Biodiversität & Naturschutz. 8. Probleme kleiner Populationen

Transkript

1 Biodiversität & Naturschutz 8. Probleme kleiner Populationen

2 Einführung Keine Population existiert für immer. In welchem Zeitraum stirbt eine Population aus? Welche Faktoren verursachen das Aussterben? Bestehen Möglichkeiten für eine Wiederbesiedlung?

3 Einführung Eine Art ist besonders dann vom Aussterben bedroht, wenn sie aus wenigen kleinen Populationen besteht. Faktoren für einen Populationsrückgang: Zerstörung und Fragmentierung von Lebensräumen übermäßige Nutzung gebietsfremde Arten und Krankheiten

4 Kleinste überlebensfähige Population (minimum viable population size) Beispiel Dickhornschafe (Ovis canadensis): Monitoring von 120 Populationen über einen Zeitraum von bis zu 70 Jahren (Berger 1990) Verbreitungsgebiet (nach Shackleton, 1997)

5 Kleinste überlebensfähige Population (minimum viable population size) Beispiel Dickhornschafe: Aus Primack 1995

6 Probleme kleiner Populationen genetische Probleme durch Verlust genetischer Variabilität, Inzucht, Verlust an Heterozygotie, genetische Drift demographische Schwankungen (zufällige Variationen der Geburten- und Sterberaten) stochastische Faktoren: Schwankungen der Umwelt (Feinddruck, Konkurrenz, Nahrung, Krankheiten, natürliche Katastrophen) und natürliche Katastrophen

7 Genetische Diversität Ebenen der genetischen Variabilität: zwischen Arten zwischen Populationen innerhalb von Arten innerhalb von Populationen innerhalb von Individuen

8 Messung genetischer Diversität Polymorphiegrad P: Anteil [%] polymorpher Gene Heterozygotie H: durchschnittlicher Anteil der Gene eines Individuums, die heterozygot sind bzw. Anteil der heterozygoten Individuen in einer Population

9 Messung genetischer Diversität Beispiel: Wiederbesetze Bisons im Badlands National Park, USA (McClenaghan et al. 1990) Untersuchung von 5 Individuen an 24 Genorten für 23 Genorte wurde nur ein Allel gefunden; für ein Genort (Malatdehydrogenase MDH-1) 2 Allele (X, Y) P = 1/24 = 0,042 = 4,2% H MDH-1 = 2/5 = 0,4 H Gesamt = (0, x 0)/24 = 0,017 Bison X-Allel Y-Allel Genotyp A 1 1 X/Y B 1 1 X/Y C 0 2 Y/Y D 0 2 Y/Y E 2 0 X/X

10 Messung genetischer Variabilität Hartl & Clark 1997

11 Evolutionäres Potential Bsp. Industriemelanismus des Birkenspanners (Biston betularia) Hunter 2002

12 Verlust genetischer Vielfalt Rückgang der Heterozygotie pro Population: F = 1 / 2Ne (Wright 1931) Die Heterozygotie einer Population von 50 Individuen nimmt aufgrund des Verlustes seltener Allele um 1 % pro Generation ab.

13 Verlust genetischer Variabilität Die genetische Drift wirkt sich auf kleine Populationen stärker aus als auf große. Aus Primack 1995

14 Verlust genetischer Variabilität Fragen: Welche Art ist bei gleicher Populationsgröße eher durch genetische Drift betroffen, der Elefant oder die Spitzmaus? Welche Faktoren können zu einer Zunahme der genetischen Variabilität einer Population führen?

15 Verlust genetischer Variabilität Aus Primack 1995 Auswirkungen der Zuwanderung auf die genetische Variabilität von 25 simulierten Populationen mit 120 Individuen.

16 Verlust genetischer Variabilität Natürliche Mutationsraten: 0,001 0,0001 Mutationen pro Gen und Generation Auswirkungen der Mutation auf die genetische Variabilität von 25 simulierten Populationen mit 120 Individuen. Aus Primack 1995

17 Verlust genetischer Variabilität Wie viele Individuen sind erforderlich, um die genetische Variabilität aufrechtzuerhalten? 50/500-Regel (Franklin 1980): - nach Erfahrungen in der Tierzucht können Tierbestände bei einem Verlust von 2-3 % Variabilität pro Generation erhalten werden - basierend auf Ergebnissen zur Mutationsrate bei Fruchtfliegen könnte in Populationen mit mind. 500 Ind. die durch Mutation entstehende Variabilität den Verlust durch genetische Drift ausgleichen

18 Effektive Populationsgröße Faktoren wie Alter, Gesundheitszustand, Unfruchtbarkeit, Ernährung, Größe, Sozialstruktur beeinflussen den Fortpflanzungserfolg eines Individuums Effektive Populationsgröße oft erheblich kleiner als die tatsächliche Populationsgröße.

