Allgemeine Pflanzenwissenschaften I. Guten Morgen!

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1 Allgemeine Pflanzenwissenschaften I Guten Morgen! 1

2 Pflanzliche Sporen Sporogenes Gewebe (2n) Aus Meiosen in Sporangien hervorgegangene Fortpflanzungszellen mit dem Potential durch mitotische Teilungen Gametophyten hervorzubringen. Sporangium Seta Reife Sporophyten Sporangien befinden sich auf Sporophyten. Entstehung der Sporen in Sporenmutterzellen, die dann Meiose durchlaufen. Weibliche Gametophyten (n) 2

3 Pflanzliche Sporen Sporen sind die Verbreitungseinheit bei den Moosen und Farnen. Die Wand der Sporen besteht aus Sporopollenin, einem der langlebigsten organischen Materialien überhaupt. Peristom Sporen (1n) Operculum Peristom Sporen (1n) Sporangien und Sporopollenin sind entscheidende Landanpassungen zum Schutz der Sporen. Sporopollenin ermöglicht Sporenverteilung in der Luft. 3

4 Die Peristomzähne krümmen sich in hygroskopischen Bewegungen bei Austrocknung nach außen und verschließen die Kapsel bei feuchter Witterung wieder. Durch diese Bewegung der Zähne gelangen die Sporen vor allem bei trockener Witterung, die eine Ausbreitung durch den Wind begünstigt, ins Freie. 4

5 Eventually pressure forces the cap to break free in under 10 5 s, vertically propelling the air and spores (Fig. 1D and movies S1 to S4) with an average launch velocity of 16 ± 7 m s 1 (mean ± SEM, n = 15, range from 7.9 to 29.8 m s 1) to a mean height of 114 ± 9 mm (mean ± SEM, n = 12, range from 90 to 166 mm). These heights cannot be explained by ballistics. Spores launched ballistically with the measured initial velocity of 13 m s 1 would reach a maximum height of only 2 to 7 mm in under 0.5 ms. Whereas after 5 ms, spores traveled over 40 mm while still moving at 3 m s 1. D L Whitaker, J Edwards Science 2010;329:

6 Moose der Gattung Sphagnum lösen so das Problem, Sporen möglichst in die turbulente Luftschicht ca. 10 cm über dem Boden zu befördern, obwohl sie aufgrund fehlender Stabilisierung durch Leitgewebe im Höhenwachstum beschränkt sind. J L van Leeuwen Science 2010;329:

7 Pflanzliche Gameten Gameten werden in Gametangien gebildet. Eizellen reifen in Archegonien, Spermazellen in Antheridien. Bei Moosen und Farnen und einigen Gymnospermen finden wir noch Begeißelung der Spermazellen (zum Durchschwimmen von Wassertropfen), bei den meisten Gymnospermen und allen Angiospermen sind die Spermazellen unbegeißelt (damit sind natürlich andere Mechanismen der Befruchtung notwendig). Spermatozoid Eizelle (1n) Weiblicher Gametophyt (1n) Archegonien Männlicher Gametophyt (1n) Regentropfen Eizelle (1n) Antheridien 7

8 Was den Moosen fehlt - Lignin - Echte Leitgewebe - Dominanter Sporophyt 8 Raven, Biologie der Pflanzen

9 Campbell, Biologie (29.1) 9

10 Evolution der Gefäßpflanzen Die Situation vor ca. 400 Millionen Jahren 10

11 Evolution der Gefäßpflanzen Gefäßkryptogamen = samenlose Gefäßpflanzen Sehr früh in der Evolution der Gefäßpflanzen passierte die Entwicklung von Leitgewebe. Damit war der sehr begrenzte Wuchs der Moose überwunden. Früh entwickelte sich außerdem Verzweigung, d.h. Apikalmeristeme (teilungsaktive Zellen) an der Spitze von Stämmen und Zweigen (Seitentrieben). Damit einher ging auch eine Vielzahl von Sporangien, während der Sporophyt der Moose unverzweigt ist und nur ein Sporangium hervorbringt (Erhöhung der Sporenzahl und der Meiosen). 11

