Skript zum Kernblock Forstbotanik und Baumphysiologie I (404 a) Forstbotanischer Teil I N H A L T S V E R Z E I C H N I S

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1 Skript zum Kernblock Forstbotanik und Baumphysiologie I (404 a) Forstbotanischer Teil I N H A L T S V E R Z E I C H N I S 1. Bau der Zelle Protoplast Cytoplasma Selfassembly Systeme Cytoskelett Ribosomen Dynamische Kompartimente Endoplasmatisches Reticulum Dictyosomen Lysosomen Nicht dynamische Kompartimente Kern (Nucleus) Plastiden Mitochondrien Vacuolen Apoplast Differenzierung der Zelle Lebensdauer von Zellen 9 2. Fortpflanzung Syngamie Meiosis Entwicklung der Sexualität Morphologische Organisationsstufen Generationswechsel Generationswechsel der Moose Generationswechsel der Pteridophyta Generationswechsel der Samenpflanze Entwicklung der Gymnospermen Entwicklung der Angiospermen Entwicklung des Embryos 21

2 3. Stammesgeschichte Systematik der Samenpflanzen Unterabteilung: Coniferophytina Klasse : Ginkgoopsida Klasse: Pinopsida Unterklasse: Cordaitidae Unterklasse: Pinidae Ordnung: Voltziales Ordnung: Pinales Unterabteilung: Cycadophytina Klasse: Lyginopteridopsida Klasse: Cycadopsida Klasse: Benettitopsida Klasse: Gnetopsida Unterabteilung: Magnoliophytina Klasse: Magnoliopsida Klasse. Rosopsida Klasse: Liliopsida

3 1. Bau der Zelle Organismen sind aus Zellen aufgebaut, wobei ihr lebender Charakter bestimmte Auswirkungen gegenüber der toten Materie aufweist: eine morphologische Komponente durch die Bildung von deutlich gegen die Umwelt abgegrenzten Individuen mit meist wohl definierter Gestalt sowie einige dynamische Komponenten wie das Aufweisen eines Stoff-(Energie-)wechsels, der Produktivität (Wachstum und Fortpflanzung), einer Reizbarkeit und der Fähigkeit zur sprunghaften Änderung von Eigenschaften (Mutabilität). Die Abgrenzung zwischen dem Tier- und Pflanzenreich wird überwiegend mit dem Vorhandensein von Chlorophyll und der Energiebeschaffung durch das Sonnenlicht (Kohlenstoff-Autotrophie), der meist ortsfesten Lebensweise, der großen äußeren Oberfläche, der offenen Form und der starren Zellwand bei Pflanzen begründet. Auf die meist zu den Pflanzen gerechneten Pilze treffen allerdings nicht alle diese Kriterien zu, so daß sie eine Zwischenstellung einnehmen. 1.1 Protoplast Im inneren Bau der Zelle selbst bestehen weniger Unterschiede zwischen Tier und Pflanze, wenn man vom höheren Differenzierungsgrad bei höheren tierischen Organismen absieht. Die Zellen bestehen aus dem Protoplasten, der kleinsten lebenden morphologischen Einheit, und dem diesen umgebenden Apoplasten (Zellwand), dem toten Anteil der Zelle. In einem vielzelligen Organismus wird der Protoplast durch plasmatische Verbindungen von Zelle zu Zelle zum Symplasten (Summe aller Protoplasten). Durch den hohen Wassergehalt (60-90%) und die Eigenschaft vieler seiner Bestandteile, Hydrathüllen auszubilden, erhält das Protoplasma in Zusammenspiel von ph-wert und Ionenmilieu Sol- bzw. Gelcharakter. Durch Membranen entstehen Reaktionsräume (Kompartimente), in denen durch selektiven Transport und Permeabilität spezifische Reaktionen ablaufen. Der Protoplast selbst ist gegen die Zellwand hin von einer äußeren Zellmembran, dem Plasmalemma, umgeben Cytoplasma Im Protoplasten sind die geformten Organellen der Zelle im Grundplasma (Cytoplasma) eingebettet. In seinem hohen Wasseranteil liegen alle löslichen Bestandteile wie Mineralstoffe, organische Säuren und Aminosäuren in Ionenform gelöst vor. Zeigen Zellen Plasmaströmung, kommt darin mehr der solartige Charakter zum Ausdruck, mehr gelartig ist er in einzelligen Organismen und tierischen Zellen. Im Überstand (Cytosol) nach Zentrifugation befindet sich außerdem ein Gemisch hydratisierter Proteine, meist mit Enzymfunktion Selfassembly-Systeme Die Selfassembly-Systeme bestehen meist aus einer Vielzahl von identischen Untereinheiten, deren Größe aber für eine bestimmte Funktion festgelegt ist. Sie formieren sich spontan aus den Monomeren Cytoskelett Da tierische Zellen weder eine starre Zellwand noch eine Druck ausübende Vakuole besitzen, spielt ein Cytoskelett in ihnen eine größere Rolle als in pflanzlichen Zellen. Es bildet ein dreidimensionales Gerüst fädiger Proteine im Cytoplasma, das am Plasmalemma (äußere Membran des Protoplasten) verankert ist. In der pflanzlichen wie in der tierischen Zelle findet man Mikrofilamente (Durchmesser 6 nm) und Mikrotubuli (25 nm), während intermediäre Filamente (10 nm) nur in der tierischen vorkommen. Mikrofilamente bewirken die Plasmaströmung, die aus Tubulin-Untereinheiten aufgebauten röhrenförmigen Mikrotubuli andere Bewegungen in der Zelle, evtl. z.b. bei der Mitose. Mikrofilamente werden aus einem globulären Protein (Actin) zu - 1 -

4 Actinfilamenten aggregiert. Quervernetzung mit anderen Proteinen ist möglich. (Eine Wechselwirkung mit Myosinfilamenten ist im tierischen Muskel verwirklicht). Geißeln von einzelligen Eukaryonten sowie von Zoosporen und Gameten bei Algen, Pilzen, Moosen, Farnen und einigen Gymnospermen erhalten ihre Struktur durch Mikrotubuli. Sie sind dort als zwei zentrale einzelne und neun periphere Doppeltubuli angeordnet Ribosomen Ribosomen bestehen aus einem Komplex ribosomaler Ribonucleinsäure (r-rna) und Proteinen, deren Anzahl vorbestimmt ist (Durchmesser nm). In Prokaryonten und in den Plastiden und Mitochondrien der Eukaryonten kommt ein kleinerer Typ, in Eukaryonten sonst der größere Typ vor. Sie bauen sich jeweils aus einer größeren und einer kleineren Untereinheit auf. Ihre Funktion ist die Proteinbiosynthese. Aktive Ribosomen kommen im Cytoplasma in Gruppen (Polysomen) oder am Endoplasmatischen Reticulum gebunden vor Dynamische Kompartimente Eine wichtige Funktion in lebenden Zellen haben Membranen. Sie durchziehen das gesamte Cytoplasma, vermitteln über die Plasmodesmen zu Nachbarzellen und formen sehr unterschiedlich gestaltete Körper (Kompartimente). Durch Membranvesikelbildung und wieder fusionieren unter ihnen erhalten sie einen dynamischen Charakter. In der Regel sind diese Kompartimente lichtmikroskopisch nicht erkennbar; sie bilden die sog. kleinen Organellen. Zelle, embryonal ZK: Zellkern; N: Nucleolus; P: Proplastid mit Stärkekorn (st); M: Mitochondrien; D: Dictyosomen; V: Vacuolen; ER: Endoplasmatisches Reticulum; Pl: Plasmodesmen; Sph: Sphärosomen - 2 -

