilte Variable mit einem Mit- Tab. 5. Clustermittelwerte und Standardabweichungen innerhalb Cluster (SD) für die Merkmale Eiweiß-kg (Durchschnitt der ersten 3 PM) und Streuung im RZM Cluster means and standard deviation within cluster (SD) for protein yield (mean of first three test days) and S.D of cow EBV (production index) Anzahl Eiweiß-kg Streuung RZM Cluster HKJ Mittelwert SD Mittelwert SD ,909 0,118 12,354 1, ,858 0,117 8,721 1, ,792 0,137 4,993 1,594

9 122 S. König u.a. Tab. 6. Mittelwerte und Standardabweichungen im Merkmal Eiweiß-kg (Durchschnitt der ersten 3 PM) und der Streuung im RZM für Herdenkalbejahre (HKJ) mit verschiedenen Rangnummern Means and standard deviation for protein yield (mean of first three test days) and S.D of cow EBV (production index) by herd calving years with different ranks Anzahl Eiweiß-kg Streuung RZM Mittlere HKJ-Rangnummer 1 HKJ Mittelwert SD Mittelwert SD ,876 0,116 11,354 1,549 > ,869 0,119 10,009 1,452 > ,822 0,117 8,602 1,491 1 Je niedriger die Rangnummer, umso höher der Anteil an Testbullentöchtern innerhalb HKJ mit extremen YD (sowohl positive YD als auch negative YD) tel von 2,24 und einer Standardabweichung von 0,34 Punkten. Zur Illustration der Ergebnisse (Tab. 6) wurden die HKJ in drei Klassen eingeteilt: Klasse 1 mit Rangnummern von 1 bis 2, Klasse 2 mit Rangnummern von 2 bis 3 und Klasse 3 mit Rangnummern von 3 bis 4. HKJ mit einer niedrigeren mittleren Rangnummer im Bereich von 1 bis 2 sind sowohl durch ein höheres mittleres Leistungsniveau im Merkmal Eiweiß-kg als auch durch eine deutlichere Spreizung der Kuhzuchtwerte (RZM) charakterisiert. Vorherige Ergebnisse dieser Studie werden somit verifiziert: HKJ der Klasse 1 beinhalten vornehmlich Testbullentöchter mit extrem positiven als auch extrem negativen Beiträgen zum Zuchtwert ihres Vaters, und diese HKJ sind eben durch das höchste Produktionsniveau gekennzeichnet. 4 Diskussion Die Nachkommenprüfung beim Milchrind befindet sich im Umbruch. In speziellen Testherden bietet sie eine Reihe von Vorteilen, insbesondere wenn es darum geht, neue Merkmale aus dem Gesundheitsbereich mit guter Datenqualität zu erheben (Bergfeld und Klunker, 2002), theoretische Erkenntnisse aus molekulargenetischen Studien in die Praxis umzusetzen (Schaeffer, 2006) oder auch die Möglichkeiten moderner Biotechniken in Zuchtprogrammen zu etablieren (Swalve, 2002). In diesem Beitrag sollten verschiedene Möglichkeiten zur Selektion von Testherden vorgestellt und evaluiert werden mit dem vornehmlichen Ziel, eine möglichst optimale genetische Differenzierung der Testbullen zu realisieren. Ergebnisse der Varianzkomponentenschätzung haben gezeigt, dass additiv-genetische Varianzen und Heritabilitäten in großen Herden mit hohem Leistungsniveau am höchsten sind. Es ist anzunehmen, dass in diesen Herden Fütterung und Management der Kühe auf höchstem Standard praktiziert werden und somit das genetische Potenzial der Tiere voll zur Entfaltung kommt. Ursachen erhöhter Intraherdenvarianzen wurden in verschiedenen vorangegangenen Studien analysiert. Gründe sind u.a. die Optimierung von Haltung, Fütterung und Gesundheitsprophylaxe (Padilla und Keown, 1990), die verwendete Melktechnik und die Herdengröße (Weigel et al., 1993) oder unterschiedliche Sachkenntnis und Geschicklichkeit der Betriebsleiter (Short et al., 1990). Allerdings sollten immer dann, wenn Testumwelt und Produktionsumwelt nicht identisch sind, etwaige Genotyp-Umweltinteraktionen evaluiert oder diskutiert werden. Wenn Jungbullen aufgrund ihrer Zuchtwerte, basierend auf Töchterleistungen in ausgewählten Testherden, selektiert werden, aber im breiten Wiedereinsatz in allen Herden