12 Cooksonia, die ältesten bisher gefundenen Landpflanzen (ca. 410 Mio. Jahre alt) Aglaophyton major, ein Protracheophyt, d.h. ein Zwischenstadium auf dem Weg zu den Gefäßpflanzen (noch keine Tracheiden). Verzweigte, unabhängige Sporophyten waren bereits entwickelt. Fossile Überreste von Rhynia gwynne-vaughanii Die ersten Gefäßpflanzen waren dichotom verzweigt. Den Achsen fehlten noch Blätter und Wurzeln. 12

13 Unsere Vorstellung von den ersten Kormophyten Frühe (und schon lange ausgestorbene) Gefäßpflanzen: Psilophyten (Urfarngewächse) Gabelig verzweigte, einförmige Sprosse (=Telome) mit endständigen Sporangien. Verankerung im Boden geschah durch horizontal liegende Triebe (Rhizome). Nabors, Botanik (21.4) 13

14 Lignin-Inkrustierung erlaubte dann auch Größe Steinkohlewälder, (vor 300 Millionen Jahren): Bärlapp, Schachtelhalme, Farne 14

15 Die erste Abzweigung der rezenten Gefäßpflanzen: Bärlappgewächse Blatt (Mikrophyll) Stämmchen Gametophyt Wurzel Bärlappe Phylogenetisch ursprüngliche Pflanzen mit vielen Anklängen an die fossilen Urkormophyten aus dem Devon. Heutige Bärlappe sind alle krautig. Blatttyp: Mikrophylle (= kleine einnervige Blätter) Produkt einer basalen Aufspaltung innerhalb der Gefäßpflanzen. 15 Huperzia lucidula

16 Die erste Abzweigung der rezenten Gefäßpflanzen: Bärlappgewächse Gruppen von Sporophyllen (= spezialisierte, Sporangien tragende Blätter) treten zu zapfenartigen Sporophyllständen (=Stroboli) zusammen. Bärlappgewächse waren nicht immer nur krautig: 35 m 16

17 Ursprünge der Blätter: Entstehung von Mikrophyllen und Megaphyllen (Makrophyllen) Entstehung durch Reduktion von Achsen oder durch seitliche Auswüchse des Stammes. Eine Blattader durch Einwachsen eines Leitgewebestranges. Evolutionäre Umwandlung 17

18 Ursprünge der Blätter: Entstehung von Mikrophyllen und Megaphyllen (Makrophyllen) Übergipfelung: eine Arbeitsteilung bildet sich heraus zwischen stärker wachsender Hauptachse und seitlichen Nebenachsen. Die Telomtheorie Versuch der Erklärung heutiger Formenvielfalt der Gefäßpflanzen: Entstehung der für Kormophyten typischen Organe aus blattlosen Gabeltrieben (=Telomen). Moduliert wurde durch diese Elementarprozesse der Sporophyt! Evolutionäre Umwandlung Planation: die Achsen der Seitentriebe richten sich in einer Ebene aus. Durch Verwachsung könnten sich so die mit verzweigten Adern versehenen Blätter entwickelt haben (Makrophylle, oder Megaphylle). Die Versorgung durch verzweigte Leitgefäße erlaubte eine 18 erhebliche Größenzunahme.

19 Fortpflanzungssysteme der Gefäßpflanzen Bei allen Gefäßpflanzen findet sich Oogamie. Vorteil: nur der männliche Gamet ist einem lebensfeindlichen Milieu ausgesetzt. Es liegt heteromorpher und heterophasischer Generationswechsel vor. Der Sporophyt dominiert im Entwicklungszyklus. 19

20 Die zweite Gruppe der Gefäßpflanzen: Farnpflanzen Baumfarne (Cyathea spec.) 20

21 Generationswechsel beim isosporen Farn Die ausdauernde Pflanze ist hier der Sporophyt. Aus der Meiospore geht der Gametophyt hervor, das Prothallium. Auf diesem Prothallium entstehen bei monözischen Farnen Antheridien und Archegonien. Ähnlich wie bei Moosen erfolgt die Befruchtung der Eizelle durch in Regen- oder Tautropfen bewegliche Spermatozoiden (Oogamie). Aus der Zygote entwickelt sich der diploide Sporophyt, die selbständige Farnpflanze. Auf Sporophyllen die häufig wie normale Laubblätter aussehen entstehen Sporangien. Diese befinden sich in Gruppen (den Sori) an der Blattunterseite. In den Sporangien entstehen die Sporenmutterzellen, aus denen dann durch Meiose Meiosporen hervorgehen. 21 Weiler/Nover, Allgemeine und Molekulare Botanik (14.16)

