Generationswechsel Gymnospermen mit Pollenschlauchbefruchtung Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie

Transkript

1 1 Generationswechsel Gymnospermen mit Pollenschlauchbefruchtung Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie Außer den Cycadeen und Ginkgoaceen haben alle rezenten Gymnospermen eine Pollenschlauchbefruchtung. Diese soll nachfolgend am Beispiel der Gattung Pinus eingehender betrachtet werden. Wie bei den Cycadeen und Ginkgoaceen sind die Zapfen der modernen Gymnospermen eingeschlechtlich. Die weiblichen Zapfen werden als Samenzapfen, die männlichen als Pollenzapfen bezeichnet. Einige der modernen Gymnospermen sind diözisch, andere monözisch. Abb. 1 & 2: Pinus mugo, Samenzapfen zum Zeitpunkt der Bestäubung, die einzelnen Zapfenschuppen weit abspreizend (links); der Samenzapfen baut sich aus zahlreichen Deck-/Samenschuppen-Komplexen auf; die Deckschuppe stellt das Tragblatt der Samenschuppe dar. Letztere weist somit den Charakter eines Flachsprosses auf; Abb. 3 & 4: Pinus mugo, Deck-/Samenschuppen-Komplex (links); jede Samenschuppe trägt zwei Samenanlagen (im Längsschnitt nur eine erkennbar); Detail einer Samenanlage zum Zeitpunkt der Bestäubung (rechts); Wie bei den Cycadeen sind bei Pinus die männlichen Pollenzapfen unverzweigte Systeme, die sich aus zahlreichen, spiralig stehenden Mikrosporophyllen aufbauen. Jedes der Mikrosporophylle trägt auf der Unterseite zwei Mikrosporangien, auf der

2 2 Oberseite einen kleinen phylloiden Anteil. Demnach entsprechen die Pollenzapfen der Definition einer Blüte bei den Angiospermen. Die weiblichen Samenzapfen sind deutlich komplexer aufgebaut. Sie stellen stark verzweigte Systeme dar und entsprechen daher keiner Blüte, sondern einem Blütenstand. Sie bauen sich aus zwei unterschiedlichen Typen von Zapfenschuppen auf. Dies ist zum einem die Deckschuppe (= Tragschuppe), die sich von einem Tragblatt herleitet. In ihrer Achsel inseriert die Samenschuppe, die nach den Regeln der Blattstellung Sprosscharakter aufweist. Sie ist als Flachspross, als sog. Kladodium, zu betrachten. Bei einigen, nur fossil bekannten Gymnospermen wie Lebachia aus den Voltziales, wurden Kurztriebe ausgebildet, die jeweils mehrere gestielte Samenanlagen trugen. Die Kurztriebe standen in der Achsel von Tragblättern. Die Kurztriebachsen wurden im Laufe der Evolution fortlaufend zu den heute vorhandenen Samenschuppen reduziert und kondensiert. Auf der Samenschuppe der modernen Pinaceae liegen nur noch zwei Samenanlagen, die mit der Mikropyle zur Zapfenspindel hin orientiert und von einem Integument umgeben sind. Abb. 5 & 6: Die Pollenzapfen der Pinaceae bauen sich aus zahlreichen, spiralig inserierenden hyposporangiaten Sporangiophoren auf und stellen unverzweigte Systeme dar (links Larix decidua); im Längsschnitt durch ein hyposporangiates Sporangiophor von Pinus sylvestris (rechts) ist ein zentraler Stiel, auf dessen Unterseite die Mikrosporangien gebildet werden und ein kleiner adaxialer phylloider Rest erkennbar; Zum Zeitpunkt der Pollenausbreitung sind die Pollenkörner vierzellig, wobei die beiden Prothalliumzellen bereits degeneriert sind, sodass daher lediglich zwei intakte kernhaltige Zellen vorhanden sind. Der Pollen bleibt durch die im geöffneten Zapfen vorhandene Luftströmung an den beiden klebrigen Ärmchen der Mikropyle im Zapfeninneren haften. In der Nacht wird der Bestäubungstropfen hervorgebracht und löst die Pollen von den klebrigen Wänden der zwei Mikropylenärmchen. Da die Pollen zahlreicher Pinaceae zwei Luftsäcke enthalten, driften sie im