10 Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder. 2. Mitteilung 123 nicht den an sie gestellten Erwartungen gerecht werden, dann ist das gesamte Testherdensystem grundsätzlich kritisch zu sehen. Allerdings haben verschiedene Studien an deutschem Datenmaterial (u.a. König et al., 2005) gezeigt, dass die genetischen Korrelationen für Produktionsmerkmale in verschiedenen Regionen oder Betriebstypen doch recht deutlich über dem für die Genotyp-Umwelt-Interaktion als kritisch angesehenen Wert von 0.80 (Robertson, 1959) liegen. Rangkorrelationen für Zuchtwerte von Bullen im Merkmal Eiweiß-kg im Bereich um 0.90 in verschiedenen Betriebstypen oder Clustern in einer aktuellen Studie von Gernand et al. (2007) widerlegen ebenso eventuelle Bedenken gegenüber Genotyp-Umwelt-Interaktionen. Dennoch führen Unterschiede in den genetischen Parametern in verschiedenen Regionen, Rastern oder Clustern zu leicht veränderten Rangierungen der Bullen. Ungeachtet marginaler Differenzen in den Bullenzuchtwerten haben kleinste Änderungen in der Rangierung gravierende Auswirkungen auf die Vermarktungsfähigkeit, wie von Dekkers et al. (1996) gezeigt werden konnte. Ein einfacheres Instrument für Zuchtverbände wäre nach den hier gefundenen Ergebnissen die Anwendung der Clusteranalyse, um auch in engeren Intervallen Testherden nach den gewünschten Herdenparametern eigenständig zu selektieren. Eine Clusteranalyse ist einfach durchführbar, führt aufgrund der verwendeten Algorithmen in akzeptabler Zeit zu verlässlichen Ergebnissen und wäre in den routinemäßigen Arbeitsablauf eines Zuchtverbandes integrierbar. Der in der Analyse von Gernand et al. (2007) für den Testeinsatz am besten geeignete Cluster beinhaltet insgesamt Kühe aus 44 verschiedenen Herden. Eine jährliche Testkapazität in diesem Zuchtverbandsgebiet von 50 Jungbullen, 800 Erstbesamungen pro Jungbulle und einen Besamungsindex von 2,0 würde insgesamt Kühe zur Anpaarung erfordern. Die erstlaktierenden Kühe aus diesem Cluster würden dieser Anforderung gerecht werden. Genaue Kalkulationen zur Anzahl benötigter Herden zur Testung einer definierten Anzahl an Jungbullen in Abhängigkeit von der gewünschten Zahl der Töchter in Milch bei unterschiedlichen Wiederfindungsraten können der Arbeit von Alpers (1996) entnommen werden. Neben Herdengröße und Produktionskennzahlen wurde in der vorliegenden Studie der Einflussfaktor des mittleren Erstkalbealters in den Herden analysiert. Zum einen ist ein niedriges Erstkalbealter ein Indikator für ein gehobenes Management in den Betrieben, was durch höhere Heritabilitäten und additiv-genetische Varianzen mit sinkendem Erstkalbealter bestätigt wurde. Des Weiteren ergeben sich mit der Selektion von Testherden, die ein niedriges Erstkalbealter anstreben, zusätzliche Vorteile. Jungbullen erhalten zu einem früheren Zeitpunkt ihren ersten Zuchtwert, und Generationsintervalle werden merklich verkürzt. Es kann ein ausgesprochener Vorteil für einen Zuchtverband sein, wenn er im nationalen Wettbewerb einen der ersten Söhne eines interessanten Bullenvaters mit hohem Zuchtwert hervorbringt. Auch in einer kürzlich von König et al. (2007) durchgeführten Analyse zu Erfolgsfaktoren und Controlling in Milchrinderzuchtprogrammen zeigt sich, dass all die Faktoren, die zu einer Verkürzung des Generationsintervalls führen, zum Erfolg eines Zuchtprogramms beitragen können. Die Verwendung der YD zur Selektion von Testherden hat gegenüber einer Varianzkomponentenschätzung den Vorteil, dass YD direkt im Iterationsprozess der routinemäßigen Zuchtwertschätzung anfallen und somit genutzt werden könnten. Die Grundidee ist identisch mit der der Varianzkomponentenschätzung: Dort testen, wo die additiv-genetische Varianz am größten ist bzw. extreme YD vorliegen. Im Rahmen der hier vorgestellten Methode wurden nur die YD von Testbullentöchtern genutzt, um Testherden zu selektieren. Die Einbeziehung der YD von Wiedereinsatzbullen oder ausländischen Vererbern wäre gleichfalls denkbar, um auch Herden klassifizieren zu können, die keine Testbullentöchter haben. Allerdings ist nicht davon auszugehen, dass sich Betriebe, die bisher keine Testbullen eingesetzt haben, in Zukunft als Testbetriebe zur Verfügung stellen werden. Verzerrungen in geschätzten YD und somit im Ergebnis von Selektionsstrategien, die durch selektive Anpaarungen oder Sonderbehandlungen von Töchtern