5 Endoplasmatisches Reticulum Das Endoplasmatische Reticulum (ER) durchzieht unregelmäßig das Cytoplasma und stellt ein vielfach kommunizierendes System von Kanälen und flachen Hohlräumen dar. Sein Anteil in der Zelle ist stark von ihrem physiologische Zustand abhängig (groß z.b. im Vegetationskegel oder aktiven Herzmuskelzellen). Das ER steht mit der Kernhülle und mit Nachbarzellen in direktem Kontakt. Im elektronenoptischen Bild erscheint das ER z.t. mit Ribosomen besetzt als rauhes ER; es ist dann Ort der Proteinsynthese, möglicherweise besser geeignet zur Produktion einer größeren Menge des gleichen Proteins. Die Proteine werden ins Cytoplasma abgegeben. Zusätzlich ist das ER Produktionsort von sekretorischen Polypeptiden, die aber im Innenraum des ER in Vesikeln zu den Dictyosomen transportiert werden. Das ER ohne Ribosomen wird als glattes ER bezeichnet. Sie kommen beide gleichzeitig in einer Zelle vor Dictyosomen Dictyosomen bestehen aus einem Stapel von abgeflachten Membranhohlräumen (Zisternen), die sich am Rande in einzelne Vesikel (Golgi-Vesikel) auflösen. Die Summe aller Dictyosomen bildet den sog. Golgi-Apparat. Auch dieser ist Syntheseort und Teil des Transportsystems zugleich. Hier wird das Zellwandmaterial mit Ausnahme der Zellulose synthetisiert, wie zb. Protopektin, aber auch saure Polysaccharide und Schleim in Drüsenzellen. Die hier produzierten Zellwandbestandteile zusammen mit den im ER gebildeten Polypeptiden (z.t. in Form von Glykoproteinen) werden in Vesikeln verpackt durch das Plasmalemma transportiert und in die Zellwand eingebaut. Infolgedessen werden in sich teilenden Zellen am häufigsten Dictyosomen (Bildung der Zellplatte) angetroffen Lysosomen Lysosomen stellen von einer Membran umschlossene lytische Enzyme (Hydrolasen) dar, deren Funktion die Beteiligung am Abbau von Makromolekülen ist. Sie spielen bei der Stoffaufnahme in Form von Phagozytose bei Protozoen und tierischen Zellen eine größere Rolle. Bei Pflanzen wird eine Beteiligung beim Absterben von Zellen durch Autolyse (Selbstverdauung) diskutiert, wodurch diese erst ihre endgültige Funktion erlangen (Wasserleibahnen). Häufig stellt auch die Vacuole ein großes lysosomales Kompartiment dar Nicht-dynamische Kompartimente Auch bei den nicht-dynamischen Kompartimenten findet man z.t. Veränderungen in der Form und einen ständigen Umbau in den sie umgebenden Membranen, doch haben sie im voll funktionsfähigen Zustand eine konstante Form und Größe Kern (Nucleus) Der Kern macht ungefähr 10% des Plasmavolumens einer Zelle aus. Er bildet eine gewisse Zwischenstellung zwischen beiden Typen der Kompartimente. Er ist von einer doppelten Membran umgeben (Kernhülle), wobei die äußere Bestandteil des ER ist und sich am Membranfluß beteiligt, während die innere davon unberührt bleibt. In der Kernhülle befinden sich besonders strukturierte Poren, über die ein Kontakt mit dem Cytoplasma möglich ist. Im Kern befindet sich die Hauptmasse der genetischen Information in Form von Chromosomen; er ist somit das Steuerzentrum der Zelle. Chromosomen sind anfärbbare Komplexe aus Histonen (basisch) und Desoxyribonucleinsäure (DNA). Die Bedeutung des Kerns für eine Zelle wird an kernlosen Zellen deutlich: Sie zeigen ein nur begrenztes Überleben (z.b. Geleitzellen des Phloems, Erythrozyten)

6 Im nicht-teilenden Zustand des Kerns ist nach geeigneter Färbung ein Kerngerüst (Chromatin) sichtbar, das in das Karyoplasma (Karyolymphe) eingebettet ist. Außerdem finden sich mehrere Kernkörperchen (Nucleoli), in denen Vorstufen der ribosomalen RNA synthetisiert werden. Ist in einer länger überlebenden Zelle kein distinkter Kern vorhanden, dann ist wenigstens Nucleinsäure in einem nicht umgrenzten Bereich des Plasmas vorhanden, das dann Kernäquivalent (Nucleoid) heißt. Solche Verhältnisse herrschen bei Bakterien und Blau-grünen Algen (Prokaryonten), während alle höher entwickelten Organismen mit einem distinkten Kern zu den Eukaryonten zählen. Im Lichtmikroskop sind Chromosomen trotz Färbung nicht immer sichtbar, was an einem Wandel von der Arbeitsform in die Transportform und entsprechend beim Kern vom Arbeitskern in den Transportkern liegt. Dieser Zusammenhang wird im sog. Zellzyklus beschrieben: Eine Zelle zb. im embryonalen Gewebe ist die meiste Zeit hoch stoffwechselaktiv die genetische Information ihres Kernes wird abgelesen und in eine Proteinsynthese übersetzt. Die Chromosomen sind dabei nicht sichtbar, es findet dann Synthese statt (S-Phase). Danach geht die Zelle (der Kern) in eine Teilung über. Die Chromosomen werden wieder sichtbar, Synthese findet nun nicht mehr statt. In einem solchen Beispiel (Vicia faba, Senf) kann die Teilung zwei Stunden beanspruchen, bis zur nächsten Teilung können 16 bis 17 Stunden vergehen, wobei neun Stunden für die S-Phase anzusetzen sind. Eine Pause (gap) nach (G 1- Phase) und vor (G- 2 Phase) der Teilung dauert jeweils drei bis vier Stunden. In der G 1 -Phase besteht das genetische Material aus einer Chromatide (Längshälfte eines Chromosoms), in der G 2 -Phase aus zwei Hälften. Dauerzellen und z.b. ruhende Zellen in Knospen und Samen verharren in der G 1 -Phase.Die Zeit zwischen zwei Teilungen ist die Interphase. Zellzyklus: G1-Phase: "gap" zwischen Mitose und DNA - Replikation; S - Phase: DNA - Replikation; G2 - Phase; "gap" zwischen DNA Replikation und Mitose Chromosomen haben in der Transportform einen charakteristischen Bau, der durch das Aufschrauben des DNA-Histon-Komplexes zustande kommt. Dabei ist die im Chromosom enthaltene DNA-Kette ungefähr um einen Faktor 10 4 verkürzt. Bei den meisten Organismen sind die Chromosomen in jeder Zelle in einer Art-typischen Anzahl vorhanden und jedes einzelne Chromosom als Individuum durch bestimmte Kriterien erkennbar: eine bestimmte Länge, eine Gliederung in zwei z.t. ungleich lange Schenkel durch eine Einschnürung am Centromer und ein - 4 -

