Foto: Lukhaup. forschung 3 / 2009
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- Fritz Lenz
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1 Biowissenschaften Darwins Kron Zu Besuch bei den Süßwasserschnecken von Sulawesi: Die exotischen Weichtiere aus den tropischen Seen Südostasiens liefern aufschlussreiche Einblicke in die Wege der Evolution Von Matthias Glaubrecht 4
2 zeugen Foto: Lukhaup 5
3 Biowissenschaften indonesischen Insel Sulawesi eine wahre Werkstatt der Evolution. Die Seen sind gewissermaßen Freiland- Laboratorien, in denen wir der Natur bei der Arbeit über die Schulter schauen. Sulawesi liegt mitten im indomalaiischen Archipel, einer in biogeografischer Hinsicht höchst arten- und formenreichen Region. Hier haben komplizierte plattentektonische Vorgänge eine Bühne bereitet, auf der die Natur eines ihrer Meisterstücke in Sachen Evolution inszeniert: das immerwährende Spiel von genetischer Trennung und ökologischer Anpassung. Für uns heißen dabei die Hauptdarsteller: Tylomelania eine nur auf Sulawesi vorkommende Gattung limnischer und lebendgebärender Schnecken, deren Schalen in den Seen bis fingerlang und mehr als daumendick werden. Ähnlich wie ihre nächsten Verwandten, die überall in Südostasien östlich von Indien, der Inselwelt Indonesiens, den Philippinen und versprengt sogar auf den Torres Strait Islands nördlich von Australien vorkommen, lebt Tylomelania auf Sulawesi beinahe überall in Bächen, Flüssen und eben den großen Seen des zentralen Hochlandes. Diese Seen liegen in einer tektonischen Grabenbruch-Zone, der sie auch ihre Herkunft verdanken (ganz ähnlich den großen Seen im ostafrikanischen Grabenbruchsystem). Komplexe geologische Prozesse haben das Hochland der Insel aufgefaltet und vermutlich vor etwa zwei Millionen Jahren die einzigartigen tropischen Seen eingesenkt; weshalb die zu Recht als alte Seen bezeichneten Gewässer eine Art verlorene Welt darstellen eine Arche für Arten aus einer anderen, früheren Lebenswelt. Links: Tauchgang zu unentdeckten Tierarten: Die Seen im Hochland der indonesischen Insel Sulawesi sind wahre Werkstätten der Evolution. Im tieferen oder flachen Gewässer (unten) haben Forscher zahlreiche Süßwasserschnecken entdeckt. 6 D ie Zoologie von Archipelen wäre wohl wert studiert zu werden, notierte der britische Naturforscher Charles Darwin während der Rückreise im Sommer 1836 auf dem Vermessungsschiff Beagle mit Blick auf seinen Besuch der Galapagos-Inseln. Denn es seien gerade die dort zu beobachtenden Naturphänomene, die die Theorie von der Konstanz der Arten untergraben würden. Während meiner eigenen Forschungsreisen durch einen solchen Archipel der Inselwelt Indonesiens musste ich oft an Darwins prophetische Bemerkung denken. Ganz ähnlich ozeanischen Inseln wie Galapagos, Hawaii oder den Kanaren sind auch große Süßwasserseen so etwas wie evolutionäre Mikrokosmen. In solchen insulären Lebensräumen können wir die biologischen Vorgänge beim Werden und Wandel der Arten wie unter einem Brennglas gebündelt beobachten. Diesem als Speziation bezeichneten fundamentalen Vorgang der Entstehung neuer Arten verdankt letztlich die gesamte Vielfalt des Lebens die Biodiversität ihre Existenz und Fülle. Uns bieten die durch Land und Meer gleich zweifach isolierten und mehrere Hundert Meter tiefen Seen im zentralen Hochland der
4 Seit nunmehr einem Jahrzehnt bin ich gemeinsam mit den Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern meiner Arbeitsgruppe am Berliner Museum für Naturkunde jenen Schnecken auf der Spur, denen die Geologie in solchen Seensystemen in Ostafrika und auf Sulawesi geradezu paradiesische Lebensumstände bietet. Ebenso wie die limnischen Schnecken des Tanganjika-, des Malawi- und des Turkana-Sees in Ostafrika (die wir im Rahmen weiterer von der DFG geförderter Projekte untersuchen), bieten sich uns die zuvor lange vernachlässigten schalentragenden Weichtiere aus Sulawesi gleich aus mehreren Gründen