Zellen. Größenordnungen von Zellen. Prokaryonten Eukaryonten. Lebewesen bestehen immer aus Zellen LST!

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1 Zellen Lebewesen bestehen immer aus Zellen Größenordnungen von Zellen Proteine Ribosomen, Mikrotubuli Biomembran Viren Mycoplasmen Mitochondrien typisches Bakterium Blattzellen Epithelzellen Leberzellen Blutzellen Erythrozyt, Plastiden Paramecium 0,1nm 1nm 10nm 100nm 1µm 10µm 100µm 1mm kleine Moleküle Oocyten Querschnitt durch ein Laubblatt einer Pflanze 413 Abstände von Atomkernen 414 Prokaryonten Eukaryonten Zellen Die Plasmamembran Organisationsformen l einzellig /mehrzellig Organellen, Cytoskelett, Zellteilungsapparat l nicht vorhanden /vorhanden und spezialisert DNS (DNA) De(s)oxyribonukleinsäure (-acid) l klein, ringförmig, Plasmide, keine Introns /groß, in eigenem Zellkern, oft & viele Introns RNA Ribonukleinsäuren l einfach, im Cytoplasma /kompliziert, im Zellkern Protein: Synthese und Reifung l einfach, mit RNA-Synthese gekoppelt /kompliziert, im Cytoplasma und im rauhen Endoplasmatischen Reticulum Stoffwechsel l anaerob oder aerob /meist aerob Haben eine Doppelmembran aus Phospholipiden als Abschluss nach außen ein Cytoplasma innen Kompartimentbildung (=Reaktionsräume) Vgl. den hinteren Teil der Unterlagen!

2 Biomembranen (Plasmamembran, Membran) Die Plasmamembran - Aufbau Wasser Trennung von plasmatischen (Cyto-,Karyo-, Mito- und Plastoplasma, P-Seite) und nichtplasmatischen Räumen (z.b. Umgebungsmilieu, E-Seite) Umgrenzen Kompartimente vollständig! Plasmalemma umgibt Cytoplamsa Tonoplast umgibt Vakuole (Pflanzen!!!) Sie sind strukturell und damit auch funktionell asymmetrisch Hydrophiler Kopf Phospholipid Hydrophober Schwanz Hydrophober Schwanz Hydrophiler Kopf Phospholipid Wasser Vereinfachte Darstellung Mobilität der Phospholipide Einfluss der Fettsäuren auf die physikalischen Eigenschaften Zähflüssig bis fest (z.b. Schmalz) Gesättigte Kohlenwasserstoffschwänze Seitliche Bewegungen und Rotationen um die eigene Achse sind leicht möglich und häufig Seitentausch ist kaum möglich und daher sehr selten Ungesättigte Flüssig (z.b. pflanzliche Öle)

3 Sphingolipide liefern die Blutgruppenmerkmale beim Menschen Cholesterol (ein Strukturlipid aus der Gruppe der Sterole) ist ein Membranbaustein der tierischen Zelle H 3 C H 3 C CH 3 CH 3 H 2 C HO Aus: Lehninger Biochemie 421 Cholesterin ist ein Bestandteil von tierischen Membranen und eine Quelle für Steroid-Hormone 422 Lipide werden bei Tieren in Lysosomen abgebaut Angriffspunkte der Phospholipasen Tay-Sachs-Syndrom Linkes Bild: Lysosomen mit gestörtem Sphingolipidabbau (Gangliosid) Das Tay-Sachs-Syndrom beruht auf einem Gendefekt Aus: Lehninger Biochemie

4 Proteine - wichtige Membranbestandteile Beweis für die Beweglichkeit von Membranproteinen Glycolipid Glycoprotein Membranproteine Periphere Proteine integrales Protein Mauszelle Menschliche Zelle Hybridzelle Proteinverteilung nach einer Stunde Proteine - wichtige Membranbestandteile Proteine - wichtige Membranbestandteile

5 Membranbausteine Tierische Zellen Phospholipide Cholesterol Glykolipide, Glykoproteide (Zell-Zellerkennung) Proteine Pflanzliche Zellen Phospholipide, oft mit mehrfach ungesättigten Fettsäuren Proteine Gefrierätz/-bruchtechnik Bewegung von Teilchen im Raum (Gas, Flüssigkeiten), getrieben durch einen Konzentrationsunterschied l 1. Ficksches Diffusionsgesetz c 1 c 2 J = -D c l Diffusion J.. Fluss, Diffusionsintensität (mol.m -2.s -1 ) D.. Diffusionskoeffizient (m².s -1 ) c l.. Konzentrationsgefälle = Potential Zeit 2. Ficksches Diffusionsgesetz c t Diffusion = D c daraus folgt l 2 ~ Dt l die zurückgelegte Strecke I, ist der Wurzel aus der Zeit t proportional -> in der Zelle extrem kurze Distanzen - daher ist eine Kompartimentierung unbedingt nötig -> Ferntransport kann nicht durch Diffusion erfolgen

6 Diffusionsgeschwindigkeiten Zucker 0,13 µm 3*10-4 s 1,30 µm 3*10-2 s 13,00 µm 39 s 1300,00 µm 100 h Sauerstoff 8 nm 1,6*10-8 s 8 µm 1,6*10-2 s 800 µm 2,7 min Permeation und Osmose Permeation => Durchtritt von Substanzen durch eine Zellmembran (oder Gase durch eine Kunststofffolie etc.) - Sonderfall der freien Diffusion J = - P(c 1 - c 2 ) J= Teilchenfluss P= Pemeabilitätskoeffizient (c1-c2)= Konzentrationsdifferenz hydrophile Substanzen - erfolgt über integrale Proteine lipophile Substanzen - erfolgt wahrscheinlich in lipophilen Bereichen der Membran. Permeabilität hängt von Lipidlöslichkeit der permeierenden Teilchen ab Die geringe Dicke einer Membran wird sehr rasch überwunden (2D Fläche), danach sinkt die Geschwindigkeit der Diffusion rasch ab (3D Raum) Aus Müller: Tier- und Humanphysiologie 433 Siehe auch: Permeation und Osmose Osmose ist die einseitig gerichtete Diffusion eines Lösungsmittels durch ein semipermeables Medium. Dabei diffundiert das Lösungsmittel von Bereichen mit niedriger Konzentration des gelösten Stoffes in Bereiche mit hoher Konzentration des gelösten Stoffes. Das semipermeable Medium ist für das Lösungsmittel durchlässig, nicht aber für den gelösten Stoff. Beim semipermeablen Medium handelt es sich dabei häufig um eine Membran. Die Osmose verläuft immer so, dass der osmotische Druck ausgeglichen wird: Teilchen des Lösungsmittels diffundieren aus der Lösung geringerer Konzentration in die Lösung höherer Konzentration, so dass sich die Konzentrationen einander angleichen. Die Volumina der Lösungen verändern sich hingegen, so dass beim Erreichen des osmotischen Gleichgewichts alle durch die semipermeablen Membranen getrennten Lösungen die gleiche Konzentration haben, aber evtl. ein größeres oder kleineres Volumen als zuvor, da die Lösungsmittel-Teilchen den Bereich verlassen haben bzw. hineingekommen sind (vgl. Abbildung). Ähnlich wie bei dem Temperaturausgleich wird bei der Osmose keine Energie frei oder benötigt, aber die Entropie steigt. Dadurch ist der Prozess irreversibel (Sprich: Läuft nur in Richtung Konzentrationsausgleich ab.) Permeationsunterschiede Aquaporine! ATP Siehe auch:

7 Hydrophil/hydrophob lipophil/lipophob Diffusion - erleichterte Diffusion/ passiver Transport Aquaporine! Konzentrationsgefälle Kanalprotein Diffusion durch die Lipiddoppelschicht Erleichterte Diffusion (facilitated diffusion) Diffusionsunterschiede Patch-clamp - Technik

8 Whole-cell /membrane-patch Konfiguration Erleichterte Diffussion Uniport Symport Antiport 441 Channel-/Carrier Proteine coupled transport 442 Passiver - aktiver Transport Treibende Kraft ist der Konzentrationsunterschied Treibende Kraft ist das Energieäquivalent ATP Weitere Möglichkeiten des passiven Transportes Carrier-Protein Anreicherung durch Abfangen Channel-Protein ATP - Verbrauch 443 Anreicherung durch Ionophorese 444

9 Weitere Möglichkeiten des passiven Transportes Protonenpumpe ATP - Verbrauch H + Protonenpumpe H + H + H + H + Sperrklinkenmechanismus H + Cytoplasma H + H + H + H + extrazelluläre Flüssigkeit Energie aus der Wärmebewegung Na+ und ATP binden an die Pumpe ADP wird entlassen und für zu einer Konformationsänderung 3 Na+ werden entlassen und 2 K+ binden an das Protein 2 K+ werden entlassen Membran Membran Membran ATP ADP Primärer aktiver Transport: die Natrium-Kalium Pumpe Möglichkeiten des Cotransportes 447 Aus Müller: Tier- und Humanphysiologie 448

