Vater x Herde-Interaktion für Milchleistungsmerkmale und Verluste bei erstlaktierenden Kühen

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1 Züchtungskunde, 81, (4) S , 2009, ISSN Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart Vater x Herde-Interaktion für Milchleistungsmerkmale und Verluste bei erstlaktierenden Kühen W. Brade 1 und H. Hamann 2 Zusammenfassung Vorliegende Arbeit hat das Ziel, das Vorhandensein von Genotyp-Umwelt-Interaktionen an einem aktuellen Datenmaterial zu prüfen. Von besonderem Interesse ist die Interaktion Vater x Herde. Da in der praktischen Zuchtarbeit und Selektion bzw. in der Zuchtwertschätzung immer der einzelne Bulle zu bewerten ist, wurde bewusst ein Modell mit Einbeziehung genau dieses Interaktionstyps gewählt. Neben der Milchleistung wurden erstmalig auch Interaktionen für verschiedene Abgangsursachen (= kategoriale Daten) auf der Basis der logistischen Regression bei Milchrindern ermittelt. Das Vorhandensein signifikanter Vater x Herde-Interaktionen kann für die meisten der untersuchten Merkmale gezeigt werden. Schlüsselwörter: Milchkühe, Management, Abgangsrate, Interaktion Vater x Herde Summary Sire x herd-interaction for milk performance traits and for culling by first-calf cows The paper has the aim of proving the existence of genotype x environmental interactions at a current data material. The interaction sire x herd is of special interest. Since the single bull has always to be evaluated in the practical breeding work/selection or in the routine estimation of breeding values, a model was consciously chosen to have included exactly this type of interaction. Interactions were found out for different culling rate (= categorical data) on the basis of the logistical regression for the first time. A significant sire x herd interaction can be shown for most of the examined traits in dairy cattle. Keywords: Dairy cows, management, culling rate, sire x herd interaction 1 Einleitung Ein wesentliches Problem in der Bewertung von Genotypen und einer darauf aufbauenden Selektion ist das Auftreten von Wechselwirkungen zwischen Genotyp und Umwelt. Existenz und Ausmaß derartiger Genotyp-Umwelt-Interaktionen sollten für alle wichti- 1 LWK Niedersachsen, FB Versuchswesen, Johannssenstr. 10, Hannover, wilfried.brade@lwk-niedersachsen.de 2 Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, Hannover; jetzt: Informatikzentrum Landesverwaltung Baden-Württemberg, Stuttgarter Straße 161, Kornwestheim

2 236 W. Brade und H. Hamannn gen Selektionsmerkmale bekannt sein, da sich hieraus Konsequenzen für die effektive Gestaltung der Leistungsprüfung und Zuchtwertschätzung ergeben (Dickerson, 1962). Zahlreiche zugehörige Studien sind in den letzten 40 Jahren vorgelegt worden, vor allem für Milchleistungsmerkmale, (z.b. Burdick und McGilliard, 1963, Van Vleck, 1963, Mao und Burnside, 1969, Brade et al., 1979, Brade und Groeneveld, 1995). Nachfolgend soll erstmalig zusätzlich auch das Vorhandensein von Genotyp-Umwelt-Interaktionen bezüglich des Verlustgeschehens analysiert werden. Material und Methoden 2.1 Material Das analysierte Datenmaterial umfasst ca erstlaktierende Holstein-Kühe der Abkalbejahrgänge 2005/06 aus dem SRV-Bereich in Sachsen (SRV= Sächsischer Rinderzuchtverband). Im Interesse der Auswertbarkeit des Datenmaterials wurden nur solche Väter weiter berücksichtigt, die Töchter in mindestens vier verschiedenen Herden hatten (z.b. Eliminierung von Deckbullen, die in der Regel nur innerhalb einer Herde genutzt werden, etc). Auch wurden nur solche Herden weiterverwendet, in denen Töchter von mindestens vier