11 124 S. König u.a. ausländischer Vererber oder besonders interessanter Wiedereinsatzbullen resultieren können (Kuhn et al., 1994), werden ebenfalls vermieden, wenn lediglich YD von Testbullentöchtern verwendet werden. Die Herdengröße wurde als weiterer wichtiger Herdenparameter berücksichtigt. Ungeachtet der genetischen Parameter und genaueren Zuchtwerte bedingt durch größere Gruppen von Vergleichstieren sind die logistischen Vorteile des Testeinsatzes in großen Herden unstrittig. Wie schon von Swalve (2006) angemerkt, können in einem Testherdensystem, das wenige Großbetriebe integriert, die wissenschaftlichen Grundsätze der Versuchsplanung optimal umgesetzt und auch kontrolliert werden. Offene Fragestellungen in einem Testherdensystem betreffen aus wissenschaftlicher Sicht den optimalen Anteil an Testbullentöchtern in den Herden. Hierzu sind weitere Arbeiten notwendig. Grundsätzlich sollten aber die als Testherden qualifizierten Betriebe keine Nachteile erwarten, wenn sie verstärkt mit Testbullen arbeiten, da sie im Durchschnitt eine kontinuierliche und rasche Verbesserung des genetischen Niveaus ihrer Herden realisieren. Einige Bedenken zum Testherdensystem wurden angesprochen, aber letztendlich überwiegen doch die Vorteile. Von einer Testumwelt, die durch hohe Heritabilitäten gekennzeichnet ist und somit zur schnelleren Realisierung eines definierten Zuchtziels beiträgt, profitieren schließlich alle Milcherzeuger. 5 Schlussfolgerungen Die Ergebnisse aus den beiden Teilprojekten zeigen, dass die Auswahl von Testherden systematisch nach wissenschaftlichen Kriterien betrieben werden kann. Ein aufwendiges Verfahren ist dabei die Varianzkomponentenschätzung innerhalb von geeigneten Klassen des Gesamtmaterials. Weniger aufwendig ist die Auswertung von Kuhzuchtwerten oder Yield Deviations. Alle erörterten Verfahren dienen letztendlich dazu, diejenigen einzelnen Herden bzw. Herdengruppen zu finden, welche die größtmögliche genetische Differenzierung von den zur Selektion anstehenden Tieren, d.h. insbesondere den Bullen, erlauben. Aus praktischer Sicht müssen allerdings Zuchtorganisationen, die sich entschließen, ein solches Testprogramm einzuführen, weitere Kriterien definieren. Dies betrifft insbesondere die Bereitschaft der Betriebe zur aktiven Mitarbeit hinsichtlich akkurater Dokumentation und möglicher Erfassung zusätzlicher Merkmale. Danksagung Die Autoren danken den beteiligten Zuchtverbänden für ihre Unterstützung und den Vereinigte Informationssysteme Tierhaltung (VIT) w.v. für die Bereitstellung der Daten. Zusammenfassung Wie in der 1. Mitteilung diskutiert, bietet die Einführung von Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder eine Reihe von Vorteilen. Diese erstrecken sich von sehr grundlegenden operativen Vorteilen bedingt durch die Konzentration der Nachkommenschaften in einer begrenzten Zahl von Herden bis hin zu Vorteilen, die bei der Anwendung molekularer Diagnostik genutzt werden können. Ziel der vorliegenden Studie war die Untersuchung von Strategien zur Findung geeigneter Testherden, welche den Zweck haben, genetische Unterschiede zwischen Nachkommenschaften zu maximieren. Die Ergebnisse einer Varianzkomponentenschätzung innerhalb von Klassen des Herdenniveaus und der Herdengröße zeigen erhöhte Heritabilitäten bei Zunahme von Niveau und Größe. Diese Unterschiede korrespondieren mit erhöhten Standardabweichungen

12 Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder. 2. Mitteilung 125 der Kuhzuchtwerte bei steigendem Niveau und zunehmender Größe. Anhand von vollkorrigierten Abweichungen (Yield Deviations) für Kühe innerhalb Vater wurden Beziehungen zu Herdenparametern untersucht. Extremere Yield Deviations wurden bei steigendem Herdenniveau gefunden. Eine Cluster-Analyse ergab gleichfalls, dass eine höhere genetische Differenzierung (Kuh-Zuchtwert) mit steigendem Herdenniveau einhergeht. Die vorliegende Studie demonstriert hiermit, dass eine Findung von Testherden mit wissenschaftlichen Methoden möglich ist. Schlüsselwörter: Milchkuh, Testherde, Zuchtprogramm, Heritabilitäten, Nachkommengruppe Literatur Ali, T. E. and L.R. Schaeffer (1987): Accounting for covariances among test day milk yields in dairy cows. Can. J. Anim. Sci. 67, Alpers, C. (1996): Testherdenprogramme und Bullenmütterprüfungen als Möglichkeiten zur Intensivierung von Besamungszuchtprogrammen beim Milchrind. Dipl. Arbeit, Göttingen. Bergfeld, U. and M. Klunker (2002): Importance of functional traits in cattle breeding and possibilities to improve by breeding. Arch. Tierz. 