10 Sekundär aktiver Transport Na+ Bewegen sich entlang eines Konzentrationsunterschiedes und vermitteln eine Transport der Glukose entgegen des Konzentrationsgefälles Glucose Sekundär aktiver Transport Na + 2 K + Primärer Messenger Rezeptorprotein Effektorprotein Extrazelluläre Flüssigkeit Extrazellulärer Raum Cytoplasma K + ATP 3 Na + ADP Cytoplasma Signalübertragendes Protein Inaktiver aktivierter sekundärer Messenger Sekundär aktiver Transport Na + Ionen Differenz, die durch eine primär aktiven Transport erzeugt wird, ermöglicht einen sekundär aktiven Transport der Glukose entgegen den Konzentrationsunterschieden (Symport mit Na + ) Primär aktiver Transport Na+, K+ ATPase Pumpen, pumpen Na+ unter Energieaufwand (ATP) um einen Na+ Konzentrationsunterschied aufzubauen 449 Signalübertragung mit sekundärem Messenger Verstärkereffekt: Funktionell und/oder Strukturell 450 G-Proteine (Guanintriphosphat bindendes Protein) Ionenkanäle durch die Plasmamembran Leckkanäle (leak channels, K + ) Spannungsgesteuerte Kanäle (voltage gated, Na +, Ca 2+ ) Ligandengesteuerte Kanäle (ligand gated, nikotinischer Acetylcholin Rezeptor) Second messenger gesteuerte Kanäle (Na+ Kanäle der muscarinischen, Acetylcholingesteuerte Synapsen) 451 Aus Müller: Tier- und Humanphysiologie 452

11 Ionenkanäle durch die Plasmamembran Chemisches Potential Bei der cystischen Fibrose (1/2500 Geburten der Kaukasischen Rasse) ist ein Ionenkanal defekt Dieser Kanal sorgt normalerweise für einen geordneten Cl - Transport freie Enthalpie pro Mol einer Substanz µ j = µ j0 + RTlna j + PV j + FEz j + ghm j konstanter Bezugsterm Konzentrationsterm Druckterm R..Gaskonstante (8,314 J.mol -1.K -1 ) T..absolute Temperatur a j..relative Aktivität (entspricht meist der Konzentration) P..Druck, Vj partielles Molalvolumen F..Faraday-Konstante (96,49 kj.v -1.mol -1 ) E..elektrische Spannung z j..ladungszahl g..gravitationskonstante (9,806 m.s -2 ) h.. Höhe m j..molmasse elektrischer Term Gravitationsterm Chemisches Potential freie Enthalpie pro mol einer Substanz 0 RT ln a PV FEz ghm j j j j j j j ( j) B ( j) A ( RT ln a j) ( PVj) ( FEzj) ( ghmj) die Änderung des chemischen Potentials von j ist bestimmt durch die Summe der Differenzen im Konzentrationspotential Druckpotential Ladungspotential Gravitationspotential Chemisches Potential bei Verwendung der für Ionen relevanten Teil der folgenden Gleichung 0 RT ln a FEz j j j j ergibt sich nach entsprechender Umformung die Nernstsche Gleichung Membran 1 0 RT ln a 1 FE 1z j j j j 2 0 RT ln a 2 FE 2z j j j j E E 2 E 1 ( RT / zjf ) ln( aj1 / aj2) Membran

12 Nernstsche- Gleichung und - Spannung z.b. Kalium-Konzentration U= R*T z*f ln K + aussen K + innen U=0,058*log 1/10 z.b. U=0,058*(log 1 log 10) U=0,058*(0-1) U = -0,058 V = -58 mv R..Gaskonstante (8,314 J.mol -1.K -1 ) T..absolute Temperatur F..Faraday-Konstante (96,49 kj.v -1.mol -1 ) z j..ladungszahl [K + ] a :[K + ] i 10:1 1:1 1:10 1:100 Ionenbewegung im elektrischen Feld Je näher (+ +) desto komprimierter ist die drückende Feder und umso stärker die Abstoßung Je näher ( +) desto entspannter ist die ziehende Feder 457 Aus Müller: Tier- und Humanphysiologie 458 Wechselwirkung Diffusionsdruck/elekt. Spannung Wechselwirkung Diffusionsdruck/elekt. Spannung C K+a <<C K+i (innen 20-30x mehr) C K+a << C K+i Wegen: C K+a << C K+i entwickelt sich ein Diffusionsdruck nach außen. Aber: mit zunehmender Entfernung von den strukturgebundenen negativen Ladungen entwickelt sich eine elektrostatische Gegenkraft Der Gleichgewichtszustand heißt Donnan-Gleichgewicht Die elektrostatische Gegenkraft heißt Membranpotential Negative Ladungen im Zellinneren sind strukturgebunden (phosphorylierte Proteine) Aus Müller: Tier- und Humanphysiologiec 459 C K+a << C K+i (innen 20-30x mehr) C Na+a >> C Na+i (außen 10x mehr) C Cl-a >> C Cl-i (außen 10x mehr) Aus Müller: Tier- und Humanphysiologiec 460

13 Osmolarität der Zelle Gegen-Ionen - innen Osmolarität der Zelle Zellwand Makromoleküle kleinere Molküle Ionen - außen H2 O Wanddruck Pulsierende Vakuole Na + Tierzelle Pflanzenzelle, Bakterien Protistenzelle Zellsaugspannung = Wasserpotential der Pflanzenzelle Sz = Oz -P Oz Osmotisches Potential des Zellinhalts P Wanddruck Z = - ) P - ) (Pa) Osmotisches Potential bedingt durch gelöste Substanzen in der Vakuole P Hydrostatischer Druck, entspricht dem Wand- und Gewebedruck Matrix Potential bedingt durch Saugspannung der Zellwände infolge von Kapillarkräften und Einfluss der Plasmakolloide Plasmolyse Plasmolyse nur bei lebenden Zellen möglich!!! Einlegen einer Zelle in eine hypertonische Lösung => der Umgebung negativer als W der Zelle, führt zu Wasserverlust und zum Schrumpfen des Protoplasten. Bei Pflanzenzellen kommt es schließlich zur Ablösung des Protoplasten von der Zellwand und damit zur sogenannten Plasmolyse. Grenzplasmolyse zur Bestimmung von Durch Deplasmolyse umkehrbar

14 Verhalten von Tier- und Pflanzenzellen in unterschiedlichem Milieu Hypertonisch Isotonisch Hypotonisch Plasmolyse von Zwiebelzellen Plasmolyse Informationsvermittlung Modelorganismus Dictyostelium Kommunikation zwischen Einzelzellen Abgabe von Botenstoffen (z.b. camp) Elektrische Signale Kommunikation zwischen Zellen in Geweben Abgabe von Botenstoffen (z.b. camp, Hormone, Phytohormone) Kommunikation zwischen Organismen Abgabe von Botenstoffen an die Umgebung (z.b. Pheromone, Parfum) Akustische, optische, thermische Signale Siehe weiter unten

15 Vgl. Kapitel Chemie der Lebewesen Aggregation Adenylatcyclase-System Dieses System ist auch im hochentwickelt en Organismus des Menschen ausgebildet! Hormone Modellorganismus Dictyostelium

16 Nervensystem Dendriten Nervenzelle Synapse Kern Signal Soma (Perikaryon) Schwann- Zelle Axon Axon synaptische Endigung Aktionspotential Ionenverteilung im Axon einer Nervenzelle Pfeile symbolisieren Diffusionsdruck 475 Aus Müller: Tier- und Humanphysiologiec 476

17 Ionenverteilung - Nervenzelle Ionenverteilung - Nervenzelle 477 Hyperpolarisation Wegen Diffusionsdruck nach außen Depolarisation 478 Aktionspotential Weiterleitung des Aktikonspotentials Weiterleitung ohne Abschwächung! Information durch Frequenzmodulation! Aus Müller: Tier- und Humanphysiologiec 479 Aus Müller: Tier- und Humanphysiologiec 480

18 Verhalten der Spannungsgesteuerten Natrium- und Kaliumkanäle bei der Depolarisation der Membran Acetylcholinrezeptor - Kanal a-helix Negative Ladungen verhindern Eindringen von Anionen Synapse Wichtige Neurotransmitter

19 Synapse Membranpotential Na Na K Na Na Na K Na K K _ K K K K Na K + Na Na K Na Na K Na Na K Na + Na K K K Na Na Na K K Na K Na K Na Na K Na K K Na Dionea - ein Räuber Aktionspotential bei Pflanzenzellen +JNa bei tierischen Zellen Fühlborste G Membranleitfähigkeit J Fluss

20 Membranpotential Plasmalemma Tonoplast Aussen Cytoplasma Vakuole Aktionspotential bei Pflanzen und Tieren E G E M gerechnetes Membranpotential gemessenes Membranpotentieal Ultrazentrifugation als Technik zur Gewinnung von Zellfragmenten Zellkern/Nucleus

21 Zellkern/Nucleus Nucleolus: In 1-Mehrzahl vorhanden; enthält DNA-Abschnitte die für die RNA-Synthese (Ribosomen, t-rna) verantwortlich sind Kernporen An beiden Seiten der Kernmembran finden sich Gerüste aus Intermediär Filamenten! Endoplasmatisches Reticulum ER Endoplasmatisches Reticulum ER