22 22 Campbell, Biologie Auch die Farne sind für die Befruchtung noch auf feuchte Umgebung angewiesen.

23 23 Nabors, Botanik

24 Isosporie - Heterosporie Bis zu den Farnen liegt mit wenigen Ausnahmen Isosporie vor. Später auf dem Weg zu den Samenpflanzen hat sich dann Heterosporie herausgebildet, d.h. auf einer Pflanze werden unterschiedliche Sporen gebildet. Heterosporie findet sich bei allen Samenpflanzen. Heterosporangien Mikrosporangium Makro(Mega)sporangium Mikrosporen [1n] Makro(Mega)sporen [1n] Männlicher Gametophyt Weiblicher Gametophyt Spermazellen Eizellen 24

25 Selaginella: Moosfarn ( Die (unechte) Rose von Jericho ) Nabors, Botanik Beispiel für eine poikilohydrische (=wechselfeuchte) Pflanze 25

26 Entwicklungsgang von Selaginella (Moosfarn) Meiose Mikrospore (1n) Megaspore Mikrosporen (1n) (1n) Mikrosporophyll Megasporen 1n Megasporophyll Megasporangium junger Stamm Adventivwurzel Mikrosporangium Mikrogametophyt (1n) spermatogene Zellen (1n) reifer Mikrogametophyt Spermatozoiden Rhizoiden (1n) Megagametophyt bleibt als prim. Nährgewebe (1n) in der Megaspore Archegonien Eizelle Reifes Archegonium Befruchtung Wurzel Megasporenwand Megagametophyt = Megasporenwand Megaprothallium 26 Sporophyllstand (Blüte) Archaespor (2n) Sporophyllstand (Blüte) Blätter (Mikrophylle) Achse Rhizoide Sprossapex Wz Blattanlage Zygote (2n) Fuß Sporophyt

27 Campbell, Biologie (29.1) 27

28 Die Evolution der Samenpflanzen Die weitere Reduktion des Gametophyten Campbell, Biologie 28

29 Die Evolution der Samenpflanzen Die weitere Reduktion des Gametophyten Die Meiosporen werden nicht mehr freigesetzt. Der weibliche Gametophyt verbleibt innerhalb der Sporangien des elterlichen Sporophyten. Dies bewirkt einen Schutz vor Gefahren des Landlebens wie UV-Strahlung und Trockenheit. Campbell, Biologie 29

30 Samen: Embryo mit Nährgewebe, der von einer schützenden Schale umgeben ist 30

31 Die Entwicklung des Samens Bei Moosen und Farnen sind wie gesagt die Sporen die widerstandsfähige und ausdauernde Verbreitungseinheit. Bei den Samenpflanzen, den Gymnospermen und Angiospermen, ist der Samen die widerstandsfähige und ausdauernde Verbreitungsform. Die Evolution des Samens ist ein entscheidender Faktor, der die Radiation und heutige Dominanz der Samenpflanzen erklärt: ein Samen bietet dem Embryo (dem neuen Sporophyten) Schutz und Nährstoffversorgung. Dies ist ein großer Vorteil gegenüber dem einfachen Ausstreuen von Sporen. Die Dormanz des Samens erlaubt zudem das Auskeimen unter günstigen Umweltbedingungen. Die zwei Motive Unabhängigkeit der Fortpflanzung von Wasser und Schutz des Embryos vor Austrocknung finden sich auch in der Evolution des Landlebens bei Tieren. 31