19 Effektive Populationsgröße a) Ungleiches Geschlechterverhältnis: N e = (4N m N f ) / (N m + N f ) (Hartl & Clark 1997) Aus Primack 1995

20 Effektive Populationsgröße b) Unterschiede im Fortpflanzungserfolg c) Populationsschwankungen: 1/N e = 1/ t (1/N 1 + 1/N /N t ) (Hartl & Clark 1997) Bsp.: 1/N e = 1/5 (1/10 + 1/20 + 1/ /20 + 1/10) = 31/500 => N e = 500/31 = 16,1

21 Effektive Populationsgröße Schätzung mit Hilfe der Allelhäufigkeit: Messung des Verlustes an genetischer Variabilität über die Zeit Bsp. Taufliege Drosophila melanogaster: 8 Populationen mit jeweils 5000 Individuen über 8 bis 365 Generationen Effektive Populationsgröße zwischen 185 bis 253 Individuen. Bsp. Lachszucht: in Laichpopulation mit bis zu Tieren betrug die effektive Populationsgröße nur 132 Individuen

22 Genetische Variabilität in kleinen Populationsgröße Populationen Korrelation zwischen der Populationsgröße und der genetischen Diversität am Beispiel der neuseeländischen Konifere Halocarpus bidwillii. Aus Primack 1995

23 Genetische Variabilität in kleinen Populationen Genetischer Flaschenhals (genetic bottleneck) Darstellung des Gründeffekts als eine besondere Form des Flaschenhalseffektes. Aus Primack 1995

24 Genetische Variabilität in kleinen Populationen Hunter 2002

25 Genetische Variabilität in kleinen Populationen Bsp.: Löwen des Ngorongorokraters (Tansania) Aus Primack 1995 Nach einem Zusammenbruch der Löwenpopulation zeigten die Tiere trotz einer erneuten Zunahme eine geringere genetische Variabilität, eine hohe Zahl missgebildeter Spermien und eine reduzierte Fortpflanzungsrate.

26 Genetische Variabilität in kleinen Populationen Auswirkungen eines Flaschenhalses auf die genetische Vielfalt einer Population, die auf zwei bzw. zehn Individuen reduziert ist. Der Verlust an Heterozygotie wird auch durch die Wachstumsrate (r) der Population bestimmt. Aus Primack 1995

27 Genetische Variabilität in kleinen Populationen Inzuchtdepression (inbreeding depression): Folgen: Reduktion des Fortpflanzungserfolgs durch weniger, schwächere oder sterile Nachkommen Ursachen: Expression nachteiliger Gene Hunter 2002

28 Bestimmung des Inzuchtkoeffizienten: F = (1/2) n mit n als Anzahl der Verbindungen in einem Stammbaum beginnend mit einem Elternteil über den gemeinsamen Vorfahren hin zum anderen Elternteil A: Paarung zwischen Halbgeschwistern B: Paarung zwischen Vollgeschwistern C: Paarung zwischen Cousine und Cousin

29 Genetische Variabilität in kleinen Populationen Auszuchtdepression (outbreeding depression) Bsp. Wiederbesatz des Steinbocks (Capra ibex) im Tatra-Gebirges (Slowenien) (Turcek 1951) Hunter 2002 Nach Aussterben der lokalen Population wurden Individuen aus Österreich (C. i. ibex) ausgesetzt und später durch Tiere aus der Türkei (C. i. aegagrus) und dem Sinai (C. i. nubiana) ergänzt. Die Nachkommen paarten sich im Herbst statt üblicherweise im Winter und warfen im Winter statt im Frühling. Die Wiederbesatz scheiterte.

30 Demographische Variation (demographische Stochastik) Umweltkapazität (carrying capacity, K) Geburtenrate (birth rate, b) Sterberate (death rate, d) demographische Variation insbesondere in kleinen Populationen von Bedeutung Allee-Effekt (Allee 1931): unterhalb einer kritischen Grenze kommt es zur Störung der Sozialstruktur, der Partnersuche, der Befruchtung

31 Demographische Variation (demographische Stochastik) Wie lange eine Population überdauern kann, bevor sie ausstirbt, hängt sowohl von ihrer Größe als auch vom Populationswachstum ab. Aus Dobson 1997

32 Umweltveränderungen und Katastrophen Aus Primack 1995 Auswirkungen demographischer Variation sowie geringer und mäßig starker Umweltschwankungen auf die Aussterbewahrscheinlichkeit einer Population der mexikanischen Palmenart Astrocaryum mexicanum.