7 Muster unterschiedlich färbbarer Querbänder. Der nach diesen Kriterien analysierbare Chromosomenstatus wird in einer Karyotypananlyse ermittelt. Nahe verwandte Arten stimmen im Karyotyp überein. In Körperzellen höherer Organismen ist jedes Chromosom doppelt vorhanden, in Gametophyten, Meiosporen und Keimzellen nur einmal. Entsprechend wird ihr Zustand diploid bzw. haploid genannt. In einem bestimmten Stadium des Zellzyklus ist eine Längsspaltung der Chromosomen in zwei Chromatiden als Folge der Replikation der DNA in der S-Phase und als Vorbereitung auf die Kernteilung (Mitose) sichtbar. Bei Eukaryonten geht die Kernteilung mit einer gesetzmäßigen Verteilung der genetischen Information auf die Tochterkerne einher: Es läuft eine charakteristische Folge von im Lichtmikroskop sichtbaren Mechanismen ab, wobei hauptsächlich der Formwechsel der Chromosomen auffällt. Die Mitose ist in vier Abschnitte unterschiedlicher Dauer gliederbar: 1. Die Prophase dauert mehrere Stunden. Sie beginnt mit einer Verkürzung (Aufschraubung) der schon in Chromatiden gespaltenen Chromosomen, wobei ein kompaktes Mitosechromosom entsteht. Es bilden sich im Protoplasten hyaline Zonen, die Polkappen. Das Material der Nucleoli verteilt sich im Cytoplasma, die Kernhülle löst sich in einzelne Vesikel auf, die sich an den Polen ansammeln. Es bildet sich ein Spindelfaserapparat, bei dem die Fasern vom Centromer der Chromosomen zu den Polen reichen. 2. In der Metaphase vervollständigt sich die Kernspindel, die Chromosomen sind jetzt maximal verkürzt, die Chromosomen liegen mit vollständig getrennten Schenkeln vor, sie hängen nur noch am Centromer zusammen. Anschließend ordnen sie sich in eine Ebene zwischen den Polen ein (Äquatorialplatte). Die Metaphase dauert nur wenige Minuten. In diesem Stadium kann eine Karyotypanalyse durchgeführt werden. 3. Die Anaphase dauert ebenfalls nur wenige Minuten. In ihr wandern die Chromatiden nach der Trennung der Centromere mit ihrem Centromer voraus jeweils zu einem Pol. Ein Teil der in der Zelle vorhandenen Mikrotubuli hatte Verbindung mit den Centromeren. Ihre genaue Rolle bei der Bewegung der Chromatiden ist nicht bekannt. Ihre Bedeutung läßt aber die Wirkung von zb. Colchizin, einem Spindelfasergift, erahnen: Es verhindert die Aggregation der Tubulin-Untereinheiten zur Bildung der Mikrotubuli, worauf die Verteilung der Chromatiden unterbleibt und nur ein Kern entsteht. Nach Abschluß der Teilung hätte eine solche Zelle einen verdoppelten Chromosomensatz. 4. In der folgenden Telophase aber formieren sich jetzt zwei Tochterkerne: Die Halbchromosomen entschrauben sich wieder es entsteht die Funktionsform. Es bilden sich jeweils Kernhülle und Nucleoli und der Spindelfaserapparat verschwindet wieder. In der Region der ehemaligen Äquatorialebene bildet sich der Phragmoplast (Zellplatte), der Bereich der neuen Zellwand, der eine hohe Aktivität der Dictyosomen zeigt. Die Zellwand wird von der Mitte ausgehend (zentrifugal) gebildet, während sie bei Prokaryonten an der Mutterzellwand beginnend (irisblendenartig) entsteht. Dieser Teilungsmodus ist in der Starrheit der pflanzlichen Zellwand begründet. Bei der tierischen Zelle beobachtet man nach der Kernteilung die Verengung einer Ringfurche in Höhe der Äquatorialebene, die zur Durchschnürung der Mutterzelle führt. Normalerweise ergibt die Mitose zwei gleich große Tochterzellen (äquale Teilung). In bestimmten Fällen bei Pflanzen zu Beginn einer Reembryonalisierung, bei höheren tierischen Organismen am Anfang einer Differenzierung von Stammzellen läuft sie jedoch inäqual ab. Bei Pflanzen entsteht so eine große, die Zentralvacuole enthaltende Zelle und eine kleine, im Verhältnis plasmareichere Zelle. Diese entwickelt sich dann durch weitere Teilungen zb. zur Spaltöffnung, zum Wurzelhaar oder zu einem Teil des Pollenschlauchs. Im Normalfall wird die Chromosomenzahl durch eine Mitose nicht verändert. In besonders stoffwechselaktiven Zellen kann es zu Endomitosen kommen: eine Chromatidentrennung in der - 5 -

8 Anaphase unterbleibt und es entstehen nach mehrfacher Wiederholung dieses Vorganges sog. Riesenchromosomen. Das Ergebnis ist dann eine somatische Polyploidie Plastiden Die Plastiden der höheren Pflanzen (Durchmesser 4-8 µm, Dicke 2-3 µm, linsenförmig) sind von einer Doppelmembran umgeben. Sie sind in der Form der grünen Chloroplasten für die photoautotrophe Lebensweise der eukaryontischen grünen Pflanzen verantwortlich. Nach dem Pigmentgehalt unterscheidet man drei in der Farbe differierende Typen: den grünen Chloroplasten, den gelb-orangenen Chromoplasten und den farblosen Leukoplasten. Die äußere Membran der Plastiden besitzt Poren und ist dadurch permeabel, die innere Membran ist dicht und ist mittels enzymatischer Transportsysteme zum selektiven Austausch mit dem umgebenden Cytoplasma fähig. Im Innern (Stroma) befinden sich ringförmige DNA-Moleküle, die einen Teil der plasmatischen Erbinformation enthält (Gesamtheit einer Pflanze: Plastom) sowie Ribosomen. Da die Plastiden aus einer gemeinsamen embryonalen Form, dem Proplastid, entstehen können, liegt nur ein Typ von Organell vor. Bei der Metamorphose der Plastiden entsteht aus einem weitestgehend undifferenzierten, kleinen Proplastiden im Licht ein Chloroplast, indem die innere Membran in den Stromaraum hinein Einfaltungen bildet, die sog. Thylakoide, die sich von der Membran abtrennen und einzeln als flache Vesikel Stromathylakoide oder im Stapel sog. Grana bilden. Der Leukoplast entsteht entweder direkt aus dem Proplastid oder aus einem Chloroplasten in einem im Dunkeln gehaltenen Pflanzenteil. Er enthält weder Pigmente noch innere Strukturen und kann als Amyloplast der Stärkespeicherung dienen. Im Chloroplasten ist nur kurzzeitig Stärke speicherbar (neben Proteinen und Lipiden). Chromoplasten gelten als Endstufe in der Plastidenumwandlung: Die Entstehung aus Proplastiden, Chloroplasten und Leukoplasten ist irreversibel. Die in Ihnen enthaltenen Carotinoide können im Herbstlaub in globulärer Form (Gerontoplasten) oder in Kristallen sowie an Tubuli oder Lamellen gebunden vorliegen. Chloroplast einer höheren Pflanze (aufgeschnittenes Modell) G: Grana; S: Stromatylakoide Mitochondrien Mitochondrien sind etwas kleiner als Proplastiden. Sie haben ungefähr die Größe von Bakterien: bis 5 µm lang und 0,5 bis 1,5 µm breit. Die sie umgebende Doppelmembran zeigt durch den Besitz von Poren in der äußeren Membran Ähnlichkeit mit Plastiden, die innere Membran bildet aber hier durch Einstülpungen Cristae (faltenförmig) und Tubuli (röhrenförmig). Im Innern (Matrix) sind lösliche Enzyme des Citratcyclus und Fettabbaus lokalisiert, auf der Matrixseite der inneren Membran sitzen Enzymkomlexe der oxidativen Phosphorylierung und der Atmungskette. Auch - 6 -