22 Golgiapparat (Dictyosomen) Funktionsweise ER und Golgiapparat ER und Golgiapparat Endoplasmatisches Retikulum Glattes ER Kohlenhydratstoffwechsel (Glykogen, Leberzelle - Tiere) Synthese Tiere: Fettsäuren, Phospholipide, Steroide Pflanzen: (Fettsäuren in Plastiden) Lipide, Phospholipide, Flavonoide und Terpenoide Entgiftung (Leberzellen - Tiere, Anbringen von OH-Gr.) Ca-Speicher (Muskelzellen Tiere, in Ranken bei manchen Pflanzen) Rauhes ER Membrangenese Proteinsynthese (sekretorische Proteine, an den Ribosomen) Golgiapparat Umbau von Substanzen (z.b. Glycoproteine) Synthese von Polysacchariden beim Tier (Hyaluronsäure), bei der Pflanze (Zellwandbestandteile, Schleime) Endo- /Exo- und Transcytose 499 Aus Müller: Tier- und Humanphysiologiec 500

23 Endocytose - Phagocytose - Pinocytose Clathrin - Käfige Phagocytose: Unspezifische Aufnahme von festen Partikeln Pinocytose: Aufnahme von Flüssigkeiten Clathrin - Käfige LDL-Partikel

24 Rezeptorvermittelte Endocytose Mitochondrium Mitochondrium Autonome Genetische Ausstattung: 24 Informationsproteine 7 Funktionsproteine 4 Strukturproteine 65 Fremdproteine aus dem Cytoplasma nötig Chloroplast

25 Chloroplast Entwicklung von Plastiden Autonome Genetische Ausstattung: 32 Informationsproteine 13 Funktionsproteine 5 Strukturproteine 50 Fremdproteine aus dem Cytoplasma nötig Entwicklung von Plastiden Amyloplast Amyloplast div. Stärkekörner

26 Chromoplast Mitochondrien Chromoplast Ringelblume Chloroplasten Zentralvakuole (Pflanzen, Pilze) Vakuole (Pflanzen, Pilze) Wichtig für den Aufbau des Turgordruckes Speicher für wasserlösliche Substanzen

27 Microbodies Lysosom Sind von einer einschichtigen Membran Endosomen/Phagosom (Tiere, Herkunft Plasmamembran) Lysosomen (Tiere, Herkunft ER) Peroxisomen (autonom?) tierisch - oxidativer Abbau (z.b. Purinbasen, Alkohol) pflanzlich - Lichtatmung (s. Photosynthese) Glyoxysomen (Abbau von fettem Öl in Pflanzensamen) von einer halben Membran umgeben Oleosomen (Pflanzen) Lysosom Lysosom

28 Peroxisom/Pflanze Peroxisomen sind in Pflanzen immer im Verbund mit den Chloroplasten und Mitochondrien zu finden Proteasomen sind viel kleiner als Microbodies und sind nur aus Proteinen aufgebaut Proteine, die von Proteasomen zerlegt werden sollen, erhalten spez. Markierungen. Diese bewerkstelligen 3 Enzyme (E1-E3) indem sie eine Ubiquitin-Kette anbringen In sich bewegliche Strukturen Geißeln Bewegung und Cytoskelett (siehe auch Proteine) Geißel einer eukaryontischen Zelle ist nicht homolog zur Bakteriengeißel!!!!

29 Cytoskelett Cytoskelett Cytoskelett Eigenschaft Mikrotubuli Mikrofilamente Intermediärfilamente (IF) Struktur Hohles Rohr mit 13 zwei umeinander gewundene zu dickeren Strängen auf- Säulen aus Monomeren Stränge aus Monomeren gewundene Faserproteine Durchm. 25nm, lichte Weite 15nm 7nm 8-12nm Monomere a-tubulin und ß-Tubulin Actin diverse IF Proteine bilden primär Dimere Funktion zelluläre Bewegung Muskelkontraktion, Cytoplasma- Strukturgerüst, Zellform, Reiß- Chromosmen, strömung, zelluläre Bewegung, festigkeit, Verankerung Zellkern Organellen, Zellform Zellteilung, Zellform Motorproteine Microtubulus Motorproteine

30 Mikrotubulus Actin - Myosin Proteine und Bewegung Muskel Muskelfasern sind lange und dünne vielkernige Einzelzellen Myofibrille jede Myofibrille besteht aus etwa 2,2 µm langen Sarkomeren (getr. Durch die Z-Scheibe)

31 Muskel Muskel Muskelfasern sind lange und dünne vielkernige Einzelzellen Jede Myofibrille besteht aus etwa 2,2 µm langen Sarkomeren (getr. Durch die Z-Scheibe) Zellkern rauhes Endoplasmatisches Reticulum (ER) mit Ribosomen Pflanzen-/ Tier-Zelle Microbody Vakuole Mitochondrium glattes ER Golgi-Apparat Zellwand Chloroplasten Plasmamembran Zelle in einer Elektronentomographie

32 Pflanzl. Zell-Zellverbindung - Plasmodesmos Tüpfel als Verbund von Plasmodesmen Aus: Botanik von Lüttge et al. Aus: Botanik von Lüttge et al. 537 Lichtmikroskopische Darstellung von Tüpfeln 538 Tierische Zell-Zellverbindungen 539

33 Tier: Zell-Zellverbindungen: Desmosom 541

34 Aufbau Chromosom Nukleosomen DNA-Replikation beginnt 1. Schritt - Trennung der Stränge DNA-Replikation 2. Schritt - Synthese der neuen Stränge bei Bakterien am Replikationsursprung bei Eukaryonten an vielen Stellen G C T A C G A T G C T A C G A T G C T A C G A T Helicasen u.a. Enzyme 3. Schritt - Bildung eine neuen Zucker- Phosphat-Rückgrates der Stränge G C T A C G A T G C T A Primase, DNA-Polymerasen, DNA-Ligasen C G A T 4. Schritt - Entflechtung der DNA- Doppelstränge 547 DNA-Ligasen DNA-Topoisomerase 548

35 DNA-Replikation beginnt bei Bakterien am Replikationsursprung bei Eukaryonten an vielen Stellen Polymerasen verlängern die neuen Stränge an der Replikationsgabel (500 Nucleotide/sec bei Bakterien, beim Menschen ca. 50/sec) Nucleosidtriphosphate liefern Bausteine und Energie Unterscheidung des 5 Endes (trägt die Phosphatgruppe) und des 3 Endes (trägt eine OH Gruppe) Verlängerung nur am 3 Ende möglich! DNA-Replikation 3 DNA-Polymerase 5 Leitstrang original DNA DNA-Ligase Folgestrang Okazaki-Fragmente 3 5 Wanderungsrichtung Phasen des Zellzyklus Phasen des Zellzyklus Interphase G 1 - PhasePhase G 2 - Phase Mitose P - Prophase M - Metaphase A - Anaphase T - Telophase Zw - Zellwandbildung Interphase Mitose Interphase G 1 - Phase (von engl. Gap=Lücke) Vorbereitungen für die DNA-Synthese S - Phase semikonservative DNA-Synthese und die fix daran gekoppelte Histonsynthese G 2 - Phase RNA-Syntheserate sehr hoch

36 Phasen des Zellzyklus - Mitose Prophase die heterochromatischen Chromozentren lösen sich auf Mikrotubuli werden synthetisiert und bilden das Präprophaseband immer stärkere Kondensation, Chromatiden werden sichtbar Kernhülle zerfällt (Milleuveränderung in der ganzen Zelle, ph-wert sinkt) RNA-Synthese wird eingestellt Phasen des Zellzyklus -Mitose Metaphase Chromosomen sammeln sich in der Äquatorialebene Umordnung der Mikrotubuli => Ausbildung des Spindelapparates Spindelfasern setzen am Centromer der Chromosomen an Chromosom Centromer Chromosomenverdoppelung Schwesterchromatiden 553 Verteilung der Chromatiden als neue Chromosomen auf die Tochterzellen 554 Phasen des Zellzyklus -Mitose Mitose Anaphase Verkürzung der Spindelfasern Trennung der Chromatiden Ausbildung von Schubfasern Telophase Aufbau einer neuen Kernmembran Chromosomen dekondensieren

37 Mitose Spindelapparat 557 Centriolen findet man nicht bei den Angiospermen 558 Pflanzliche Zelle - Mitose Phasen des Zellzyklus -Mitose Bei Pflanzen und Pilzen - Bildung einer neuen Zellwand in der Äquatorialebene entsteht eine Ansammlung von Vesikeln des ER Verteilung der Plastiden Verteilung des Cytoplasmas (bei inäqualer Teilung sind die Anteile verschieden) Mikrotubuli werden eingeschmolzen und bilden u.a. den Phragmoplasten bei Samenpflanzen wächst die neue Zellwand zentrifugal bei vielen Algen zentripetal