verschiedenen Vätern vorhanden waren (Tab. 1) Das verfügbare Datenmaterial wurde notwendigerweise zweigeteilt. Der Datensatz I umfasst alle auswertbaren Tiere. Der Datensatz II, der die Milchleistungsmerkmale in der 1. Laktation beschreibt, ist von geringerem Umfang, da hier nur Tiere analysiert wurden, die mindestens zwei Probegemelke bzw. 60 Melktage erreichten. Genauere Informationen zum Datenmaterial enthalten die Tab. 1 bis 3. In Übereinstimmung mit früheren Auswertungen ist das Verlustgeschehen im vorliegenden Datenmaterial vergleichsweise hoch (Brade, 2005). Nur noch 75,28% der Kühe sind nach dem 1. Nutzungsjahr in den Betrieben zu finden (Tab. 2). Die möglichen Abgangsursachen (lt. MLP; Milchleistungsprüfung) Verkauf zur Zucht, Alter und Betriebsaufgabe sind im Rahmen der vorliegenden Auswertung bewusst vernachlässigt und von Anfang an aus dem Datensatz entfernt worden, da diese Abgänge ausschließlich vom Betriebsleiter/Herdenmanager vorgegeben werden und im vorliegenden Material unbedeutend sind. Hauptabgangsursache ist der Abgang aufgrund von Eutererkrankungen. Die Tab. 1. Mittelwerte ( x ) und Wertebereich (Min., Max.) des ausgewerteten Datenmaterials Means x ( ) and range of values (min., max.) of the data Daten Kenngröße N x Min. Max. Datensatz I Tierzahl Anzahl Betriebe 207 Anzahl Väter 150 Tiere je Vater und Betrieb 10, Datensatz II Tierzahl Anzahl Betriebe 205 Anzahl Väter 148 Tiere je Vater und Betrieb 10,

3 Vater x Herde - Interaktion für Milchleistungsmerkmale und Verluste bei erstlaktierenden Kühen 237 Tab. 2. %-Anteil abgegangener Erstlaktationskühe (Datensatz I) %-Share of culling of first-calf cows (dataset I) Kuhgruppe Zahl Tiere %-Anteil nicht abgegangene Tiere ,28 Abgänge gesamt* ,72 davon: Abgänge wegen Eutererkrankungen ,69 1) * Abgangsursachen: Eutererkrankungen, Klauen- u. Gliedmaßenerkrankungen, Unfruchtbarkeit, Stoffwechselkrankheiten, sonstige Krankheiten, sonstige Gründe; 1) in % der abgegangenen Tiere Tab. 3. Phänotypische (unkorrigierte) Mittelwerte (Basis: 1. Laktation) und zugehörige Standardabweichungen (s) Datensatz II (N= 19278) Phenotypic (uncorrected) means (base: 1st lactation) and standard errors (s) - dataset II (N= 19278) Kenngröße x s kg-milch 8511,5 2499,5 Fett-% 4,05 0,52 Eiweiß-% 3,43 0,22 Fett-kg 34,06 96,3 Eiweiß-kg 291,4 85,1 Melktage 322,7 74,3 EKA (Monate) 26,4 2,4 übrigen Verlustursachen sind deutlich geringer und werden deshalb nachfolgend nicht detailliert untersucht. Das vorliegende Leistungsniveau ist hoch. Kühe, die mindestens 60 Melktage in den Ställen verblieben, erreichten im Mittel ca kg Milch/Kuh bei einem Erstkalbealter (EKA) von 26,4 Monaten (Tab. 3). Auswertungsmethodik Zur Erfassung des Abganges sind nur zwei mögliche sich ausschließende Ausprägungen vorhanden: entweder Ereignis findet statt (Y = 1: Kuh ist abgegangen), oder Ereignis findet nicht statt (Y = 0: Kuh ist nicht abgegangen). Für die Auswertung kategorialer Daten bietet sich die Logit-Funktion als Link-Funktion an, die aus der logistischen Regression hergeleitet werden kann (Kreienbock et al., 2005). Die logistische Regressionsgleichung lautet im Zwei-Variablen-Fall mit π i als Wahrscheinlichkeit des Eintretens der Ausprägung Y = 1 für die abhängige Variable (hier: Abgangsereignis): e a + βx i 1 π i = e a + βx = i ( + 1 e α + βx i) +