32 Die Entwicklung hin zur Samenanlage Mikropyle 1. Megasporen werden durch das Megasporangium nicht mehr freigegeben Integument Funktionsfähige Megaspore Megasporangium (Nucellus) 2. Verringerung der Zahl der Megasporenmutterzellen auf eine 3. Das Überleben nur einer Megaspore nach der Meiose 4. Bildung eines nicht mehr freilebenden Megagametophyten im Inneren der verbliebenen Megaspore 5. Entwicklung des Embryos (jungen Sporophyten) innerhalb der Megaspore 6. Bildung eines das Megasporangium vollständig umhüllenden Integuments Eine Samenanlage 7. Abwandlung der Spitze des Megasporangiums, 32 um Mikrosporen oder Pollen zu empfangen

33 Die Evolution der Samenpflanzen Mikrosporen zu Pollenkörnern Pollenkörner reifen heran zu den männlichen Gametophyten. Geschützt durch eine Sporopolleninhülle können die Pollenkörner verbreitet werden. Campbell, Biologie Unabhängigkeit von Wasser für die Befruchtung: nicht mehr Spermatozoiden schwimmen zur Eizelle, sondern Mikrogametophyten (das Pollenkorn) werden durch den Wind oder durch Tiere zum Megagametophyten gebracht. Nach der Bestäubung bildet der 33 Mikrogametophyt einen Pollenschlauch, durch den die Spermazellen zur Eizelle gelangen.

34 34 Nabors, Botanik

35 Entwicklungsgang einer Angiospermen Der Sporophyt dominiert noch stärker. In Sporophyllständen (=Blüten) befinden sich Mikrosporophylle (=Staubblätter, Stamina) und Makrosporophylle (=Fruchtblätter, Carpelle). Staubblatt = Filament + Anthere. Die Anthere besteht aus Pollensäcken (=Mikrosporangien). In diesen gehen aus den Mikrosporenmutterzellen durch Meiose die Pollenkörner (=Mikrosporen) hervor. Ihr Kern teilt sich einmal. Weiler/Nover, Allgemeine und Molekulare Botanik (14.17) Fruchtblätter tragen die Samenanlagen. Der Nucellus ist das Makrosporangium. Dort durchläuft eine Zelle, die Embryosackmutterzelle, eine Meiose. Aus einer der 4 entstehenden Zellen entwickelt sich der haploide Gametophyt. Durch 3 Mitosen entwickelt sich der 8kernige Embryosack. Eizelle und Synergiden grenzen sich als Eiapparat ab. Synergiden können als Reste der Archegonien angesehen werden. 35

36 Entwicklungsgang einer Angiospermen Weiler/Nover, Allgemeine und Molekulare Botanik (14.17) Nach Erreichen der Narbe keimen die Pollenkörner zum Pollenschlauch aus. Die generative Zelle des Pollenkorn teilt sich noch einmal, die beiden Kerne (eigentlich: Spermazellen) wandern zur Eizelle. Doppelte Befruchtung: Spermazelle + Eizelle = Zygote (2n) Spermazelle + sek. Embryosackkern = Endospermkern (3n) 36

37 Entwicklung des und Gametophyten der Angiospermen Nucellus der Samenanlage = Megasporangium 2n Megasporenmutterzelle = Embryosackmutterzelle 2n Pollensack (Mikrosporangium 2n) Archespor (sporogene Zellen) Pollenmutterzelle(n) 2n Meiose Meiose 3 Meiosporen 4 Meiosporen 1n (4) Mikrosporen 1n 1. Mitose Embryosackzelle 1n 3 Mitosen 8-kerniger Embryosack Generative Zelle 1n Vegetative Zelle 1n = Pollenschlauchzelle Pollenkorn = Gametophyt 2. Mitose Sortierung: Eiapparat & Antipoden; Verschmelzung der Polkerne zum 2n sekundären Embryosackkern 7-kerniger Embryosack = Gametophyt 1n/2n Spermakern 1n Spermakern 1n befruchtet Eizelle befruchtet sek. Embryosackkern Zygote 2n 37 sek. Endospermkern 3n