9 Mitochondrien besitzen ringförmige DNA-Moleküle sowie Ribosomen für eine Proteinsynthese einiger eigener Strukturproteine. Wie die meisten Organellen werden sie bei einer Zellteilung zufällig auf die Tochterzellen verteilt. Unabhängig von der Mitose können sich Mitochondrien wie auch Plastiden mittels Durchschnürung vermehren. Auch ihre DNA-Moleküle und die Ribosomen werden dabei zufallsmäßig verteilt. Die offensichtliche Übereinstimmung mehrerer Eigenschaften bei Plastiden und Mitochondrien mit Prokaryonten führt zwanglos zu der Hypothese, daß diese Organellen der eukaryontischen Zellen urprünglich Prokaryonten waren, die im Laufe der Evolution als Endosymbionten in die Zellen höherer Organismen gelangten. Beim Eintritt einer solchen Zelle in die Wirtszelle wird sie mit einer Membranhülle des Plasmalemmas umgeben Vacuolen Vacuolen sind mit einer wäßrigen Lösung (Zellsaft) erfüllte Räume, die gegen das Cytoplasma durch eine selektiv permeable Membran (Tonoplast) abgegrenzt sind. In Ihrer Gesamtheit stellen sie ein Wasserreservoir des Organismus dar (Vacuom), das allerdings so ausgeprägt nur bei Pflanzen vorkommt. In der ausdifferenzierten Zelle nimmt sie als Zentralvacuole den größten Raum ein, der plasmatische Rest ist dann auf einen dünnen Wandbelag beschränkt. In embryonalen Zellen sind sie sehr klein; sie entstehen möglicherweise aus Lysosomen durch Autolyse deren Inhalts und Zusammenfließen zu größeren Einheiten. Die Funktion der Vacuolen besteht in ihrer Bedeutung für den Wasserhaushalt und über den in ihnen aufgebauten Druck (Turgor) im Zusammenspiel mit der festen Zellwand für die Stabilität zb. ganzer krautiger Pflanzen oder Gewebe, in der Speicherung von Reservestoffen, Exkreten und Ionen sowie in ihrer Rolle im hydrolytischen Stoffwechsel. Evident ist die Speicherung von Reservestoffen wie Fetten, Ölen, Proteinen und Kohlenhydraten in Samen von Kulturpflanzen. Zelle, ausdifferenziert ZK: Zellkern; KH: Kernhülle; N: Nucleolus; Chr: Chromosomen; P: Chloroplasten; M: Mitochondrien; V: zentrale Vacuole (von Plasmasträngen (Cg) durchzogen); C: Cytoplasma; W: Zellwand; Sph: Sphärosomen 1.2 Apoplast Der nicht-lebende Anteil eines Organismus wird als Apoplast bezeichnet. Auf die einzelne (pflanzliche) Zelle bezogen entspricht er der Zellwand. Da der tierische Organismus seine Stabilität meist aus einem Skelett bezieht, verzichtet er schon auf der zellulären Ebene auf die - 7 -

10 Bildung einer Zellwand. Da die Pflanzen zu einem großen Teil diese Stabilität aus dem Zusammenwirken der osmotischen Aktivität der Vacuole und der dem entstehenden Druck widerstehenden Zellwand erhält, besitzt die Wand in besonderer Weise Stabilität durch die Einlagerung von Cellulosefibrillen in eine Matrix. Die erste Wandbildung am Ende einer Mitose (Primärwand) ist das Ergebnis überwiegend der Aktivität der Dictyosomen im Bereich des Phragmoplasten. Sie besteht vor allem aus Hemicellulosen, Pektinen und Glykoproteinen, in die einige Cellulosefibrillen eingelagert werden (Anteil ca. 2,5%). Die Verbindung zwischen zwei Zellen bildet die sog. Mittellamelle, die nur aus Matrixsubstanz besteht. Die primäre Wand ist noch in der Lage, auf die Vergrößerung der Vacuole durch ihre Dehnung zu reagiere (Streckung und Weitung). Nach Abschluß des Zellwachstums kann je nach Spezialisierung der Zelle noch eine Sekundär- oder gar eine Tertiäwand mit steigendem Anteil an Cellulose (bis 94%) aufgelagert werden. Der Syntheseort für die Cellulose ist das Plasmalemma. In gequollenem Zustand sind die Wände für Wasser und darin gelöste Stoffe gut passierbar, was durch die Einlagerung von Lignin (einem phenolischen Polymer) beim Verholzen beendet wird. Dadurch erhalten die Zellwände ihre endgültige mechanische Stabilität. Die verholzte Zellwand ist also ein Mischkörper aus (zugfester) Cellulose und (druckfestem) Lignin, der trotz dieser Inkrustation für Wasser passierbar bleibt. In Suberin (Korkstoff) und Cutin (Cuticula-Bestandteil) besitzt die Pflanze Adkrusten, die durch ihren hydrophoben Charakter an oberirdischen Organen die Verdunstung herabsetzen. Eine Sonderstellung bzgl. des chemischen Baues und der Bildungsweise der Zellwand nehmen die Pilze ein. Das Monomer der Wandsubstanz ist hier Chitin (N-Acetylglucosamin), die fädigen Zellen zeigen nur Spitzenwachstum: Die Richtung der Zellplatte nach einer Mitose liegt also meist senkrecht zur Längsrichtung des Fadens. Den Abschluß nach außen bildet für den Protoplasten eine Plasmamembran, das Plasmalemma. Als Vermittler zur Außenwelt kontrolliert es den Transport von Stoffen durch eingebaute Carrier- Moleküle, bestimmte Bestandteile an der Außenseite können von anderen Zellen (zb. Pathogenen) erkannt werden, andere sind in der Lage, als Rezeptor Strukturen an anderen Organismen zu erkennen. Speziell bei tierischen Zellen findet man eingebaute Rezeptoren für die Aufnahme von Signalen in Form von Hormonen oder Neurotransmittern. Die Membran kann aus dem Pool von Membranen im Cytoplasma durch einen Vesikeleinbau regeneriert werden; in einem Membranvesikel können auch Stoffe durch das Plasmalemma geschleust werden (Endocytose). Durch das Fehlen einer Zellwand bei tierischen Zellen spielen Wechselwirkungen zwischen der Plasmamembran und dem Cytoskelett (s.u.) eine besondere Rolle. Die dabei involvierten Proteinfilamente haben neben einer Skelettfunktion auch eine Funktion bei Bewegungsvorgängen in der Zelle, wozu sie Verankerungspunkte benötigen, die im Cytoplasma, aber auch in der Plasmamembran liegen. In tierischen Geweben wird der Zwischenraum zwischen den Zellen mit einer Matrix ausgefüllt, deren Hauptbestandteile Hyaluronsäure (saures Polysaccharid), Proteoglykane (Protein plus Glukosaminoglykane, stark hydratisierbar) und Kollagen (Matrixprotein) sind. In bestimmten Geweben befinden sich nur wenige Zellen in einer großen Matrixmasse. 1.3 Differenzierung der Zelle Je nach Höhe der Stellung eines Organismus im System besitzt er eine unterschiedliche Zahl verschiedener Zellen, die je nach ihrer Funktion in Ihrer Form und auch in den Stoffwechselleistungen differieren. Während höhere Pflanzen nur aus einigen zig Zellsorten aufgebaut sind, besitzen höhere Tiere schon einige hundert verschiede Zellarten. Bei Pflanzen sind die entscheidenden Vorgänge zur Entwicklung aus zb. einheitlich gebauten embryonalen Zellen: a) Vacuolenvergrößerung und Bildung einer zentralen Vacuole, was zur Streckung und Weitung führt - 8 -