4 238 W. Brade und H. Hamannn Ersetzt man den Ausdruck α + β x i in der logistischen Regressionsgleichung durch z, kann die logistische Regression in das Logit-Modell überführt werden: π i In = z 1 π i Der Quotient π i /1-π i ist das sogenannte Odds ratio (= mögliche deutsche Übersetzung: Chancen -Verhältnis) und drückt aus, um wieviel wahrscheinlicher das Ereignis Y=1 in einer bestimmten Gruppe im Vergleich zu einer Referenzgruppe eintritt. Zur Überprüfung interessierender Einflussfaktoren auf die Abgangsrate wurde der Datensatz mit dem Glimmix-Makro von SAS (SAS Institute Inc., SAS 9.2, Cary NC, USA, 2008) ausgewertet. Die binären Daten (= 0/1-Merkmale, d. h. kein Abgang bzw. Abgang) wurden mittels eines Ansatzes unter gleichzeitiger Einbeziehung möglicher Interaktionen zwischen Herde und Vater ausgewertet. Da ein Alles-oder-Nichts-Merkmal vorliegt und der Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung bei Abgangsursachen und Melktagen unklar ist, wurde auf eine Berücksichtigung dieses Faktors im Modell im Gegensatz zu den Milchleistungsmerkmalen verzichtet. Das endgültig gewählte Modell lautet: logit( π rptuvw ) π rptuvw = = µ + h 1 π rptuvw r + s p + i t + k u + a v + e rptuvw π rptuvw = Ereigniswahrscheinlichkeit für den Abgang der w-ten Kuh µ =Gesamtmittel h r = zufälliger Effekt der Herde (r =1 bis 207) s p = zufälliger Effekt des Vaters (p = 1 bis 150) i t = zufälliger Effekt für die Interaktion Herde x Vater k u =fixer Effekt für die u-te Kalbesaison (= Abkalbemonat) a v = fixer Effekt für das v-te Erstkalbealter (Monate) = zufälliger Rest e rptuvw An dieser Stelle bleibt zu erwähnen, dass zunächst ein Modell geprüft wurde, in dem die Herde als fixe Einflussgröße definiert wurde. Leider konvergierte dieses Modell nicht. Erst die Definition der Herde als zufälligen Effekt ergab eine Lösung. Die REML-Schätzer für die Varianzen und Kovarianzen der fünf analysierten Milchleistungsmerkmale wurden mit Hilfe des Programmpaketes VCE4 bestimmt (Neumaier und Groeneveld, 1998). Die Schätzungen erfolgten gleichfalls univariat, d.h. für jedes Merkmal separat, wobei im Gegensatz zum oben genannten Modell die zugehörige Herde als fix definiert und zusätzlich eine Kovariable bezüglich der Melktage (in der 1. Laktation) in das Modell integriert wurde. Die interessierenden Heritabilitäten (h 2 ) wurden über die väterlich bedingten Varianzanteile bestimmt (= genetisch bedingte Varianz, resultierend aus der Halbgeschwisterkovarianz durch Multiplikation mit dem Faktor 4). In Anlehnung an die Selektionstheorie ist für die Abschätzung des zu erwartenden Selektionserfolgs in Umwelt 2 aufgrund einer Selektion in Umwelt 1 die Kenntnis der Höhe der genetischen Korrelation erforderlich (vgl. Dickerson, 1962): G 2/1 = i 1 x h 1 x r g x σ g2 i 1 = standardisierte Selektionsintensität in Umwelt 1 h 1 = Quadratwurzel der Heritabilität in Umwelt 1 r g = genetische Korrelation für die Merkmalsausprägung in den beiden Umwelten σ g2 = additiv-genetische Varianz in Umwelt 2

5 Vater x Herde - Interaktion für Milchleistungsmerkmale und Verluste bei erstlaktierenden Kühen 239 Yamada (1962) oder Tess et al. (1984) zeigen, dass zur Erfassung der genetischen Korrelation folgende Beziehung genutzt werden kann (mit: σ s 2 = additiv-genetisch bedingte Varianz für den Faktor Vater, σ I 2 = Vater x Herde-Interaktionsvarianz; K = Korrekturfaktor): 2 σ s r g = σ s + σ l K mit 1 K = ll ( 1) ( σ sr ( ) σ sr ( ) ) 2 r r wenn: σ s(r) =Quadratwurzel für die väterlich bedingte Varianz in der r-ten Umwelt (r = 1,, l) ist. Da eine erwartungstreue Schätzung der zugehörigen väterlich bedingten Variabilität (= σ s(i) ) innerhalb jeder Herde (am vorliegenden Material) nicht möglich ist, können leider nur unkorrigierte Korrelationskoeffizienten (= ohne Berücksichtigung des Faktors K) ausgewiesen werden. Der zugehörige Standardfehler der geschätzten genetischen Korrelationen wurde nach Robertson (1959) berechnet. 