38 Tierische Zelle - Mitose 561

39 Sexuelle Vermehrung Viele Pflanzen, Tiere und Pilze sind Diplonten, d.h. sie besitzen Erbinformation von beiden Eltern. Meiose Vor einer Meiose findet sich ebenfalls eine S- und G 2 -Phase. Daher liegen zu Beginn bei 2n-Organismen VIER Chromosomensätze vor, die durch 2 Teilungschritte, die 1. und 2. meiotische Teilung, auf vier Zellen mit haploidem Chromosomensatz verteilt werden. Wesentlich ist die Paarung der homologen Chromosomen mit der Bildung des synaptische Komplexes. Erst durch diesen Vorgang der Neukombination der Allele wird eine genetische Variabilität erhalten und eine Weiterentwicklung (neben der Veränderung der Erbinformation durch Mutationen) möglich. Von der Mitose unterscheidet sich die Meiose vor allem durch den Verlauf der Prophase I und Anaphase I die Prophase I unterteilt man in: Leptotän, Zygotän, Pachytän, Diplotän und Diakinese wesentlich ist die Paarung der homologen Chromosomen - erfolgt im Zygotän aufgrund exakter Gen-zu-Gen-Zuordnungen => synaptischer Komplex Meiose Bildung des synaptonemalen Komplexes Mitose

40 Meiose Meiose Leptotän Centrio len Zygotän Anaphase I Anaphase II Paarung der homologen Chromosomen Meiose Crossov er Pachytän Centro mer Meiose Diplotän Chiasma Aufteilung der Chromosomen erfolgt zufällig! beim Menschen mit 23 Chromosomen ergeben sich 2 46 Möglichkeiten. Mit Crossover ergeben sich zusätzliche Möglichkeiten! 571 Triplett-Code 4 Basen codieren in einer 3er Anordnung 20 Aminosäuren (bei 2er Anordnung Basen wären nur 4 2 möglich, bei 3er Anordnung Basen sind 4 3 =64 Möglichkeiten gegeben) - der Code ist redundant oder degeneriert Basentripletts werden als Codons bezeichnet z.b. UUU, UUC kodieren Phe (Phenylalanin) CUU, CUC, CUA, CUG kodieren Leu (Leucin) AUG kodiert Met (Methionin) oder dient als Startsignal UAA, UGA und UAG dienen als Stopsignal Leseraster (reading frame) Genetischer Code derbergisthochundfinster UUUUUCCUUAUU erbergisthochundfinsteru 572

41 Genetischer Code Genetischer Code der genetische Code ist nahezu universell d.h. wenn ich die Information für die Produktion von menschlichem Insulin in ein Bakterium einschleuse, wird dieses unter bestimmten Umständen Insulin produzieren! DNA Information wird auf die RNA überschrieben (aber T wird durch Uracil ersetzt) - Transkription mrna und Ribosomen führen die Translation durch (eine Polypeptidkette entsteht, siehe weiter unten) Mutationen Genmutationen Transition - homologer Basentausch Transversion - heterologer Basentausch Genmutationen Veränderte Basenreihenfolge Chromosomenmutationen Veränderte Chromosomenstruktur Genommutationen Veränderte Zahl der Chromosomen Insertion - einfügen und Deletion - löschen von Basen

42 Genmutationen Mutagene: Alkylanzien Transition - homologer Basentausch Transversion - heterologer Basentausch Insertion - einfügen und Deletion - löschen von Basen Mutagene: Acridinfarbstoffe Mutagene: Ionisierende Strahlung Mögliche Folgen der Einwirkung ionisierender Strahlung auf die DNS 1 Hydratbildung an Basen 2 Zerstörung von Basen interkalierend 3 partielle Denaturierung der DNS Führt meist zu einer Verschiebung des Leserasters

43 Mutagene: Ionisierende Strahlung UV - Schädigungen 4 Ein- und Zweistrangbrüche 5 abweichende intra- oder intermolekulare Vernetzungen 6 Vernetzungen der DNS mit Proteinmolekülen Reparaturmechanismen Mutationen Chromosomenmutationen Veränderung der Chromosomenstruktur durch Inversion, Translokation Duplikation Deletion

44 Mutationen Genommutationen Veränderung der Zahl der Chromosomen Aneuploidie z.b. beim Menschen Autosomen: Down-Syndrom Trisomie 21 Heterosomen:beim Menschen a) Turner Syndrom - bei Frauen ein X-Chr. zu wenig b) Klinefelter-Syndrom - bei Männern ein X-Chr. zu viel Häufigkeit: Anteil genetischer Störungen an der Gesamtsterblichkeit in Mitteleuropa Informationsfluss von DNA zum Ort der Proteinsynthese Eukaryont Prokaryont Zellkern DNA DNA Beginn der Transkription mrna Transkription Prä-mRNA mrna c RNA-Prozessierung Translation Ribosom Transkription und Translation oft nahezu gleichzeitig! Polypeptid Translation Transkription und Translation getrennt 587 Aus: Campbell 588

45 Translation und Polysomen RNA Verarbeitung Cap-Struktur (Kappe) Ende erhält einen Abschluss aus Guanosin-Phosphat. Schützt vor hydrolytischen Enzymen und bindet die kleine Untereinheit der Ribosomen Poly(A)-Schwanz erfährt eine Polyadenylierung ( Adenin-Moleküle werden angehängt (Schutz, Leitsystem?) Startcodon Stopcodon G-P-P-P- -AAA..AAA Leader Trailer Poly(A)-Schwanz Aus: Campbell Introns/ Exons Eurkaryontisches Gen Introns - enthalten nur zum Teil erklärbare Informationen (siehe Allele), kommen nur bei Eukaryonten vor und werden bei der Bildung von Polypeptiden durch die Spleißosomen entfernt. Exons enthalten die Information für die Bildung von Polypeptiden! Exon Intron Exon Intron Exon DNA Prä-mRNA = hnrna Verspleißen mrna

46 RNA-Prozessing Translation Aus: Campbell 593 Aus: Campbell 594 Translation Cytoskelett und Ribosomen in der Elektronentomographie Ribosomen Aus: Campbell

47 Chaperone die Kindermädchen der Proteine Chaperone wichtige RNA-Typen Genetische Regulation RNA-Typ Boten-RNA = Messenger-RNA (mrna) Transfer-RNA (trna) Ribosomale-RNA (rrna) heterogene nucleäre RNA (hnrna) Funktion überträgt Information von der DNA auf die Ribosomen bei Proteinsynthese Adapter zwischen mrna und Aminosäuren, transportiert Aminosäuren zu den Ribosomen strukturelle und katalytische Wirkung (Ribozym) in Ribosomen Prä-mRNA aus nichtcodierenden (Introns) und codierenden (Exons) Regionen Reverse Transkriptase (siehe Viren) In allen Verbindungsbereichen kann eine Regulation (Abschaltung, Veränderung etc.) vorgenommen werden

48 Genetik Definitionen Transposon DNA-Abschnitte die ihren Platz verlassen können bei Bakterien können sie vom Plasmid auf das Chromosom gelangen - wichtig! wegen der Resistenzentwicklung konservative Transposition - verläßt als ganzes seinen Platz replikative Transposition - nur die Kopie verläßt den Platz Gen = Cistron Genetik Definitionen Allele - die möglichen Informationsgehalte eines Genortes bezeichnet man als allele Gene oder Allele wichtig! Bei polyploiden Organismen wirken meist alle Genorte für die Ausbildung von Merkmalen mit! Wichtig: Nach jüngsten Erkenntnissen der Molekularbiologie, existieren DNA-Abschnitte, die nur für die Bildung von diversen RNA-Typen verantwortlich sind (auch in Introns!) und die an der Steuerung der differentiellen Genexpression beteiligt sind (siehe auch Gene Silencing) Pleiotropie Genetik Definitionen eine Gen beeinflusst mehrere Merkmale Epistasie ein Gen unterdrückt die Ausprägung anderer, nicht-alleler Gene 603 Genetik Definitionen Homozygot - alle Allele sind gleich Heterozygot - die Allele sind verschieden Vererbung kann dann sein dominant, rezessiv oder anders Intermediär = unvollständig dominant bestimmte Allele erzeugen bei Heterozygotie einen neuen Phänotyp, der als eine Mischung der Eigenschaften beider Allele angesehen werden kann Codominanz (alle Allele sind dominant) Blutgruppenkonstitution und Immunreaktion beim Menschen GENOTYP Oberflächenantigen Antikörperbildung IA/IA oder IA/I0 A Anti-B I B /I B oder I B /I 0 B Anti-A IA/IB A und B keine I 0 /I0 keine Anti-A und Anti-B wichtig - Genotyp und Phänotyp sind zu unterscheiden! Siehe auch Folie

49 Erkrankungsrisiko und Blutgruppe Windpocken A gegen 0 Riskiko* 2,3 thrombembolische Komplikationen nach Einnahme von Verhütungsmitteln A,B gegen 0 Risiko 3,0 Artheriosklerose, Tumore 0 hat 60% höhere Chance 75 Jahre alt zu werden als A,B *normales Risiko = 1,0 Genetik Definitionen Operon - Einheit von Genen (Cistrons) die gemeinsam an- oder abgeschaltet werden können (überwiegend bei Prokaryonten). Regulation über Substratinduktion Endproduktrepression posititve Rückkopplung RNS-Polymerase Operon Regulator Promotor Operator Strukturgen Repressor Bei Abwesenheit eines Induktors bindet der Repressor an den Operator und verhindert eine Transkription Repressor Induktor Bei Anwesenheit eines Induktors unterbleibt ein Bindung des Repressor an den Operator! Transkription findet statt! 607 Lac - Operon 608