11 b) Wandverstärkung durch Auf- und Einlagerungen: Bildung von Sekundär- und Tertiärwand (zb. bei Festigungsgeweben) c) Synthese und Einlagerung (Speicherung) von Inhaltsstoffen d) damit einhergehende Form- und Funktionsveränderung von Organellen auch in Abhängigkeit von bestimmten Stoffwechselleistungen e) Bildung von Interzellularen, die für den Gaswechsel in bestimmten Geweben notwendig sind f) Auftreten von Riesenchromosomen durch Endomitosen in besonders stoffwechselaktiven Zellen/Geweben Mit dieser Differenzierung geht eine Arbeitsteilung der Zellen eines Organismus einher, die schon bei niederen vielzelligen Organismen durch Zellen, die der Ernährung und der Fortbewegung und solchen, die nur der Fortpflanzung dienen, beginnt. Beim höheren Organismus bilden Zellgruppen mit gleicher Funktion ein Gewebe. Bei Pflanzen ist die Umkehrung der Differenzierung, die Reembryonalisierung, relativ leicht möglich die Zellen erweisen sich als totipotent. Tierische Zellen verlieren ihre Totipotenz schon wenige Teilungen nach dem Embryonalstadium. Nach ihrem Charakter können Gewebe in Bildungsgewebe (Meristeme) und Dauergewebe eingeteilt werden. Ein Meristem wird primär (Urmeristem) genannt, wenn es von Anfang der Entwicklung embryonal ist und sekundär (Folgemeristem), wenn es aus schon differenzierten Zellen durch Reembryonalisierung entsteht (zb. das Kokkambium). Neben den Meristemen existiert eine große Gruppe meist dünnwandiger Zellen als Grundgewebe (Parenchym). Sie sind häufig fast kugelig (isodiametrisch) und besitzen einen hohen Turgor. Nach ihrer Funktion lassen sie sich in Assimilations-, Speicher-, und Durchlüftungsparenchym untergliedern. Speziell im Blatt unterscheidet man das Assimilationsgewebe nach der Form der Zellen als Palisaden- und Schwammparenchym. Zum Abschluß- und Absorptionsgewebe zählen die Epidermis als äußerer Abschluß oberirdischer primärer Organe, die Rhizodermis wegen ihrer Funktion in der jungen Wurzel zum Absorptionsgewebe und die Endodermis als inneres Abschlußgewebe. Zusätzlich kommen noch Leit-, Festigungs- und Sekretionsgewebe vor mit entsprechender Funktion. Neben diesen in Gewebe eingebundenen Zellen kommen auch spezialisierte Einzelzellen vor als Drüsen-, Haar-, Schließ- und Keimzellen. 1.4 Lebensdauer von Zellen Neben der Einschränkung der Teilungsfähigkeit im vielzelligen Organismus ist im Laufe der Entwicklung auch der Tod von Zellen unvermeidlich. Am bekanntesten ist bei Pflanzen das Absterben von Zellen zusammen mit ihrem Funktionswandel zu Wasserleitelementen bei Tracheiden und Gefäßen, bei nur eine Vegetationsperiode funktionierenden Zellen des Phloems und den Zellen des Kernholzes und der Borke bei Bäumen und Sträuchern. Beim tierischen Organismus kann ein regelrechter Ersatz (turnover) bestimmter Zellen stattfinden, was eine zelltypische Lebensdauer bedingt (Leukozyten wenige Tage, Erythrozyten drei Monate). Man spricht hier vom vorprogrammierten, genetisch gesteuerten Zelltod (Apoptose). Die Zellen werden phagozytiert, im Gegensatz zur Lyse bei einer Nekrose. Neben diesem normalen Zellersatz können auch durch DNA-Schäden oder Virenbefall veränderte Zellen eliminiert werden. Nervenzellen allerdings werden so alt wie der gesamte Organismus. Im höheren tierischen Organismus können manche Körperzellen wie Gefäßwandzellen oder Leberzellen ihre Teilungsfähigkeit erhalten. Alle anderen schon ausdifferenzierten Zellen können nur ersetzt werden, indem Stammzellen sich teilen, wobei die Differenzierungsrichtung festgelegt ist (unipotente Stammzellen), wohingegen Stammzellen der Blutzellen zu verschiedenen Zellen differenzieren können (pluripotent). Bei Bäumen ohne planmäßige Kernholzbildung (z.b. Buche) können Zellen des inneren Holzparenchyms über 100 Jahre lebend bleiben; bei langlebigen baumförmigen Monocotyledonen (z.b. Palmen), bei denen eine ständige Bildung neuen Gewebes durch das Kambium fehlt, können sogar Phloemzellen über 100 Jahre alt werden

12 2. Fortpflanzung Die Teilung von Zellen durch Mitose ist für Einzeller überwiegend, aber auch für einige Vielzeller die Grundlage für ihre Verbreitung (Propagation), um zb. Nahrungsquellen schnell zu erschließen. Es können mit Geißeln aktiv bewegliche Zoosporen oder unbewegliche Aplanosporen (zb. Konidien der Pilze) gebildet werden. Dabei entstehen in schneller Folge dünnwandige, reservestoffarme und gegenüber ungünstigen Lebensbedingungen wenig resistente Zellen. 2.1 Syngamie Bei Eukaryonten wurde aber relativ früh in der Evolution auch die Verschmelzung von zwei Zellen, oft als Folge der Erschöpfung der Nahrungsquelle, entwickelt: Es entsteht eine dickwandige, reservestoffreiche Zelle (mit doppeltem Chromosomensatz), die die ungünstigen Lebensbedingungen besser überdauern kann. Voraussetzung ist, daß diese Zellen geschlechtlich differenziert sind (als Gameten, Keimzellen fungieren) und es einen Mechanismus gibt, der die Verdopplung der Chromosomen an bestimmter Stelle in der Individualentwicklung (Ontogenie) wieder rückgängig macht. Das Verschmelzungsprodukt von zwei haploiden, männlich und weiblich differenzierten Gameten ist die Zygote; sie ist diploid. Sie entsteht durch Verschmelzung zunächst der Plasmen (Plasmogamie), gefolgt von der der Kerne (Karyogamie). Beide Vorgänge beschreiben die Syngamie. Normalerweise folgen die Teilprozesse der Syngamie unmittelbar aufeinander. Bei bestimmten höheren Pilzen wird jedoch eine Phase eingeschoben, bei der beide Kerne separat nach der Plasmogamie in den Zellen enthalten sind (Dikaryophase) und sich bei jeder Mitose synchron teilen. Die Karyogamie erfolgt dort erst zu einem späteren Zeitpunkt vor der endgültigen Zygotenbildung. Bei mehrzelligen Organismen werden die Gameten in speziellen Behältern (Gametangien) gebildet. Werden auch morphologisch unterschiedliche Gameten gebildet, so entstehen die größeren (weiblichen) im Makro-, die kleineren (männlichen) im Mikrogametangium. 2.2 Meiosis Der Mechanismus zur Reduzierung des diploiden (2n) Chromosomensatzes der Zygote auf den haploiden Zustand der Gameten ist die Meiosis (Reduktions-, Reifeteilung), die bei höheren Tieren direkt zu haploiden Gameten führt, bei höheren Pflanzen jedoch zu haploiden Sporen, die erst in der Folge weiterer Teilungen unter Bildung eines Gametophyten die Gameten dann rein mitotisch bilden. Die Meiosis läuft in zwei Teilschritten ab: In der Meiosis I werden homologe (morphologisch identische, je vom männlichen und weiblichen Elter abstammende) Chromosomen voneinander getrennt, in der Meiosis II dann deren Chromatiden (wie in einer Mitose). Bei Pflanzen dauert eine Meiosis Tage bis Wochen. Sie beginnt in der Prophase I mit einer Vergrößerung des Kerns. Ähnlich der Mitose schraubt sich das Chromatin zu Chromosomen auf. Je zwei äußerlich identische (homologe) Chromosomen lagern sich parallel aneinander (Synapsis). Die Chromatiden werden sichtbar, wobei je zwei als Schwester- oder Nicht- Schwesterchromatiden betrachtet werden können, je nachdem, ob sie zu ein und demselben Chromosom oder zu je einem homologen Chromosom gehören. In diesem Stadium kann es zu Überkreuzungen der Chromatiden (Chiasmata) kommen, in deren Folge es beim späteren Auseinanderweichen der homologen Chromosomen zu einem Bruch der beteiligten Chromatiden und zu einer falschen Wiedervereinigung - also zu einem reziproken Stückaustausch - führen kann. Eine echte Neukombination (Rekombination, crossing-over) liegt nur vor, wenn der Austausch zwischen Nicht-Schwesterchromatiden stattfindet. Die Kernhülle ist nun schon aufgelöst und in der Metaphase I bilden sich die Spindelpole. Die Chromosomenpaare lagern sich in der Äquatorialebene ein, an den Übekreuzungsstellen trennen sich die Chromatiden vollständig. In der folgenden Anaphase I wandern nun ganze Chromosomen zu den Polen, wobei der Zufall