33 Umweltveränderungen und Katastrophen Veränderungen der letzten bekannten Wildpopulation des Schwarzfußiltisses in den letzten Jahren ihrer Existenz.

34 Strudel des Aussterbens Umweltschwankungen Katastrophen Aussterben Zerstörung des Lebensraumes Beeinträchtigung der Umwelt Fragmentierung Übernutzung Auswirkungen fremder Arten Aus Primack 1995

35 Zusammenfassung 1. Kleine Populationen sind durch Verlust an genetischer Variabilität, demographischer Schwankungen und Umweltschwankungen eher vom Aussterben bedroht als große. 2. Wenn eine Population schrumpft, verliert sie tendenziell allein durch Zufall genetische Variabilität (genetische Drift). Dies kann zu Inzuchtdepression und mangelnder evolutionärer Flexibilität führen. Die effektive Populationsgröße ist oft beträchtlich geringer als die Zahl der Individuen. 3. Bei kleinen Populationen kann Variation in Fortpflanzung- und Sterberate bewirken, dass die Populationsgröße zufällig schwankt. Hinzu kommen Schwankungen der Umweltbedingungen und natürliche Katastrophen. Die kombinierte Auswirkungen können mit einem Strudel verglichen werden, der kleine Populationen zum Aussterben bringt.

36 Diskussion Eine Inselpopulation von Schnecken ist seit mehreren zehntausend Jahren vom Festland isoliert. Durch menschliche Aktivitäten wurde der Lebensraum stark eingeschränkt und in mehrere kleine Flächen fragmentiert. Sollte mit Individuen vom Festland versucht werden, die Inselpopulation zu stützen? Welche Faktoren sind zu berücksichtigen? In Neuseeland ist der flugunfähige Kakapo durch Ratten, Katzen und Wiesel stark bedroht. Auf dem Festland blieben nur einige Männchen. Mit einer Restpopulation einer isolierten Insel existieren nur noch 50 Individuen. Wie sollte die Art erhalten werden?

37 Aufgabe Ind. Locus aa BB CC 2 aa Bb CC 3 Aa BB CC 4 aa Bb CC 5 Aa BB CC 6 AA BB CC 7 aa BB CC 8 AA BB CC Allelhäufigkeit Genotypenhäufigkeit Polymorphiegrad Heterozygotie der Gesamtpopulation Effektive Populationsgröße bei einem Geschlechterverhältnis von 6:4 (F/M) Anteil der genetischen Diversität nach 3 Generationen genetischer Drift 9 AA BB CC 10 Aa BB CC

38 Lösung Ind. Locus aa BB CC 2 aa Bb CC 3 Aa BB CC 4 aa Bb CC 5 Aa BB CC 6 AA BB CC 7 aa BB CC 8 AA BB CC 9 AA BB CC 10 Aa BB CC a = 11/20 b = 2/20 C = 20/20 A = 9/20 B = 18/20 Allelhäufigkeit

39 Lösung Ind. Locus aa BB CC 2 aa Bb CC 3 Aa BB CC 4 aa Bb CC 5 Aa BB CC 6 AA BB CC 7 aa BB CC 8 AA BB CC 9 AA BB CC 10 Aa BB CC aa = 4/10 bb = 0/10 CC = 10/10 Aa = 3/10 Bb = 2/10 AA = 3/10 BB = 8/10 Genotypenhäufigkeit

40 Aufgabe Ind. Locus aa BB CC 2 aa Bb CC 3 Aa BB CC 4 aa Bb CC Polymorphiegrad P = 2/3 = 0,67 Heterozygotie H = (3/10 + 2/10 +0/10)/3 = 0,17 5 Aa BB CC 6 AA BB CC 7 aa BB CC 8 AA BB CC 9 AA BB CC 10 Aa BB CC

41 Lösung Effektive Populationsgröße bei einem Geschlechterverhältnis von 6:4 (F/M) Ne = (4NmNf) / (Nm + Nf) = (4 x 4 x 6) / (4 + 6) = 9,6 Anteil der genetischen Diversität nach 3 Generationen genetischer Drift F = 1 / 2Ne F = (1 1/(2 x 9,6)³ = 0,85