als ideale Modelle für evolutionsökologische Forschungen an: Zum einen treten bei ihnen beständig neue Arten und Anpassungen zutage, sei es beim Tauchen in den Seen oder Flüssen der bislang kaum untersuchten Umgebung; zum anderen erweisen sich die Schnecken als morphologisch plastisch, ökologisch vielfältig und in ihren Anpassungen flexibel. Mit Schnecken als Kronzeugen der Evolution hoffen wir herauszufinden, wodurch und wie schnell neue Arten entstehen. An vielen Stellen der Seen reicht der Regenwald noch immer als grüner Saum bis zur Wasserlinie hinab und oft sogar darüber hinaus, wenn die Baumstämme und Kronen in den See gestürzter Urwaldriesen den Schnecken neuen Lebensraum bieten. Die verschiedenen Arten von Tylomelania haben sich ihren Lebensraum am und im Wasser streng aufgeteilt. Bei einigen von ihnen entdeckten wir erstmals, dass sogar einzelne Schnecken stets nur entweder auf Schlamm, auf Felsen oder auf untergetauchten Bäumen zu finden sind. Wir vermuten, dass hier der Schlüssel zur Lösung von Darwins großer Artenfrage liegen könnte. Foto: Lukhaup Formvollendete Schönheit im Reich der schalentragenden Weichtiere: Eine signalgelb gefärbte, erst jüngst entdeckte Tylomelania-Art. Darunter: Einige Arten lieben auch den Ufersaum mit seinen Blättern. Unten: Die dicken und durch Rippen verstärkten Schalen schützen die Schnecken vor ihren gefräßigen Feinden. Foto: Lukhaup 7
5 Links: Feldforscher im Gespräch: Schnecken der Gattung Tylomelania kommen einzig auf der Insel Sulawesi vor, wo sie in Bächen, Flüssen und Bergseen anzutreffen sind. Unten: Die aufgesammelten Tiere werden direkt nach Ankunft im im Berliner Naturkundemuseum intensiv untersucht. 8 Gemeinsam mit meinem Mitarbeiter Thomas von Rintelen gelang es, bisher insgesamt 44 verschiedene Tylomelania-Arten auf Sulawesi nachzuweisen und mittels molekulargenetischer Verfahren deren Verwandtschaftsverhältnisse aufzudecken. Demnach leben allein in den sechs Hochlandseen Sulawesis mehr als 35 dieser Schneckenarten. Das sind in unmittelbarer Nachbarschaft zueinander mehr eng verwandte Arten als in irgendeinem anderen Seensystem der Erde tatsächlich also ein regelrechter Artenschwarm. Und noch immer sind Dutzende für die Wissenschaft gänzlich neue Arten zu finden und zu beschreiben, darunter Tylomelania bacara, Tylomelania helmuti und Tylomelania hannelorae. D ank des genetischen Stammbaumes konnten wir innerhalb aller Fluss- und Seeschnecken Sulawesis gleich mehrere Besiedlungswellen aufdecken. So lässt sich im Poso-See ein ganz eigener Artenschwarm nachweisen, der isoliert von den übrigen Seen einem eigenen Drainagegebiet angehört. Dagegen wurden die drei großen Seen des Malili-Gebietes mit dem Matano-, Mahalona- und dem Towuti-See wiederholt und wenigstens dreimal unabhängig von verschiedenen, ursprünglich nur in Flüssen lebenden Tylomelania-Ahnen besiedelt, die sich anschließend erst in ihrem neuen See-Lebensraum auseinanderentwickelt haben. Zwar erlauben die ausgeprägten Schalenmerkmale der einzelnen Schnecken bereits in vielen Fällen, diese als eigenständige Arten Foto: Baum zu identifizieren. Doch mussten wir schnell erkennen, dass allein die äußeren Merkmale bei diesem jungen Artenschwarm versagen. In vielen Fällen konnten die Populationen einzelner Fundorte rund um die Seen nicht eindeutig einer Art zugeordnet werden. Nach vielen Untersuchungen und dem Abgleichen aller verfügbaren Daten der jahrelangen Schneckenaufsammlungen vor Ort erkannten wir allerdings auch, dass die bisher standardmäßig eingesetzte Sequenzanalyse eines knapp 600 Basenpaare langen Fragments der Erbsubstanz aus den Mitochondrien (Zellorganellen) der Tiere keineswegs eine sichere Unterscheidung einzelner Arten erlaubt. Diese mittlerweile von mehr und mehr Arbeitsgruppen geteilte Erkenntnis ist nicht nur relevant für unsere evolutionsbiologische Forschung. Sie hat auch Implika-