13 entscheidet, welches von einem Elter stammende Chromosomen an welchen Pol gelangt. Es folgt eine Interkinese, die nicht einer Interphase sich mitotisch teilender Zellen entspricht und in der auch keine DNA-Synthese stattfindet. Der Kern hat hier kurzzeitig wieder eine Hülle, die Chromosomen entschrauben sich schwach. Die beiden Kerne sind zwar schon haploid, deren Chromosomen aber in zwei Chromatiden gespalten. Es folgt oft sofort die Meiosis II, die wie eine Mitose über Metaphase II, Anaphase II und Telophase II abläuft, wonach dann nur noch jeweils ein Chromatid jedes Chromosoms in einen Kern gelangt. Nach der Zellteilung liegt dann eine Gruppe von vier haploiden Zellen (Tetrade) zusammen. Der Vorteil der Einschaltung eines Sexualprozesses (Syngamie plus Meiosis) bei der sexuellen Fortpflanzung im Gegensatz zur vegetativen Vermehrung auf Basis der Mitose liegt in der Möglichkeit der Rekombination (Neukombination) auf der Ebene der Zufallsverteilung väterlicher und mütterlicher Chromosomen sowie des Austauschs von Chromatidenstücken in der Meiosis I. 2.3 Entwicklung der Sexualität Im Spektrum der Bildungsweise und der Form der Gameten zeigt sich eine deutliche Anpassung an das Landleben im Laufe der Stammesgeschichte: Bei Einzellern können vegetative Zellen als Gameten fungieren nur ihr Verhalten läßt sie als Gameten erkennen. Äußerlich sind sie völlig gleich gestaltet, also Isogameten (physiologische Anisogamie). Verschmelzen schon in der Größe mehr oder weniger differierende Gameten, handelt es sich um Anisogameten, die Syngamie ist eine Anisogamie. Oogamie liegt vor, wenn ein unbeweglicher Makrogamet (Oogon) von einem beweglichen (mit Geißeln) befruchtet wird. Anfangs werden die Makrogameten noch in die Umgebung entlassen. Die Befruchtungswahrscheinlichkeit steigt aber, wenn sie im Oogonium verbleiben und die Mikrogameten chemotaktisch anlocken. Die Weiterentwicklung bringt dann eine Reduktion der Makrogameten bis auf eine einzige Eizelle in einem flaschenförmigen Archegonium von den Moosen bis hin zu den Gymnospermen und ein Antheridium (männliches Gametangium) mit vielen begeißelten Mikrogameten (Spermatozoiden) bei den Moosen und Farnen. Die höchste Anpassung an die Verhältnisse auf dem Land besteht in der Gametangiogamie: Ganze Gametangien verschmelzen miteinander und anschließend die Gametenkerne. Der höchste Grad der Reduktion ist in der Somatogamie bei höheren Pilzen verwirklicht: Körperzellen fungieren als Gameten, die aber genetisch unterscheidbar sind. 2.4 Morphologische Organisationsstufen Entsprechend der Entwicklung der generativen Organe als Ausdruck der Anpassung an das Landleben gab es eine Entwicklung im vegetativen, morphologischen Bereich. Dabei haben wohl mehrfach Endosymbionten eine Rolle gespielt, indem z.b. von heterotrophen Organismen photoautotrophe Einzeller (z.b. Blaualgen) aufgenommen wurden. Sie werden mit einer doppelten Membran umgeben und bilden dann ein Kompartiment (Plastiden) mit in diesem Fall der Funktion der Photosynthese. So kann aus einer prokaryontischen Protophyte (Einzeller) eine eukaryontische werden, deren Leistungsfähigkeit höher ist. Der Einzeller wird als unterste Entwicklungsstufe angesehen, ohne daß er systematischen Rang hat: Zu ihm gehören alle Bakterien und Blaualgen (Cyanobakterien), er kommt aber auch bei mehreren Algengruppen und bei Pilzen vor. Der Schritt zum vielzelligen Organismus lief über Zellaggregate, wobei die Tochterzellen nach Zellteilungen anfangs in einer gemeinsamen Schleimhülle verblieben, ohne plasmatische Kontakte auszubilden. Die weitere Entwicklung führte zu Aggregaten mit einer festen Zahl von Teilnehmern und z.t. schon mit einer Arbeitsteilung, wobei die in einer solchen Kolonie nach außen gerichteten (begeißelten) Zellen für die Bewegung zuständig sind, die inneren für die Ernährung und Fortpflanzung. Zellkontakte sind hier schon vorhanden. Die Vielzelligkeit führte anfangs zu unterschiedlichen morphologischen Formen, die als Organisationsstufen bei verschiedenen