50 Repressormolekül Vererbungsregeln Mendel sche Regeln 1. Uniformitätsregel Nachkommen reziproker Kreuzungen reiner Linien besitzen einen einheitlichen Phänotyp 2. Spaltungsregel Kreuzungen der heterozygoten Nachkommen (F1) zweier reinrassiger Elternlinien untereinander führen zur Aufspaltung der Phänotypen nach bestimmten Zahlenverhältnissen 3. unabhängige Seggregation Allele verteilen sich im Prinzip unabhängig voneinander und unabhängig von den Allelen anderer Gene auf die Nachkommen Vererbung Vererbung Multifaktorielle (polygene, Polygenie) Vererbung Polygen bedingte Merkmale zeigen keinen Mendel schen Erbgang! Multifaktorielle (polygene, Polygenie) Vererbung z.b. Körnerfarbe von Weizen Bei Polygenie ist an der phänotypischen Ausprägung eines Merkmals unter der Mitwirkung von Umweltfaktoren eine größerer Zahl von Genen beteiligt, die sich von Generation zu Generation neu kombinieren Additive Polygenie - positives Zusammenwirken z.b. Körnerfarbe von Weizen Schwellenwerteffekt - Mindestzahl an Genen erforderlich P AABB dunkelrot F 1 AaBb hellrot aabb weiß F

51 Vererbung Körnerfarbe von Weizen Polygenie P = AA BB CC x aa bb cc F1 = Aa Bb Cc Genetik Definitionen Genkopplung - topographische Nachbarschaft von Genen Gene verschiedener Autosomen, trennen und kombinieren sich unabhängig (nach den Mendel schen Regeln) Gene im gleichen Chromosom werden gemeinsam übertragen, sie sind gekoppelt. Genkopplung wird durch Cross(ing)over durchbrochen Genetik Definitionen Geschlechtsbestimmung Genetik Definitionen unpolare Systeme - kein genetischer Unterschied (viele Pflanzen, Bandwurm u.a.) Differenzierung durch Umwelteinflüsse, Hormone u.ä. oder Produktion beider Gametentypen neben- oder nacheinander. polare Systeme - genetischer Unterschied zwischen den Geschlechtern bei vielen Tieren, auch beim Menschen weist das männliche Geschl. ein ungleiches Paar von Chromosomen auf => daher als Heterochromosomen bezeichnet und von den übrigen Autosomen unterschieden. polare Systeme - mit Heterochromosomen beim Menschen XX bei Frauen und XY bei Männern bei Vögeln XY bei Weibchen XX bei Männchen beim Menschen liegen die geschlechtsbestimmenden Gene auf dem X- und Y-Chromosom. Im Falle von XX kommen nur weibliche Gene für die Ausbildung weiblicher Gonaden zum Tragen. Beim XY Typ überwiegt der männliche Anteil. Sterile sog. Intersexe mit männlichen Merkmalen weisen 2 X-Chr. und 1 Y- Chr auf, bei weiblichen Intersexen ist oft nur 1 X-Chr. vorhanden. Hemizygotie - heterochromosomale Vererbung - einige Gene kommen nur auf dem X- oder auf dem Y-Chr. vor Mensch Rot-Grün-Blindheit Bluterkrankheit Muskeldystrophie Duchenne (DMD) Martin-Bell Syndrom (fragiles X-Syndrom)

52 Genetik Definitionen Genamplifikation (=Verstärkung) es werden nur bestimmte Teile redupliziert (DNA, Proteine) Funktionsdauer auf einen oder einige wenige Zellzyklen beschränkt Genduplikation Genduplikate werden in den DNA-Strang eingebaut wird zum Bestandteil des Erbgutes! 617 Orte der Kontrolle der Eukaryontischen Genexpression 1- Genom 2- Transkription RNS-Polymerase II Primäres RNS-Transkript 3- RNA-Bearbeitung und Translokation Genamplifikation DNS-Umordnung Chromatindekondensation DNS-Methylierung Bearbeitung Transport aus dem Kern mrns im Cytoplasma 4- Translation mrna-abbau Gene Silencing!!! Translation möglicher Bestimmungsort 5- Postranslation Proteinfaltung Protenspaltung Modifikationen Transport Abbau 618 Gene Silencing Stummschaltung von Genen DNS - Gewinnung Fast alle pflanzliche- und tierischen Zellen enthalten ein System, das die RNA-Abschriften von potenziell gefährlichen Genen abfängt und zerstört Diese so genannte RNA-Interferenz erfüllt zwei Aufgaben: Sie schützt die Zelle vor gefährlichen Fremdgenen und reguliert die Aktivität normaler Gene im Verlauf von Wachstum und Entwicklung Dieser Mechanismus lässt sich auch für neuartige Medikamente nutzen

53 Genetik Definitionen Einbau von Fremd-DNA Recombinante (Gen)Technologien - hier werden interessante Gene in Plasmide eingeschleust Plasmide und andere DNA-Stücke können mit Restriktions-Endonucleasen aufgeschnitten werden Genetik Definitionen PCR - Polymerase-Ketten(chain)reaktion Beginnend mit einem Primer und ausreichender Menge an Desoxynucleosidtriphophaten und einer hitzebeständigen DNA-Polymerase können beliebige DNA-Abschnitte im Reagenzglas vermehrt werden. PCR Polymerase Chain Reaction

54 Genetik Definitionen RFLP RFLP - Restriction Fragment Length Polymorphism Durch Restriktionsenzyme werden unterschiedlich lange Bruchstücke einer DNA erzeugt, die dann verglichen werden => wichtig in der Rechtsmedizin! RFLP Anwendung in der Rechtsmedizin RFLP Anwendung in der Forschung Bänder 627 Unterschiedliche Proben 628

55 Die Hauptgruppen der Lebewesen Ernährungsformen Pflanzen oft photoautotroph Pilze oft saprophytisch Flechten gemischt Tiere fressen oft lebende Lebewesen 629 Plantae eukaryotisch, vielzellig Viren Hülle, DNA oder RNA Prionen Systematischer Überblick Eubacteria prokaryotisch, 1-zellig Fungi eukaryotisch, vielzellig Protista eukaryotisch, 1- bis vielzellig Archaebacteria prokaryotisch, 1-zellig Animalia eukaryotisch, vielzellig Prionen Lebewesen?? NEIN!! Eiweißkörper, die sich unter bestimmten Bedingungen zu fädigen Aggregaten zusammenlagern und einige Funktionen der Zellen stören! Prionen Sind Eiweißmoleküle bisher unbekannter Funktion, die in allen Säugetieren vorkommen. Sie werden als PrPc (prionprotein in the cell)

56 Prionen Übertragung Rind - Mensch Viren Lebewesen?? NEIN!! bestehen aus Erbmaterial Einzelstrang ssdna oder ssrna Doppelstrang dsdna oder dsrna einem Capsid aus Protein manchmal noch aus einer Hülle Form meist geometrisch, einige können Kristalle bilden ds double strand ss single strand Doppelstrang Einzelstrang dsdna - Viren Retroviren Zerstörung des Capsids Freisetzung der DNA Replikation Transkription mrna Translation Bildung der Capsid-Proteine Self - Assembly

57 2ssRNA - Retroviren (z.b. HIV-Virus) Replikation Zerstörung des Capsids Freisetzung der RNA reverse Transkriptase Bildung eines RNA-DNA Hybrids Translation Bildung der Capsid-Proteine RNA Das HIV-Virus enthält 2 gleichartige RNA-Stränge (sind nicht komplementär!) Einbau in die Kern-DNA, Bildung des sog. Provirus Prokaryonten Austausch/Weitergabe von Erbinformation durch Transformation (Aufnahme von freier DNA aus der Umgebung) Unter best. Bedingungen werden Poren für die Aufnahme freier DNA gebildet. Konjugation (gegenseitige Übertragung von Plasmiden oder "chromosomalem" Material) Bei gramnegativen werden Pili (Fortsätze) gebildet die mit dem Konjugationsparter verschmelzen und dann verkürzt werden. Danach erfolgt ein Transfer. Bei grampositiven werden Anlockungsstoffe ausgeschieden und nach der Anlagerung Poren ausgebildet durch die ein Transfer stattfinden kann. Transduktion (Übertragung von Genen durch Viren (Bakteriophagen)) Self - Assembly Knospung Prokaryonten - Weitergabe von DNA Biozönosen Konjugation Transformation Transduktion an Land im Wasser innerhalb von Organismen Boden, auf Pflanzen Meere, Seen, Flüße, Kläranlagen Pflanzen, Insekten, Hühner, Mäuse, Menschen Boden Meeressedimente, Flüße Pflanzen, Insekten, Mäuse Boden, auf Pflanzen Meere, Seen, Flüsse, Kläranlagen Muscheln, Mäuse Produzenten Destruenten Konsumenten