6 tionen für die derzeit propagierte, allein auf der DNA basierenden Taxonomie, also Artenbestimmung, die das sogenannte barcoding eines bloßen mtdna- Vergleichs als Standardverfahren vorschlägt. Zwar sind molekulargenetische Studien inzwischen für unsere biosystematischen und evolutionsbiologischen Forschungen unverzichtbar geworden. Doch die jüngsten Einblicke verdanken sich insbesondere dem systematischen Abgleich solcher Verfahren mit morphologischen Studien im Labor, begleitet von den ökologischen Beobachtungen im Freiland. Erst als wir gezielt bei jedem Tauchgang in den Seen einzelne Schnecken von verschiedenen Substraten, also etwa von Schlamm, von Felsen oder von ins Wasser gestürzten Urwaldbäumen getrennt aufsammelten und sie anschließend morphologisch wie molekulargenetisch untersuchten, erkannten wir einen entscheidenden Zusammenhang: Das Rasterelektronenmikroskop offenbarte subtile Unterschiede bei den mit feinen Zähnchen besetzten Reibzungen einzelner Schnecken. Solche Abweichungen im Feinbau der Radula finden sich nicht nur zwischen verschiedenen Arten, verbunden mit dem jeweils besiedelten, etwa harten oder weichen Substrat. Vielmehr lassen sich solche Unterschiede auch innerhalb einer Art nachweisen. Bei Tylomelania zeamais im Matano-See und T. sarasinorum im Towuti-See beispielsweise zeigen jene Tiere, die auf Felsen leben und fressen, eine deutlich verschiedene Bezahnung von denen, die sich bevorzugt auf dem Holz von ins Wasser gestürzten Bäumen aufhalten. Viele Tauchgänge in Kombination mit den Untersuchungen im Labor bestätigten, dass einzelne Schnecken jeweils einen bestimmten Untergrund bevorzugen, um dort mittels ihrer unterschiedlich gebauten Radulazunge Nahrung abzuweiden. Unsere molekularbiologischen Studien diesmal zusätzlich an der Erbsubstanz der Zellkerne belegen, dass sich diese Holz- und Felsbewohner bei einzelnen Arten auch genetisch voneinander unterscheiden. Offenbar entstehen also bereits innerhalb einer Art und zwischen den ökologischen Ernährungsformen gewisse Fortpflanzungsbarrieren. Da die je nach Substrat unterschiedliche Radula der Tiere auf eine nahrungsbedingte Differenzierung hindeutet, vermuten wir in der Ökologie eine Schlüsselrolle bei der Entstehung von Arten. Wenn sich einzelne Schneckenpopulationen etwa auf felsigen Untergrund, andere auf das Holz untergetauchter Urwaldbäume spezialisieren und sich untereinander nicht mehr verpaaren, dann könnten sie sich auch ganz ohne anderweitige räumliche Trennung etwa in unterschiedlichen Seen oder Seeteilen derart auseinanderleben, dass letztlich reproduktiv geschiedene Tochterarten entstehen. Aus einer einzigen könnten so zwei neue Arten trotz unmittelbarem Zusammenleben hervorgehen, weil sie sich ihren Lebensraum und die darin verfügbare Nahrung immer mehr aufteilen. Dank ökologischer Absonderung wäre also der Anfang für den Artenschwarm bei Tylomelania gemacht. Wenn bei der Bildung neuer Arten nicht geografische Barrieren und lange Zeiträume notwendig sind, sondern vielmehr die Ökologie eine entscheidende Rolle spielt, dann wären wir mit unseren Schnecken im Seen-Laboratorium von Sulawesi einem neuen Evolutionsmechanismus auf der Spur. Durch die Kombination von Freilandforschung und morphologischen wie molekulargenetischen Studien im Labor hoffen wir, jenes darwinsche Geheimnis um die Entstehung der Arten lüften zu können. Dr. Matthias Glaubrecht ist Evolutionsbiologe, Biosystematiker und Kurator für Malakozoologie am Museum für Naturkunde, Leibniz-Institut für Evolutions- und Biodiversitätsforschung an der Humboldt-Universität zu Berlin. Adresse: Museum für Naturkunde, Invalidenstraße 43, Berlin. Die Studien wurden von der DFG im Normalverfahren sowie im Schwerpunktprogramm 1127 Radiationen Genese biologischer Diversität gefördert.. Zusammenstellung: von Rintelen 1 cm T. turriformis T. matannensis T. kristinae T. confusa T. dubiosa T. wolterecki T. marwotoi T. twesseli T. inconspicua
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