3 3 Bestäubungstropfen nach oben und gelangen so zum Makrosporangium (= Nucellus). Dieser Effekt wird als Bojenmodell bezeichnet. Aufgrund der starken Wachsbereifung der Zapfenschuppen sind diese unbenetzbar, sodass der Bestäubungstropfen nicht zerfließt, wenn er diese berührt. Abb. 7: Cedrus deodara, Pollenkorn mit zwei Luftsäcken; Abb. 8: Schemazeichnung eines Pinaceae-Pollenkorns mit zwei Luftsäcken; Abb. 9 & 10: Bei den meisten Pinaceae weisen die Pollenkörner zwei Luftsäcke auf, die durch die Ablösung der Exine von der Intine entstehen (links Picea abies); im Unterschied zu den Cycadales und Ginkgoales haben Pinaceae eine Pollenschlauchbefruchtung, es werden keine begeißelten und frei beweglichen Spermatozoiden gebildet (rechts Pinus sylvestris); Im Unterschied zu den Cycadeen und Ginkgoaceen erfolgt die Befruchtung nicht mehr durch Spermatozoiden. Zudem stellt der Pollenschlauch keine haustoriale Struktur mehr dar, die sich im Gewebe des Makrosporangiums verankert. Vielmehr wächst er durch das Makrosporangium hindurch direkt auf mehrere befruchtungsfähige Archegonien zu. Erst wenn der Pollenschlauch dort angekommen ist, öffnet er sich und entlässt die Gameten. Somit werden hier erstmals die männlichen Gameten am unmittelbaren Zielort entlassen. Dieser Befruchtungstyp wird als Pollenschlauchbefruchtung bezeichnet. Er macht

4 4 bewegliche Spermatozoiden überflüssig. Auch eine Bestäubungs- bzw. Befruchtungskammer wird dadurch unnötig. Zudem degeneriert die zweite spermatogene Zelle des Pollenschlauches, da der Pollenschlauch unmittelbar auf die Eizelle zuwächst und diese nur von einer spermatogenen Zelle befruchtet werden kann. Folglich können andere Eizellen eines Archegoniums nur durch die spermatogenen Zellen anderer Pollenschläuche befruchtet werden. Deck-/Samenschuppen-Komplex Entwicklung in der Samenanlage Pollenkorn Samenzapfen Pollenzapfen Sporophyll Entwicklung im Mikrosporangium adulter Sporophyt Keimling keimender Same Same Abb. 11: Übersicht über den Generationswechsel von Pinus mit Pollenschlauchbefruchtung. Einige Koniferen bilden keine auffälligen Bestäubungstropfen mehr. So wird z. B. bei den Lärchen (Larix) der Pollen von einem rezeptiven narbenähnlichen Gewebe, welches vom Integument im Bereich der Mikropyle gebildet wird, aufgefangen. Ausnahmsweise wird sogar die Deckschuppe zum rezeptiven pollenfangenden Gewebe, wie dies bei den Araukarien (Araucariaceae) der Fall ist. Dieses Gewebe funktioniert analog zu dem der Blütenpflanzen, ist aber nicht homolog zur Narbe der Blütenpflanzen. Eine weitere Neuerung innerhalb der Gymnospermen ist, dass sich das Makroprothallium erst nach erfolgreicher Bestäubung entwickelt. So wird

5 5 entsprechend weniger Energie in die Bildung des Nährgewebes nicht befruchteter Samenanlagen investiert. Weiterführende Literatur GIFFORD, E. M. & FOSTER, A. S. (1996): Morphology and Evolution of Vascular Plants. 3 rd ed. W. H. Freeman and Company, New York. JAGEL, A. & STÜTZEL, TH. (2001A): Zur Abgrenzung von Chamaecyparis SPACH und Cupressus L. (Cupressaceae) und die systematische Stellung von Cupressus nootkatensis D.DON [= Chamaecyparis nootkatensis (D.DON) SPACH]. Feddes Repert. 112(3-4): JAGEL, A. & STÜTZEL, TH. (2003): On the occurrence of non-axillary ovules in Tetraclinis articulata (VAHL) MAST. Cupressaceae s.str.). Feddes Repert. 114(7-8): JAGEL, A. (2002): Morphologische und morphogenetische Untersuchungen zur Systematik und Evolution der Cupressaceae s.l. (Zypressengewächse). PhDthesis, Ruhr-University Bochum. KRAMER, K.U. & GREEN, P.S. (1990): The families and genera of vascular plants, Pteridophytes and Gymnosperms, edited by K. KUBITZKI. Springer, Heidelberg. MUNDRY, I. (2000): Morphologische und morphogenetische Untersuchungen zur Evolution der Gymnospermen. Biblioth. Bot. 152: SCHUHMANN, K. (1902): Ueber die weiblichen Blüten der Coniferen. Verhandl. Botan. Ver. Prov. Brandenburg 44: SCHWEITZER, H.J. (1963): Der weibliche Zapfen von Pseudovoltzia liebeana und seine Bedeutung für die Phylogenie der Koniferen. Palaeontographica Abt. B. 113(1-4): STÜTZEL, TH. & RÖWEKAMP, I. (1997): Bestäubungsbiologie bei Nacktsamern. Palmengarten 61(2): TAYLOR, T.N.; TAYLOR, E.L. & KRINGS, M. (2009): Paleobotany, the biology and evolution of fossil plants. 2 nd ed. Academic Press, Burlington, London, San Diego, New York. WILSON, N.S. (1983): Palaeobotany and the evolution of plants. Cambrige University Press, Cambridge.