58 Mistel 5 Beispiel: Lebensraum Baum Energiefluss in Ökosystemen 1 Eichenwickler Eicheln Laubstreu 3 Eichelhäher 3 Eichhörnchen 2 Schnecke 6 Specht 3 Hirschkäfer Moos 1 Bodentiere 7 Marder 4 1 Waldmaus Pilz 2 Zecke Pflanzenfresser 2 Fleischfresser Fleischfresser I, II.. 3 Allesfresser 4 Symbionten 5 Parasiten Überparasiten I, II.. 6 Abfallfresser 7 Minteralisierer 641 Sonne 100% 1% Photoautotrophe?? % 0,1 % Pflanzenfresser 56 % % 0,01 % Fleischfresser I 0,001 % Fleischfresser II Atmungsverluste 642 Stoffkreisläufe Verwesung In natürlichen Systemen gilt die absolute Wiederverwertbarkeit aller gebildeter Substanzen! Wasserkreislauf Kohlenstoffkreislauf Stickstoffkreislauf Phosphorkreislauf

59 Wasserkreislauf Wasserkreislauf Wasserkreislauf Winter CO 2 in der Atmosphäre Sommer Kohlenstoffkreislauf Nettoverfrachtung von Wasserdampf durch den Wind (36) Assimilation durch Photoautotrophe Respiration der Tiere, Pilze etc. Verdunstung -> Evaporation (319) Evapotranspiration -> Hauptmenge durch Transpiration (59) Niederschläge (95) Respiration der oberirdischen Teile der Photoautotrophen Niederschläge über dem Meer (283) Nahrung für Tiere Abfallstoffe, tote Organismen, Zersetzung Oberflächenabfluss und Grundwasser (36) Zahlen in Tonnen 647 Respiration durch Wurzeln, im Boden 648

60 Kohlenstoffkreislauf Kohlenstoffkreislauf Gashydrat Erdöl etc. Böden gelöste organische Substanzen terrestrische Biosphäre Gashydrat = setzt Methan und daraus entstehendes CO 2 frei. Diese Kohlenstoffverbindungen werden in den sogenannten cold vents als Grundlage für ein reiches Unterwasserleben verwendet (siehe den Vielborster). Torf Gashydrat = Festkörper aus Wassermolekülkäfigen, mit Methan u.a. Stoffe. Atmosphäre und marine Biospäre Gashydrat entsteht bei geringer Temperatur und hohem Druck. Methan entsteht durch Abbau organischen Sedimentes. Beim Abbau des Gashydrates (z.b. Temperaturerhöhung) können große Mengen an Methan frei werden =>Treibhauseffekt, Kalkgestein Phosphorkreislauf Stickstoff in der Atmosphäre - N 2 Stickstoffkreislauf geologische Hebungen Verwitterung gel. Phosphat gel. Phosphat gel. Phosphat neue Gesteine <= Sedimentation gel. Phosphat gel. Phosphat Phosphat im Boden Zersetzer 651 N 2 -fixierende Bakterien in Wurzelknöllchen N 2 -fixierende Bodenbakterien Ammonifikation Zersetzer (aerob, anaerob) Ammonium (NH + 4 ) Nitrifikation Nitrat (NO- 3 ) Nitrit (NO- 2 ) denitrifizierende Bakterien nitrifizierende Bakterien 652

61 Stickstofffixierung Stickstofffixierung in Symbiose N 2 + 8e - + 8H ATP => 2 NH 3 + H ADP + 16 P~ Stickstoff wird unter hohem Energieverbrauch zu Ammoniak reduziert in der Bodenlösung nimmt NH 3 ein Proton auf und wird zu NH 4+, dem Ammonium-Ion Infektion mit Bakterien ist ein hochspezifischer und gegenseitig gewollter Akt Wurzelknöllchen - Höhere Pflanzen können Stickstoff nur in Form von NO 3 oder NH 4 Ionen aufnehmen. D.h. sie benötigen Recycling oder stickstofffixierende Bakterien, diese werden in von der Pflanze gebildeten Knöllchen angesiedelt (oft sehr art- oder sogar rassenspezifische Symbiose). Fabaceen (Hülsenfrüchtler i.w.s.), Bakterien (Rhizobium sp.) z.b. Sojabohne 75 kg N 2 /Hektar (verbraucht dabei ca 1500 kg Zucker) Alnus (Erle) - Aktinomyceten (Frankia sp.) kg N 2 /Hektar tropische Pfl. wie Pavetta indica mit Bakterien in Blattknöllchen Azolla (Farn) mit Anabaena in den Blättern Stickstofffixierung in Symbiose Stickstofffixierung in Symbiose Infektion mit Bakterien ist ein hochspezifischer und gegenseitig gewollter Akt Pflanze gibt Locksubstanzen (Flavonoide) ab. Diese Stoffe induzieren eine Genexprimierung in den Bakterien. Nach der Anheftung der Bakterien geben diese spezifische Substanzen ab, die eine Genexprimierung in den Wurzelhaarzellen und im Bereich der primären Rinde induzieren. Pflanze bildet die Wurzelknöllchen und den sog. Infektionsschlauch. Durch diesen wandern die Bakterien in die prim. Rinde ein und teilen sich. Pflanze bildet eine Peribakteroidmembran, und einzelne Zellbereiche werden polyploid. Weiters steigt die Konzentration an Auxin, Cytokinin und Gibberellinsäure (siehe Phytohormone). Bakterien streifen ihre Zellwand ab und werden zu Bakteroiden. 655 Auffälligstes Genprodukt ist bei den Fabaceen das Leghämoglobin. Es wird als sauerstofftransportierendes System verwendet. Der Proteinanteil wird von der Pflanze und der Hämanteil von den Bakteroiden gebildet! In den Bakteroiden liegt der Multienzymkomplex Nitrogenase (Distickstoff-Oxidoreduktase). Dieser Komplex ist sehr sauerstoffempfindlich. Die Absenkung des O 2 -Partialdrucks erfolgt durch den Antransport (eventuell auch Abtransport) des O 2 durch das Leghämoglobin für die sehr intensive Atmung (ATP-Erzeugung) in den Bakteroiden. 656

62 Morphologie und Anatomie der Gefäßpflanzen Siehe auch: Gewebe Sprosse, Stämme, Äste, Rhizome, Wurzeln Blätter, Blüten, Früchte und Samen Gestalt der Funktion angepasst Meristeme Bildungsgewebe Hautgewebe = Epidermis, Kork Grundgewebe = Parenchym Stranggewebe = Leitgewebe Emergenzen Dornen Drüsen Nektarien Stacheln 657 TRICHOME Deckhaare Drüsenhaare 658 Gewebe Haut- Grund- Strang- Bildungsgewebe Agrimonia sp. Parenchym Epidermis Schutz vor Austrockung u.a. Speicherung von Assimilaten und Wasser Gefäßbündel Xylem Phloem Wasserleitung Assimilatleitung Zellulärer Aufbau! Dunkelfeldaufnahme

63 Achsen diktoyle Sprosse - Achsen Wasserleitung Sprosse, Stämme, Äste, Rhizome Funktion trägt die assimilierenden Organe - Festigkeit sorgt für die Wasser- und Mineralstoffversorgung des Organismus speichert Wasser, Mineralstoffe, Reservestoffe für ungünstige Perioden Gestalt der Funktion angepasst Assimilatleitung Sekundäres Dickenwachstum 661 primäre (meist unverholzt) sekundäre (verholzte) Achsen 662 Achsen - Dickenwachstum Achsen - Primäres Dickenwachstum Primäres Dickenwachstum Durch Vermehrung von Parenchym parenchymale Form - vermehrte Teilungstätigkeit des Parenchyms medulläre Form kortikale Form Radieschen längs Sekundäres Dickenwachstum Durch Teilungstätigkeit eines Meristems Kork Kork meristematische Form - Vermehrung des scheitelnahen Gewebes - bis zur Entstehung einer Scheitelgrube z.b. Palmen Holz Bast

64 Meristemtypen Achsen - Apikalmeristeme Zur Erzeugung neuer Zellschichten verwendet die Pflanze vielfach spezielle Bildungsgewebe, die sogenannten Meristeme Apikalmeristeme Wurzelspitze Sprossspitze Wurzelspitze Achsen - Längenwachstum Spitzen-(Apikal-)wachstum - Vegetationskegel

65 Meristemtypen Apikalmeristeme Wurzelspitze Sprossspitze Lateralmeristeme = Folgemeristeme oder Kambien Kambium - sekundäres Dickenwachstum Korkkambium - Borkenbildung Restmeristeme, Meristemoide Grasstengel, Grasblätter Kambium sekundäres Dickenwachstum Bildet durch Zellteilung die Masse des Holz- und Rindenkörpers aus! Kambium Rinde (Kork) Holzkörper Kambium sekundäres Dickenwachstum Borke Rinde Bast Nach aussen Meristemtypen Apikalmeristeme Wurzel Sproß -> Blatt Lateralmeristeme = Folgemeristeme oder Kambien Kambium - sekundäres Dickenwachstum Korkkambium - Borkenbildung Restmeristeme, Meristemoide Grasstengel, Grasblätter Kambium Nach innen Holzkörper Markstrahlen