38 Staubblatt Mikrosporophyll Anthere Filament Narbe Fruchtblatt Griffel Fruchtknoten Anthere Pollenmutterzellen (2n) Mikrosporangium (Pollensack) (2n) reife bisexuelle Blüte reifer, d.h. blühender Sporophyt (2n) (Samenpflanze) Samenanlage Eizelle Endosperm (3n) Embryo (2n) Spermakerne sek. Endospermkern Samenanlagen überlebende Megaspore (Embryosack- Mutterzelle) 1n Megasporangium Nucellus Embryosack- Mutterzelle 2n Meiose Mikropyle Meiose Generative Zellen Mikrospore 1n Pollenkorn Mikrogametophyt auf der Narbe auskeimende Pollenkörner Samenanlage Pollenschlauchzelle Pollenschlauch keimender Sporophyt unreifer Same Embryosack Megagametophyt Polkerne Zygote (2n) doppelte Befruchtung Antipoden Synergiden Pollenschlauch Polkerne Eizelle Pollenschlauch Griffel Spermakerne 38

39 8. Fortpflanzung, Verbreitung a. Unabhängigkeit von Wasser b. Verbreitung von Gameten, Samen etc. 7. Gasaustausch 6. Verdunstungsschutz 5. Festigung: Hin zum Licht 4. Ferntransport a. Von Wasser/Mineralien b. Von Assimilaten 3. Mineralstoffaufnahme 2. Wasseraufnahme Vicia faba 1. Verankerung 39

40 Anpassungen an das Landleben Bei Moosen und Farnen und einigen Gymnospermen finden wir noch Begeißelung der Spermazellen (zum Durchschwimmen von Wassertropfen von denen die Fortpflanzung abhängig ist), bei den meisten Gymnospermen und allen Angiospermen sind die Spermazellen unbegeißelt (damit sind natürlich andere Mechanismen der Befruchtung notwendig). Samenpflanzen: Der weibliche Gametophyt verbleibt innerhalb der Sporangien des elterlichen Sporophyten. Dies bewirkt einen Schutz vor Gefahren des Landlebens wie UV-Strahlung und Trockenheit. Differenzierung in Wurzel und Spross, um die unterschiedlichen Ressourcen unterirdisch und oberirdisch zu erschließen: Wasser und Mineralstoffe, CO 2 und Licht. 40

41 Block 2: Bau und Entwicklung der Pflanzen A. Photosynthetische Organismen im Überblick Grundbegriffe der Systematik Cyanobakterien Algen Moose Die Anpassung an das Leben an Land Farne B. Bau und Entwicklung Höherer Pflanzen Gewebesysteme und Grundorgane: Bau, Funktion und ökologische Anpassungen Spezielle Anpassungen Einige Fragen der Entwicklungsbiologie 41

42 Grundsätzlich: Bau und Entwicklung von Pflanzen zeigen ein hohe Plastizität Umweltbedingungen beeinflussen den Bau einer Pflanze viel stärker als dies bei Tieren der Fall ist. Schild-Wasserhahnenfuss: die Blätter unter Wasser sind stark geschlitzt, die Blätter auf oder über dem Wasser sind gelappt. 42

43 Plastizität der Entwicklung bei Pflanzen Jeffrey-Kiefern an zwei verschiedenen Standorten in Kalifornien. 43

44 Plastizität ist jedoch nicht absolut Einige pflanzliche Entwicklungsprozesse sind wesentlich genetisch determiniert: Bsp.: Samenreifung Bsp.: Blütenmorphologie 44

45 Struktur und Funktion hängen immer eng zusammen Stomata Endodermis primäre Endodermis sekundäre Endodermis 45 tertiäre Endodermis

46 8. Fortpflanzung, Verbreitung a. Unabhängigkeit von Wasser b. Verbreitung von Gameten, Samen etc. 7. Gasaustausch 6. Verdunstungsschutz 5. Festigung: Hin zum Licht 4. Ferntransport a. Von Wasser/Mineralien b. Von Assimilaten Das Wurzelsystem 3. Mineralstoffaufnahme 2. Wasseraufnahme Vicia faba 1. Verankerung 46

47 Zentralzylinder Aufgabe Seitenwurzel Seitenwurzel Verankerung Wurzelhaare Schleimhülle Wasser- und Nährstoffaufnahme aus Raven: Biologie der Pflanzen Apikalmeristem Wurzelhaube Wachstum Schutz (Bildung einer Schleimschicht) 47