14 systematischen Gruppen auftreten. Es kann eine amöboide Gestalt angenommen werden, wobei wandlose, vielkernige Plasmamassen (Plasmodien der Schleimpilze) mit kriechender Fortbewegung entstehen. Zellen mit festen Wänden sind dann auch im Vielzeller für definierte äußere Formen verantwortlich, wobei sie anfangs zu den Lagerpflanzen (Thallophyten) gehören, die keine weiteren Festigungselemente aufweisen. Der Übergang zum Thallus sind schlauchförmige (siphonale Stufe) Organismen, bei denen die Mitose ohne folgende Querwandbildung abläuft; sie sind dann vielkernig (polyenergid). Normale Wandbildung bei der Teilung führt dann zum Fadenthallus (trichale Stufe), wie er bei Grünalgen häufig ist. Pilze und Rotalgen gehören ebenfalls zu dieser Organisationsstufe, da ihr Thallus aus verklebten (Plektenchym) oder nachträglich verwachsenden (Pseudoparenchym) nur spitzenwärts wachsenden Fäden aufgebaut ist. Erst bei Braun- und Grünalgen entstehen dann echte Gewebethalli, bei denen das Wachstum von einer Scheitelzelle ausgeht, deren Teilungsabkömmlinge in mehrere Richtungen abgegliedert werden. Die Zellen besitzen dann auch plasmatischen Kontakt. Die am höchsten differenzierten Thalli findet man bei den Moosen, die andeutungsweise zu den Kormophyten überleiten. Diese sind dann in vielen Eigenschaften an das Landleben angepaßt, wobei die auffälligsten in Zusammenhang mit der Regulation des Wasserhaushalts stehen: Die äußerste Zellschicht wird durch Auflagerungen von Cutin oder Suberin mehr oder weniger undurchlässig gemacht und wird zum Abschlußgewebe. Die zeitweise notwendige Abgabe von Wasserdampf (Transpiration) wird über verschließbare Öffnungen (Stomata) reguliert. Für die Aufnahme von Wasser wird in den Wurzeln ein Absorptionsgewebe entwickelt, für seine Verteilung im Kormus ein weitverzweigtes Leitgewebe. Da die tragende Kraft des Wassers am Land wegfällt, muß ein zusätzliches Festigungsgewebe gebildet werden auch mit der Möglichkeit der Verholzung durch die Erfindung des Lignins bei bestimmten Kormophyten. Bei den generativen Organen fällt mit der Höherentwicklung eine zunehmende Reduktion des Gametophyten und das Unabhängigwerden des Befruchtungsvorganges vom Wasser durch den Ersatz beweglicher (und Flüssigkeit benötigender) Gameten auf. 2.5 Generationswechsel Der Individualzyklus (Ontogenie) eines Organismus läßt sich beschreiben durch die Angabe der Kernphase (haploid oder diploid) von Teilabschnitten, die sich durch ihre Fortpflanzungsweise unterscheiden. Solch ein Teilabschnitt wird als Generation bezeichnet. Zusätzlich wird der Zeitpunkt angegeben, zu dem die Zygote gebildet wird und die Meiosis abläuft. Sind Teile dieser Angaben nicht möglich, kann zb. eine systematische Zuordnung nicht erfolgen. Prinzipiell können drei Typen von Ontogenien unterschieden werden: Beim Diplonten sind alle Stadien diploid bis auf die Gameten. Aus der Zygote entsteht durch viele mitotische Teilungen ein diploider vegetativer Körper, der dann durch Meiosis Gameten bildet. Dieses Schema trifft für alle Metazoen zu. Im Gegensatz dazu sind bei Haplonten außer der Zygote alle Zellen haploid. Die Zygote wächst weiter, indem zuerst die Meiosis abläuft. Den dritten Typ kann man sich formal aus dem Haplontenschema ableiten, indem die Zygote nicht sofort eine Meiosis durchläuft, sondern sich mitotisch teilend zu einem zweiten, morphologisch häufig anders gestalteten, diploiden Abschnitt der Ontogenie entwickelt, auf dem dann bestimmte Zellen zum Abschluß auf dem Wege der Meiosis Sporen bilden. Es liegen dann zwei sich abwechselnde Generationen vor, der haploide, gametenbildende Gametophyt und der diploide, sporenbildende Sporophyt. Aus den keimenden Sporen bilden sich wieder Gametophyten. Der Sexualprozeß hat sich auf beide Generationen verteilt: Syngamie auf dem Gametophyten und Meiosis auf dem Sporophyten. Dieses Schema der Haplo-Diplonten kommt bei vielen Algen und Pilzen sowie bei allen Moosen und höheren Pflanzen jeweils in charakteristischer Ausprägung vor. Variationsmöglichkeiten entstehen durch die Zahl der sich abwechselnden Generationen und deren Kernphase, durch die Art ihrer Syngamie und auch durch die unterschiedliche morphologische

15 Ausprägung von Gametophyt und Sporophyt. Selbst der Gametophyt kann sich noch unterschiedlich differenzieren, zb. wenn er nur zur Bildung einer Sorte von Gameten in jeweils anders gestalteten Gametangien in der Lage ist (getrennt geschlechtlich). Der Vorteil des Generationswechsels mit der Betonung des Sporophyten bei den höheren Pflanzen liegt wohl in der Vermehrung der Zahl der Meiosen pro Individuum, wodurch sich das Rekombinantenspektrum vermehrt und die Anpassungsfähigkeit steigt Generationswechsel der Moose Bei den Moosen ist die grüne Pflanze der Gametophyt. An ihrer Spitze werden Archegonien mit je einer Eizelle und Antheridien mit einer Vielzahl von Spermatozoiden gebildet. In einem Wassertropfen schwimmen sie chemotaktisch angelockt zur Eizelle, es findet die Befruchtung zur Zygote statt. Diese wächst zur gestielten Sporenkapsel aus und bleibt dabei mit dem Gametophyten verwachsen. In der Kapsel erfolgt in vielen Sporenmutterzellen die Meiosis. Bei der unselbständigen gestielten Kapsel handelt es sich um den Sporophyten. Aus den keimenden haploiden Sporen bildet sich wieder der Gametophyt, der anfangs als fädiges Protonema erscheint, an dem dann Knospen entstehen, die zu Moospflänzchen weiterwachsen. Der vorliegende Generationswechsel ist heteromorph: Sporo- und Gametophyt sind morphologisch voneinander unterschieden. Entwicklungsschema eines diözischen Mooses. G: Gametophyt (fädiges Protonema und grüne Moospflanze); S: Sporophyt (gestielte Kapsel); R!: Meiosis Generationswechsel der Pteridophyta (Farne im weiteren Sinn, i.w.s.) Die zu den Pteridophyta gehörenden Bärlappgewächse, Schachtelhalme und Farne im engeren Sinn (i.e.s.) besitzen einen heteromorphen Generationswechsel. Der Gametophyt ist bei ihrer größten Gruppe, den Farnen i.e.s. (Klasse Pteridopsida), das wenige Millimeter im Durchmesser große, grüne, thallöse Prothallium, das mittels Rhizoiden am Boden haftet. Es bildet mehrere Archegonien und Antheridien aus, wobei auch hier Wasser zur Befruchtung der Eizelle nötig ist. Der aus der Zygote sich bildende grüne Sporophyt ist die eigentliche Farnpflanze mit Wurzeln, Sproß und Blättern. In speziellen Behältern (Sporangien) auf den Blättern wird durch Meiosis eine große Zahl von Sporen gebildet. Es gibt Farne, bei denen eine

16 Differenzierung einsetzt in Blätter, die mehr der Bildung der Sporen (Sporophylle) und solche, die mehr der Ernährung durch Photosynthese (Trophophylle) dienen. Farne, die nur eine Sorte Sporen bilden, aus denen dann auch nur gleich gestaltete Prothallien auskeimen, sind isospor. Heterospore Farne bilden in unterschiedlichen Sporangien (Mikro- und Makrosporangien) Mikro- und Makrosporen auf Mikro- und Makrosporophyllen. Aus einer Mikrospore keimt ein Mikroproprothallium aus, das nur Antheridien, aus der reservestoffreicheren Makrospore keimt ein Makroprothallium, das nur Archegonien bildet. Bei den Bärlappgewächsen (Klasse Lycopodiopsida) ist die heimische Gattung Lycopodium isospor, der Moosfarn Selaginella heterospor. Betrachtet man die Entwicklung der Gattung Selaginella genauer, findet man Tendenzen, die in der Evolution zu den höchst entwickelten Samenpflanzen führten: Beide Sporangiensorten werden in demselben Sporophyllstand gebildet. In den Mikrosporangien werden viele Sporen gebildet, die noch im Sporangium keimen. Das Mikroprothallium ist wenigzellig und verbleibt im Sporangium; es fungiert als Ganzes als ein (reduziertes) Antheridium. Nach der Meiosis in einer Makrosporenmutterzelle verbleiben die vier Makrosporen im Makrosporangium. Vom Makrosporophyll wird eine zusätzliche Hülle (Integument) gebildet, die am Scheitel offen bleibt für den Zutritt der Spermatozoiden. Jedes entstehende Makroprothallium bildet wenige Archegonien. Auch der nach der Befruchtung entstehende junge Sporophyt bleibt anfangs im Makrosporangium (wie ein Same). Die Sporophylle stehen gehäuft an der Sproßspitze (Blütenstand) und sind im Zustand der Reife ähnlich einem Samenzapfen gebaut. Sporophyllstand ("Blüte") von Selaginella mi: Mikrosporangium mit vielen Mikrosporen; ma: Makrosporangium mit vier Makrosporen ; Li: Libula (nach Wettstein) Die heute lebenden (rezenten) Schachtelhalme (Klasse Equisetopsida) sind isospor, nur fossile Formen sind heterospor, während die Farne i.e.s. überwiegend isospor sind bis auf wenige Wasserfarne