3 Ergebnisse In der Tab. 4 sind die ermittelten Varianzkomponenten einschließlich der zugehörigen Standardfehler zusammengestellt. Zu erkennen ist, dass mit Ausnahme des Merkmals Abgänge gesamt hochsignifikante Interaktionen vom Typ Vater x Herde vorliegen. Allerdings ist auch der Schätzwert für das Merkmal Abgänge gesamt nahe der üblichen Signifikanzgrenze (p 0,05). Die auf der Basis der Halbgeschwisterähnlichkeit berechneten Heritabilitäten (h 2 = 4 x σ s 2 / (σ s 2 + σ I 2 + σ e 2 )) sind nachfolgend tabelliert (Tab. 5); sie stimmen gut mit den in der Literatur zu findenden Werten überein (vgl. Brade und Groeneveld, 1995). Die berechneten genetischen Korrelationen (r g ) zeigen, dass vor allem für das Merkmal Abgänge wegen Eutererkrankungen ein relativ hoher Anteil der Interaktionsvarianz zu erkennen ist (Tab. 5). Dies stimmt mit praktischen Beobachtungen des Erstautors überein, dass Erkrankungsraten verschiedener Nachzuchten in unterschiedlichen Herden stark variieren können (Brade, 2005). 4 Diskussion Genotyp-Umwelt-Interaktionen werden als Skaleneffekt (z. B. höhere Varianz im höheren Produktionsniveau) und/oder als Rangfolgeveränderungen sichtbar (Dickerson, 1962). Beide Erscheinungen führen letztlich zu Einschränkungen bezüglich der Übertragbarkeit ermittelter Zuchtwerte für verschiedene Bullen, die (teilweise) innerhalb differenzierter Umwelten geprüft werden. Da die praktische Zuchtarbeit beim Milchrind vor allem auf einer individuellen Prüfung und Selektion der Bullen beruht, erfolgte die vorliegende Auswertung auf Basis einer gleichzeitigen Berücksichtigung der Faktoren Vater, Herde und Vater x Herde; ohne weitere Beachtung möglicher Verwandtschaft zwischen den Vätern. Der Kritiker könnte

6 240 W. Brade und H. Hamannn Tab. 4. Ergebnisse der Varianzkomponentenschätzung und zugehörige Standardfehler Estimates of variance components and standard errors Merkmal (Datensatz) Varianzursache (Faktor) Schätzwert Standardfehler Irrtumswahrscheinlichkeit (p-wert) Abgänge - gesamt (Datensatz I) Herde 0,0948 0,0178 < 0,0001 Vater 0,0434 0,0155 0,0026 Herde x Vater 0,0227 0,0164 0,0834 Rest 0,9747 0,0100 < 0,0001 Abgänge wegen Eutererkrankungen (Datensatz I) Herde 0,4462 0,0719 < 0,0001 Vater 0,0840 0,0356 0,0091 Herde x Vater 0,2223 0,0523 < 0,0001 Rest 0,7903 0,0090 < 0,0001 Milch-kg Fett-% Eiweiß-% Fett-kg Eiweiß-kg Vater ,0 < 0,001 Herde x Vater ,7 < 0,001 Rest ,0 < 0,001 Vater 0,0266 0,0038 < 0,001 Herde x Vater 0,0056 0,0009 < 0,001 Rest 0,2040 0,0022 < 0,001 Vater 0,0056 0,0008 < 0,001 Herde x Vater 0,0007 0,0001 < 0,001 Rest 0,0337 0,0004 < 0,001 Vater 201,42 32,68 < 0,001 Herde x Vater 41,43 9,75 < 0,001 Rest 2311,98 24,54 < 0,001 Vater 126,10 21,44 < 0,001 Herde x Vater 38,16 7,83 < 0,001 Rest 1732,45 18,41 < 0,001 anmerken, dass dieses alte Modell (= einfaches Vatermodell) im Vergleich zum Tiermodell überholt und nicht mehr zeitgemäß ist. Dem ist zu widersprechen, da genau die Interaktion Vater x Herde quantifiziert werden sollte, die mit dem gewählten Modell exakt abgebildet werden kann. Setzt man den Varianzanteil für die Interaktion Vater x Herde in Beziehung zur Gesamtvarianz, so ist er nur gering (ca. 2%; vgl. Tab. 4). Ähnliche Werte sind bereits von Mao und Burnside (1969), Brade et al. (1979) oder Calus et al. (2002) für die Milchleistungsmerkmale gezeigt worden. Interessanter ist der Anteil der Interaktionsvarianz an der genetisch bedingten Varianz. Hier sind speziell für die beiden untersuchten Merkmale Abgänge gesamt sowie Abgänge wegen Eutererkrankungen erhebliche Varianzanteile zu erkennen.