66 Längenwachstum Monokotyledonen Zusätzlich zum apikalen Wachstum gibt es noch das interkalare Wachstum Längenwachstum bei monokotylen Gräsern Apikalmeristem Restmeristeme zunehmende Verbreitung der Nodien Längenwachstum Sprosse - Achsen Spitzenwachstum - Vegetationskegel diktoyl monokotyl Interkalares Wachstum 675 primäre sekundäre Achsen 676

67 dikotyl primäre Achsen monoktyl Merkmale: Mono-/ dikotyl allorhiz homorhiz Geschlossen /offen kollaterales Gefäß-(Leit-)bündel Faserkappe oder Kollenchym Phloem Leptom Hadrom Faserkappe oder Kollenchym Xylem Leptom: Siebröhren + Geleitzellen Bastparenchym (alle lebend) Phloem: Leptom Bastfasern (tot) Hadrom: Tracheen, Tracheiden (tot) Holzparenchym (lebend) Xylem: Hadrom Holzfasern (tot) 679 geschlossen offen kollaterales Gefäßbündel Faserkappe Leptom Hadrom Faserkappe Kambium Phloem Xylem Xylem Phloem 680

68 Kollateral offenes Gefäßbündel dikotyl Gefäßbündel monoktyl Faserkappe Phloem Leptom Hadrom Kambium Xylem Faserkappe Leptom - Assimilatleitung Hadrom - Wasserleitung Siebröhre ohne Zellkern Geleitzellen mit Zellkern Leptom: Siebröhren + Geleitzellen Bastparenchym (alle lebend) Phloem: Leptom + Kollenchym (lebend) oder Bastfasern (tot) Querwände => Siebplatten 683 Ring- Spangengefäß 684

69 Festigungselement - Kollenchym Eckenkollenchym Kollenchyme sind lebende und daher noch wachstumsfähige, meist langgestreckte Zellen, mit lokal verdickter Wand Kollenchym Plattenkollenchym Querschnitt Längsschnitt Faser Festigungselement - Fasern 687

70 sekundäres Dickenwachstum Funktionen des Holzkörpers Gymnospermen: praktisch nur Tracheiden, Holzparenchym und Idioblasten am Holzaufbau beteiligt Angiospermen: Tracheiden, Tracheen, Fasern, Holzparenchym und Idioblasten am Holzaufbau beteiligt Kork Kork Phellogen Wasserleitung Speicher für Wasser Reservestoffe Giftstoffe gegen Pilze und Bakterien Kambium Holz Bast Periderm(e): wird/werden gebildet durch das/die Korkambium(ein) = Phellogen. Das Phellogen gibt nach innen Phelloderm und nach außen Phellem (eigentliches Korkgewebe) ab 689 Festigkeit 690 Funktionen der Rinde/Borke Funktionen der Rinde/Borke Innerster lebender Teil - aktives Phloem Assimilatleitung Wundverschluss nach Verletzungen Schutz vor Austrocknung Schutz vor Sonne Schutz vor Kälte Schutz vor Schadorganismen Giftstoffe Schutz vor Feuer

71 Optik zur Charakterisierung geeignet Platane Birke Kirsche Sekundäres Dickenwachstum Dikotyler Spross Kambium prim. sek. Phloem Kambium sek. prim. Xylem Prim. Rinde Pappel Rotföhre Lärche 693 Interfascikularkambium sek. Dickenwachstum 694 Sekundäres Dickenwachstum primäre Rinde kann dem Dickenwachstum nur begrenzt folgen 695

72 Epidermis Subepidermale Korkbildung Lentizelle Lentizelle Epidermis Epidermis Kork Kork Prim. Rinde Sek. Rinde 697

73 Borkenbildung Borke Rinde Bast (sekundäre Rinde) Kambium Holzkörper Markstrahlen 701

74 Achsen - Verzweigung - Sympodial Achsen - Verzweigung Zeit 705 monopodial sympodial racemös monochasial dichasial 706 Blütenstände siehe Farbtafel am Ende zymöse racemös Dichasium Trugdolde geschlossen offen Traube Ähre Kolben Fächel Köpfchen Körbchen Wickel Sichel Blütenstand schließt zu allererst mit einer Endblüte ab Dolde Doppeldolde Blütenstände - Begriffe Brakteos Blätter im Blütenstandsbereich sind verkleinerte Hochblätter Frondose Blätter im Blütenstandsbereich sind von den normalen Laubblättern kaum zu unterscheiden Thyrsus komplexer Blütenstand (mit offener (ohne Endblüte) oder geschlossener Hauptachse, der aus traubig angeordneten Zymen zusammengesetzt ist Rispe Hauptachse mit mehrfach verzweigten Seitenachsen (Zahl von unten nach oben abnehmend); Haupt- und Seitenachsen schließen mit einer Endblüte ab Schirmripse Seitenachsen verschieden lang, sodass alle Blüten in einer Fläche zu liegen kommen (Sambucus) Spirre untere Seitenachsen sind so stark gefördert, dass die die obern übergipfeln (Filipendula)

75 Körbchen Gefäßpflanzen-Wurzel Körbchen (Asteraceae, Cichoriaceae, Dipsacaceae) Spreublatt Zungenblüte (Strahlblüte) Körbchenboden Röhrenblüte (Scheibenblüte) Hülle, Hüllkelch Primärblätter Epicotyl Kotyledonen Hypocotyl Seitenwurzel Wurzeln dikotyl - monokotyl eigentliche Wurzel und/oder Rhizom o.ä. Unterscheidung von primärerer und sekundärer Wurzel wichtig (nur dikotyle Pflanzen) 709 Hauptwurzel 710 Impatiens (Rührmichnichtan) mit sprossbürtigen Wurzeln primäre dikotyle Wurzel primäre Rinde Xylem Phloem Endodermis Perizykel 711 primäre dikotyle Wurzel: oligarches (tetrarches), radiäres Gefäßbündel 712

76 sekundäre dicotyle Wurzel Bildung eines Kambiumringes sek. dicotyle Wurzel sek. Xylem sek. Phloem primäre dikotyle Wurzel mit beg. sek. Dickenwachstum oligarches (tetrarches), radiäres Gefäßbündel 713 Kambium 714 Gefäßpflanzen-Wurzel Gefäßpflanzen-Wurzel Farne besitzen eine primäre Homorhizie Monokotyle eine sekundäre Homorhizie Farne besitzen eine primäre Homorhizie Monokotyle eine sekundäre Homorhizie allorhize homorhize Bewurzelung allorhize homorhize Bewurzelung

77 Dikotyle prim. Wurzel Gefäßpflanzen-Wurzel Radiäres Gefäßbündel in Wurzeln Rinde Rhizom Holzkörper Wurzel Seitenwurzel endogen! Rübe Monokotyle Wurzel Gefäßpflanzen- Wurzel Wurzel - Endodermis Caspary scher Streifen Hypocotyl Epicotyl Wurzel Dahlie Radieschen Kohlrabi Zeller 719 tertiäre Endodermis (monokotyl) 720

78 Blatt - Organ zur Nahrungsbeschaffung Blatt - Assimilationsorgane Aufgaben Abgabe von Wasser zur Erhaltung des Wasserund Mineralstofftransports Eventuell Aufnahme von Wasser (zb. Bromelien) möglichst optimale Photosyntheseraten Ausdehung der Blattspreitenfläche Stellung am Individuum Eventuell Insektenfangeinrichtungen Blatt - Belastungen Blatt - Ausdehnung Belastungen mechanisch - Wind, Tiere hohe Zerreißfestigkeit thermisch - Frost, Sonneneinstrahlung, Feuer Beweglichkeit, Behaarung chemisch - Umweltverschmutzung Oberflächenschutz phytophage Lebewesen (Bakterien, Pilze, Tiere) Stacheln, Oberflächenschutz, Gifte hängt ab von möglicher Wasser- und Mineralstoffversorgung Windbelastung Temperaturbelastung Nutzungsdauer der Blätter genetische Geschichte Bildung unterschiedlich Randmeristeme Basalmeristeme Unter- Oberblatt Stipeln = Nebenblätter Blattgrund Blattspreite Blattstiel

79 Blattstellung Kronblätter Kelchblätter Vorblätter/Hochblätter Blattmetamorphosen Tragblatt Folgeblätter Primärblätter Schuppenblätter Epicotyl Niederblätter Kotyledonen Hypocotyl gegenständig wechselständig wirtelig (dekussiert) 725 Wurzel 726 Struktur Blätter - Assimilationsorgane für eine optimale Photosyntheseleistung gute Wasserversorgung und Mineralstoffversorgung => Nervatur guter Abtransport der Assimilate => Nervatur Festigkeit => Nervatur Begriffe zur Gestaltung der Assimilationsorgane Immergrüne = Blätter über mehrere Vegetationsperioden funktionsfähig Winter-/Sommergrüne = nur zur besten Zeit mit Blättern Hartlaubgewächse = Blätter dicklich, ledrig, xeromorph gebaut Sukkulente = Achse oder/und Blätter verdickt, aber nicht unbedingt verholzt, Zellen mit großen Vakuolen (Flüssigkeits- und Ionenbehälter)