17 Entwicklungsschema eines Farnes i. e. S. G: Gametophyt; S: Sporophyt; R!: Meiosis Generationswechsel der Samenpflanzen (Spermatophyta) Aus der Kenntnis der Ontogenie der heterosporen Farne hat Hofmeister (1851) geschlossen, daß eine direkte Entwicklungslinie von den Moosen zu den isosporen Farnen, von diesen zu den heterosporen Farnen und direkt zu den Samenpflanzen besteht. Die Haupttendenz dabei ist die Reduktion der Gametophyten zugunsten einer Höherentwicklung der Sporophyten. Bevor die Homologien zwischen den heterosporen Farnen und den Samenpflanzen bekannt waren, hatten sich für die homologen Organe bei den höheren Pflanzen schon andere Fachausdrücke durchgesetzt, die auch heute noch Verwendung finden. Auf der Ebene der Mikrosporenentwicklung entsprechen: der Mikrospore - einkernige Pollenkörner, den Mikroprothallien (männlicher Gametophyt) das mehrzellige Pollenkorn bzw. der Pollenschlauch, dem Mikrosporangium der Pollensack, dem Mikrosporophyll das Staubblatt sowie auf der Makrosporenebene der Makrospore der einkernige Embryosack (Embryosackzelle), dem Makroprothallium (weiblicher Gametophyt) das primäre Endosperm (bei Gymnospermen), dem Makrosporangium der Nucellus und dem Makrosporophyll das Fruchtblatt. Auch bei den Samenpflanzen liegt also ein Generationswechsel vor, wobei allerdings große Teile der Gametophyten nicht mehr frei vorkommen und zudem mikroskopisch klein sind. Die Meiosis führt zur Bildung einkerniger Pollenkörner und der Embryosackzellen. Die sich daraus entwickelnden Prothallien sind stark zurückgebildet: Das männliche Prothallium ist das mehrzellige Pollenkorn und der sich daraus entwickelnde Pollenschlauch, das weibliche das primäre Endosperm, das vom Sporophyt getragen und ernährt wird. Die Embryosackzelle

18 (Makrospore) verläßt den Nucellus (Makrosporangium) nie ebenso wie das Endosperm. Die Eizelle entsteht z.t. noch in einem Archegonium. In den Pollensäcken (Mikrosporangien) entstehen durch Meiosis aus Sporenmutterzellen einkernige Pollenkörner, aus denen durch wenige Zellteilungen ein oft passiv flugfähiges Pollenkorn entsteht. Damit hat die Prothalliumentwicklung schon begonnen. In diesem Stadium bestäuben sie eine Blüte. Zur Befruchtung muß das Pollenkorn sich zum Pollenschlauch weiterentwickeln und zur Samenanlage wachsen. Hier werden ohne Antheridienbildung entweder Spermatozoide oder häufiger unbewegliche Spermakerne gebildet, die als Gameten fungieren und die Eizelle befruchten. Der sich nun entwickelnde Embryo (junger Sporophyt) wird von ein oder zwei Integumenten zusammen mit seinem Nährgewebe (noch nicht aufgebrauchtes Endosperm) umhüllt. Dieses Stadium stellt einen Ruhezustand dar und eine neue Verbreitungseinheit. Der Begriff Diaspore für funktionelle Verbreitungseinheit kann über den Samen hinausgehen (zb. Frucht oder Fruchtstand). Die Sporophylle (Frucht- oder Staubblätter) sind meist an gestauchten Sproßenden in Wirteln inseriert und bilden zusammen mit Hüllorganen (Kelch- und Kronblätter) Blüten. Ihre Entwicklung in der Evolution ging über zerstreut stehende Sporophylle an fortwachsenden Hauptachsen über gehäuft an Seitenachsen mit begrenztem Wachstum stehenden hin zu einer quirligen Anordnung. Dabei wurde die Zahl der Organe allmählich reduziert, die Achsen stark gestaucht und durch die Einbeziehung weitere Blätter häufig ein Schauorgan gebildet Entwicklung der Gymnospermen Die Abteilung der Spermatophyta wird in die Unterabteilungen Coniferophytina (gabel- und nadelblättrige Nacktsamer), Cycadophytina (fiederblättrige Nacktsamer) und Angiospermae

19 (Bedecktsamer) gegliedert, wobei die ersten beiden Unterabteilungen als Entwicklungsstufe Gymnospermae (Nacktsamer) der Entwicklungsstufe Angiospermae gegenübergestellt werden. Bei den Gymnospermen sind die carpellaten ( weiblichen ) und staminaten ( männlichen ) Blüten auf derselben Pflanze vorhanden (monözisch); ( weiblich und männlich sollte nur für haploide Zellen/Gewebe verwendet werden wie für Gameten oder Prothallien, nicht für Sporophyten, die Blüten mit nur Fruchtblättern (carpellat) oder nur Staubblättern (staminat) besitzen). Die carpellaten Blüten sind in einem zapfenförmigen Blütenstand angeordnet. An der Zapfenspindel stehen verholzende Deckschuppen in wechselständiger Anordnung, in deren Achsel eine Samenschuppe, die die Samenanlage trägt, sich bildet. Oft verwachsen beide, ohne daß die Samenanlage umhüllt wird. Der Komlex aus Deck- und Samenschuppe stellt die Einzelblüte dar. Die staminaten Blüten bestehen hauptsächlich aus zahlreichen schraubig angeordneten Staubblättern mit je zwei Pollensäcken: unterhalb davon können wenige vergängliche Schuppenblätter stehen. Die Samenanlage ist vom Grunde her von einem Integument umhüllt, das an der Spitze eine Öffnung (Mikropyle) freigibt und dort eine Pollenkammer bildet. Die Hauptmasse der Samenanlage bildet das Nucellusgewebe, in dem aus einer Embryosackmutterzelle nach Meiosis vier einkernige Embryosackzellen entstehen. Nachdem drei davon zugrunde gegangen sind, ist die verbliebene die Makrospore. Die Entwicklung zum weiblichen Gametophyten beginnt mit vielen freien Kernteilungen. Später werden auch Zellwände gebildet. Dieses zukünftige Nährgewebe ist das primäre Endosperm. Zur Mikropyle hin werden mehrere Archegonien (Sequoia bis zu 60), meist jedoch nur zwei, angelegt. Gekeimtes Pollenkorn der Kiefer Längsschnitt durch die Samena: Antheridialzelle; anlage von Picea abies v: Kern der vegetativen Zelle e: Makrospore; a: Archegonien; c: reduzierter Halsteil des Archegoniums; o: Eizelle; n: Kern; nc:nucellus; p: Pollenkörner; t: Pollenschlauch; i: Integument In den Pollensäcken (Mikrosporangien) durchlaufen viele Pollenmutterzellen eine Meiosis es entstehen jeweils vier einzellige Pollenkörner. Nach mehreren inäqualen Teilungen (Araucaria ca