48 Weitere Funktionen des Wurzelsystems Nährstoffspeicherung Wurzel dienen häufig als Assimilatspeicher. Beispiele aus dem Bereich der Nutzpflanzen: Zuckerrübe, Möhre Weil die gespeicherten Kohlenhydrate während der Blüte mobilisiert werden, erfolgt die Ernte vor Beginn der Blüte. Lüttge, Botanik (22-11) Varietäten von Beta vulgaris: A. Zuckerrübe B. Futterrübe C. Rote Rübe 48

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51 Weitere Funktionen des Wurzelsystems Biosynthesen Auch Moleküle, die nicht in der Wurzel verbleiben, werden in zahlreichen Fällen in der Wurzel synthetisiert. Beispiele: Phytohormone wie Cytokinine Sekundärstoffe wie Nikotin Synthese in der Wurzel, Funktion in den Blättern und Blüten: Abwehr von Herbivoren und Beeinflussung von Blütenbesuchern. Nikotin 51

52 Das Ausmaß von Wurzelsystemen Klassische Studie von Dittmer (1937), Bsp. 4 Monate alte Roggenpflanze: Oberfläche des Wurzelsystems >400 m 2, damit ca. 80- mal größer als die Oberfläche des oberirdischen Sprosssystems. Es gibt Beispiele für Wurzeln, die mehr als 30 m tief in die Erde eindringen (Tamarisken). Vicia faba 52

53 Vicia faba 1. Verankerung 2. Wasseraufnahme Mineralstoffaufnahme

54 Elemente des Lebens Aufnahme aus Wasser, O 2 und CO 2 Makroelemente Mikroelemente Förderliche ( beneficial ) Elemente: - wachstumsfördernd für einzelne Pflanzenarten Pflanzen sind im Gegensatz zu Tieren in der Lage, die essentiellen Elemente selbständig aus der Umwelt zu akquirieren. Bis auf H, C, und O müssen diese aus dem Boden aufgenommen werden. Pflanzen haben einen sehr viel reicheren und leistungsfähigeren Stoffwechsel als Tiere 54

55 Der Boden - Komplexes physikalisches, chemisches und biologisches Substrat - 3 Phasen: fest, flüssig, gasförmig - Feste Phase: organische und anorganische Partikel - Flüssige Phase: Bodenlösung Entscheidend für pflanzliches Wachstum ist nicht die absolute Nährstoffmenge im Boden, sondern die Verfügbarkeit. Nur ein sehr kleiner Anteil ist in der Bodenlösung gelöst. 55

56 Um eine Wurzel herum sinkt die Nährstoffkonzentration sehr schnell ab Nährstoffkonzentration in der Bodenlösung Depletierungszonen Hoher Nährstoffgehalt Niedriger Nährstoffgehalt Wurzeln müssen ständig in frischen Boden wachsen, um Nährstoffe aufnehmen zu können! Abstand von der Wurzeloberfläche 56

57 Anforderungen an Wurzeln 1. Wachstum Viele Nährstoffe sind im Boden relativ immobil (Bsp. Phosphat und Zink), d.h. Pflanzen müssen zu den Nährstoffen und zum Wasser hin wachsen, immer wieder neue Schichten des Bodens erschließen. Das Wachstum von Pflanzen unterscheidet sich grundlegend von dem der Tiere: Pflanzen hören praktisch nicht auf zu wachsen (unbegrenztes Wachstum). 57

58 Während ihres gesamten Lebens behalten Pflanzen Meristeme mit Stammzellen Meristeme = teilungsaktive Gewebe/Zellgruppen Apikalmeristeme an den Spitzen von Wurzeln und Sprossachsen 58

59 Die drei Grundgewebesysteme von Pflanzen am Beispiel der Wurzel Campbell, Biologie (35.14) Apikalmeristem Primäre Meristeme Protoderm Grundmeristem Procambium Primäre Gewebe Epidermis Grundgewebe 59 Leitgewebe (Xylem u. Phloem)