45, Dekkers, J. C. M., G. E. Vandervoort and E. B. Burnside (1996): Optimal size of progeny groups for progeny testing programs by artificial insemination firms. J. Dairy Sci. 79, Gernand, E., R. Waßmuth, U. U. v. Borstel and S. König (2007): Heterogeneity of variance components for production traits in large-scale dairy farms. Livest. Sci., in press. Hammond, J. (1947): Animal breeding in relation to nutrition and environmental conditions. Biol. Rev. 22, König, S., I. Raeder, G. Dietl and H.H. Swalve (2005): Genetic relationship for dairy performance between large-scale and small-scale farm conditions. J. Dairy Sci. 88, König, S., S. Lessner and H. Simianer (2007): Application of controlling instruments for the improvement in cow sire selection. J. Dairy Sci. 90, Kovac, M. and E. Groeneveld (2003): VCE5 user s guide and manual version 5.1. Department of Animal Sciences, University of Ljubljana, Slowenien, 68pp. Kuhn, M. T., P. J. Boettcher and A. E. Freeman (1994): Potential bias in transmitting abilities of females from preferential treatment. J. Dairy Sci. 77, Liu, Z., A. Bünger, F. Reinhardt and R. Reents (2003): Calculation and use of daughter yield deviations and associated reliabilities of bulls under multiple trait models. Interbull Bull. 31, Padilla, D. and J. F. Keown (1990): Variances in herd production due to different management practices. J. Anim. Sci. 68, Robertson, A. (1959): The sampling variance of the genetic correlation coefficient. Biometrics 15, Schaeffer, L. R. (2006): Strategy for applying genome-wide selection in dairy cattle. J. Anim. Breed. Genet. 123, Short, T. H., R. W. Blake, R. L. Quaas and L. D. Van Vleck (1990): Heterogenous withherd variance. 1. Genetic parameters for first and second lactation milk yields of grade Holstein cows. J. Dairy Sci. 73, Swalve, H. H. (1991): Detection of bovine somatotropin treatment in dairy cattle performance records. J. Dairy Sci. 74, Swalve, H. H. (2002): Current aspects in cattle and horse breeding. Arch. Tierz. 45, 5-19.

13 126 S. König u.a. Swalve, H. H. (2006): Testherden in der Nachkommenprüfung von Jungbullen. Rinder- Workshop Uelzen, Februar. Weigel, K. A., D. Gianola, B. S. Yandell and J. F. Keown (1993): Identification of factors causing heterogenous within herd variance components using a structural model for variances. J. Dairy Sci. 76, Test herds in dairy cattle breeding programmes 2 nd communication: Strategies for finding test herds by S. König, Kerstin Brügemann, H. Simianer und H. H. Swalve As outlined in the first communication, the implementation of test herds in dairy cattle breeding programmes offers a number of advantages. These range from very basic operational advantages like improved logistics arising from the concentration of progeny in a limited number of herds to advantages to be exploited when applying molecular diagnostics. Aim of the present study was the evaluation of strategies to find suitable test herds with respect to the goal of maximization of genetic differences among progeny groups. Results from the estimation of variance components within classes of herd level of production and herd size demonstrate increased heritabilities with increasing production level and herd size. These differences correspond to higher standard deviations of cow breeding values. Yield deviations of cow performance were stratified within sire and then related to herd parameters. More extreme yield deviations were found at increased production levels. A cluster analysis yet again revealed that herds with a higher genetic differentiation of cows (increased s.d. of cow ebv) exhibit increased levels of production. The present study thus demonstrates the feasibility of finding test herds applying scientific methods. Keywords: Dairy cattle, test herd, breeding programme, heritabilities, progeny group