7 Vater x Herde - Interaktion für Milchleistungsmerkmale und Verluste bei erstlaktierenden Kühen 241 Tab. 5. Heritabilitätsschätzwerte (h 2 ), (unkorrigierte) genetische Korrelationen (r g ) sowie zugehörige Standardfehler Estimates of heritabilities (h 2 ), (uncorrected) genetic correlations (r g ) and standard errors Merkmal h 2 s (h 2 ) r g s (r g ) Abgänge gesamt 0,31 0,03 0,66 0,06 Abgänge wegen Eutererkrankungen 0,17 0,02 0,27 0,09 Milch-kg 0,29 0,03 0,80 0,04 Fett-% 0,45 0,04 0,83 0,04 Eiweiß-% 0,56 0,05 0,89 0,02 Fett-kg 0,32 0,03 0,83 0,04 Eiweiß-kg 0,26 0,03 0,77 0,04 Die hier ermittelten genetischen Korrelationskoeffizienten könnten weiterhin kritisiert werden, da sie unkorrigiert bleiben, (vgl. auch Itoh und Yamada, 1990). Bei gleichzeitiger Auswertung von ca Tieren aus ca. 200 Herden ist jedoch eine zuverlässige Bestimmung der zugehörigen väterlich bedingten Variabilität innerhalb jeder Einzel-Herde nicht sinnvoll (vgl. Tab. 1). Letztlich bleibt anzuerkennen, dass die berechneten Interaktionskomponenten Vater x Herde für die meisten der hier untersuchten Merkmale hochsignifikant sind (Tab. 4). Die von einzelnen deutschen Rinderzuchtorganisationen vor allem im DHV-Bereich (DHV = Deutscher Holsteinverband) teilweise praktizierte Vorauswahl der Nachkommentestbetriebe z.b. nach Produktionsniveau (= mittlere Höhe der Milchleistung in der Herde) und/oder Herdengröße (im Rahmen der Zuchtwertschätzung von Bullen) ist vor diesem Hintergrund dringend zu überdenken. Auch bleiben solche Strategien zur Findung von Testherden, die ausschließlich auf Basis der Milchleistung optimiert werden, fragwürdig, wenn zunehmend das Verlustgeschehen bzw. generell die Fitness-Merkmale im Zuchtziel immer wichtiger werden und speziell hier Vater x Herde Interaktionen auftreten (vgl. König et al., 2008). Weitere Arbeiten zur Prüfung des Vorhandenseins von Genotyp-Umwelt-Interaktionen vor allem für kategoriale Merkmale wie Erkrankungsrate oder Besamungserfolg sind deshalb dringend angezeigt, da der einschlägige Kenntnisstand hier noch relativ gering ist. Literatur Brade, W., (2005): Nutzungsdauer und Abgangsursachen von Holstein-Kühen: Konsequenzen für die Züchtung? Prakt. Tierarzt 86, Brade, W., H. Brandsch und K. Ross, (1979): Schätzung populationsgenetischer Parameter für Milchleistungsmerkmale 4. Mitt.: Einfluss des Produktionsniveaus. Arch. Tierz. 22, Brade, W. und E. Groeneveld, (1995): Einfluss des Produktionsniveaus auf genetische Populationsparameter der Milchleistung sowie auf die Zuchtwertschätzung. Arch. Tierz. 38, Burdick, J.M. and L.D. McGilliard, (1963): Interaction between sires in artificial insemination and management of dairy herds. J. Dairy Sci. 46,

8 242 W. Brade und H. Hamannn Calus, M.P.L, A.F. Groen and G. de Jong, (2002): Genotype x environment interaction for protein yield in Dutch dairy cattle as quantified by different models. J. Dairy Sci. 85, Dickerson, G.E., (1962): Implication of genetic environmental interaction in animal breeding. Anim. Prod. 4, Itoh, Y. and Y. Yamada, (1990): Relationships between genotype x environment interaction and genetic correlation of the same trait measured in different environments. Theor. Appl. Genet. 80, König, S., K. Brüggemann, H. Simianer and H.H. Swalve, (2008): Testherden in Zuchtprogrammen für Milchrinder. 2. Mitteilung: Strategien zur Findung von Testherden. Züchtungskunde 80, Kreienbock, L. and S. Schach, (2005): Epidemiologische Methoden. Spektrum-Verlag, München, 273 Seiten. Mao, I.L. and E.B. Burnside, (1969): Sire by herd environment interaction for milk production. J. Dairy Sci. 52, Neumaier, A. and E. Groeneveld, (1998): Restricted Maximum Likelihood Estimation of Covariances in Sparse Linear Models. Genet. Sel. Evol. 30, Robertson, A., (1959): The sampling variance of the genetic correlation coefficient. Biometrics 15, SAS, (2008): Software. Release 9.2. SAS Institute Inc. Cary NC, USA. Tess, M.W., K.E. Jeske, E.U. Dillard and O.W. Robinson, (1984): Sire x environment interactions for growth traits of Hereford Cattle. J. Anim. Sci. 59, Van Vleck, L.D., (1963): Genotype and environment in sire evaluation. J. Dairy Sci. 46, Yamada, Y., (1962): Genotype by environmental interaction and genetic correlation of the same trait under different environments. Jpn. J. Gen. 37,