80 Nervatur Nervatur netzig parallel Nervatur Blattformen handförmig bogenläufig einfach zusammengesetzt Blattspreite Fiederblatt netzig offen fiedrig geschlossen Blattstiel parallele Nervatur 731 Oberblatt Unterblatt Stipeln = Nebenblätter Blattgrund 732

81 Blattformen Blattformen unpaarig gefiedert paarig gefiedert herzförmig länglich - lanzettlich eiförmig rundlich - nierenförmig Rachis handförmig handförmig unterbrochen gefiedert fiederschnittig 733 linealisch 734 Blattrand Nebenzelle Nebenzelle Schließzelle n Schließzellen Spaltöffnungen Aufsicht (Quetsch) wichtig für den Gasaustausch! Vorhof ganzrandig gezähnt gesägt Querschnitt gewellt gekerbt gelappt 735 Hinterhof 736

82 Gramineentyp Spaltöffnungstypen diazytisch anisozytisch parazytisch anomozytisch Blattquerschnitt bifazial eingesenkt Palisadenparenchym Xylem Kambium Phloem Schwammparenchym Kollenchym Querschnitt 739

83 bifazial Xylem Kambium Phloem Blattquerschnitt Unifaziales Rundblatt Allium Palisadenparenchym Schwammparenchym Blattquerschnitt Blattquerschnitt unifazial - Rundblatt Blattstiele, Rhachis sind oft ± unifaziale Rundblätter Flachblatt Iris pseudacorus

84 Haare Haare Haare Ölzelle Harz- oder Ölgänge/-räume Milchröhren (gegliedert, ungegliedert) Haare Trichome Anhangsgebilde (Auswüchse) der Epidermis Emergenzen Gebilde aus Epidermis, Grundgewebe und Stranggewebe

85 Organisationsformen des Wasserhaushaltes Organisationsformen des Wasserhaushaltes poikilohydrer Typ (Quellkörper Organisation, Moose) Wassergehalt hängt ausschließlich von Umwelt ab Organisationsformen des Wasserhaushaltes homoiohydrer Typ (Spaltöffnungsorganisation) Wassergehalt kann über Stomata reguliert werden Wasserversorgung

86 Zellsaugspannung = Wasserpotential der Pflanzenzelle Sz = Oz -P Oz Osmotisches Potential des Zellinhalts P Wanddruck Wasserhaushalt der Gefäßpflanzen: Aufnahme von Wasser Z = - ) P - ) (Pa) Osmotisches Potential bedingt durch gelöste Substanzen in der Vakuole P Hydrostatischer Druck, entspricht dem Wand- und Gewebedruck Matrix Potential bedingt durch Saugspannung der Zellwände infolge von Kapillarkräften und Einfluss der Plasmakolloide Wassertransport Wasseraufnahme über die Wurzel Diffusion im Symplasten (nur im zusammenhängenden lebenden Cytoplasmabereich der Pflanze) im Apoplasten (in und zwischen [Interzellularen] den Zellwänden) Massenstrom Tracheiden und Tracheen (totes! Röhrensystem in der Pflanze)

87 weitere Möglichkeiten zur Aufnahme von Wasser weitere Möglichkeiten zur Aufnahme von Wasser Saugschuppe Trichome Gymnospermen Hyphenbesetzte Wurzel Ericaceae 757 Mykorrhizapflanzen haben eine wesentlich größer wasseraufnehmende Oberfläche und leben oft auf sauren Böden! 758 Aufnahme von Mineralstoffen Durch Ausscheidung von CO 2, dass sich mit Bodenwasser zu H 2 CO 3 verbindet, werden H + Ionen im Boden frei, die im Gegenzug K +, Mg 2+, Ca 2+, Cu 2+ u.v.a. (Kationenaustausch) freisetzen. Aufnahme von Mineralstoffen Pflanzenverfügbarkeit stark von der Größe und Art der Bodenpartikel und vom ph-wert im Bodenwasserbereich abhängig!! Selektive Anreicherung bestimmter Ionen um das fache der Bodenkonzentration (Transportproteine)

88 Wassertransport Antrieb des Massenstromes Transpiration erzeugt eine Saugspannung (negativer Druck) Kohäsion der Wassermoleküle (Wasserstoffbrücken) ermöglicht im Zusammenwirken mit dem geringen Durchmesser der Tracheiden und Tracheen (Kapillarität) Transpirationsstrom Abhängigkeit der Kapillarwirkung vom Krümmungsradius der Hohlräume Vorkehrung gegen überhöhte Transpiration Krümmungsradius (µm) a) 1,00 a) -0,15 b) 0,10 b) -1,50 c) 0,01 c)-15,00 hydrostatischer Druck (Megapascal) Behaarung Cuticula dick Zellwände dick Stomata eingesenkt Stomata nur unterseits Laubabwurf bei ungünstigen Bedingungen

89 Vorkehrung gegen überhöhte Transpiration Vorkehrung gegen überhöhte Transpiration Behaarung Stomata eingesenkt erzeugt Grenzregion mit geringerer Windgeschwindigkeit im Hohlraum geringere Windgeschwindigkeit - dadurch langsamere Abgabe von Wasserdampf Cuticula dick erhöht den Wasserdampfdurchgangswiderstand Zellwände dick erhöht den Wasserdampfdurchgangswiderstand Stomata nur unterseits Laubabwurf bei ungünstigen Bedingungen Assimilattransport Assimilattransport In den Siebröhren und Geleitzellen Aufnahme der Assimilate symplastisch - vom Ort der Erzeugung bis in die Leitelemente geschlossener Plasmabereich. Transportform verschiedene Oligosaccharide (viele Bäume und Sträucher). apoplastisch - vom Ort der Erzeugung bis in die Leitelemente über die Zellwandstrukturen. Transportform ist überwiegend Saccharose (viele krautige Pflanzen). Druckstromtheorie für den Langstreckentransport Osmotischer Gradient

90 Assimilattransport S + H 2 O Photosynthese => Saccharose (S) S H+ Symport-Ccarrier Assimilattransport ist mit Wassertransport untrennbar verbunden! Geleitzellen ATP H+ zum Aufbau eine Protonengradienten Leitbündel sources S Speichergewebe sinks Assimilattransport Gewinnung von Phloemsaft Systematik der Angiospermen monokotyl dikotyl 771 dikotyl Siehe auch unter: 772

91 Magnoliidae Aristolochia/Osterluzei System - Angiospermen Holzige (Magnoliaceae, Lauraceae, u.a.) Pollen monosulcat Blätter einfach, ohne Nebenblätter Etherisches Öl in einzelligen Idioblasten Blüten zwittrig, groß, spiralige Anordnung der zahlreichen Teile Fruchtblätter meist chorikarp Keimlinge mit zwei Keimblättern Krautige (Piperaceae, Aristolochiaceae, Nymphaeaceae, u.a.) Pollen monosulcat Blüten zwittrig, klein, wirtelige Anordnung der wenigen Teile Fruchtblätter meist coenokarp Asarum/Haselwurz Laurus/Lorbeer 773 Nymphaea/Seerose Magnolia/Magnolie 774 Liliidae (Monokotyle) System - Angiospermen Carex/ Sauergras Krautig, seltener Holzpflanzen Sympodiale Verzweigungen Sekundäre Homorrhizie Zerstreut angeordnete Leitbündel im Spross Blätter oft wechselständig und mit paralleler Nervatur Pollen monosulcat Tracheen oft nur in der Wurzel Blüten 3-zählig Keimlinge mit einem Keimblatt Palme Triticum/Weizen 775 Acorus/Kalmus Tulipa/Tule Orchidee 776

92 Rosidae - Ranunculales Rosidae (Caryophyllales Saxifragales) Pollen tricolpat Blätter oft geteilt Etherisches Öl nie in einzelligen Idioblasten Keimlinge mit zwei Keimblättern Pollen tricolporat Blüten oft 5-zählig, mit Kelch und Krone Basisgruppe der Rosidae Papaver/Mohn System - Angiospermen Rosiden Caltha/Dotterblume Aconitum/ Eisenhut Rheum/Rhabarber Dionea/Vensufliegenfalle Drosera/Sonnentau Doppelte Blütenhülle Kronblätter frei Zwei Staubblattkreise oder ein vermehrtes Androeceum Samenanlage mit zwei Integumenten Nucleäre Endospermbildung Ranunculus/Hahnenfuß Dianthus/Nelke Saxifraga/Steinbrech

93 System - Angiospermen System - Angiospermen Thlaspi/Täschelkraut Citrus/Zitrone Acer/Ahorn Chamaecytissus/Geißklee Quercus/Eiche Fagus/Rotbuche Aesculus/Roßkastanie Brassica/Kohl Prunus/Kirsche Cucumis/Gurke Epilobium/Weidenröschen Tilia/Linde Urtica/Brennnessel Malva/Malve Asteriden Cornus/Hartriegel System - Angiospermen Salvia/Salbei 5-zählige Blüten meist verwachsene Krone Oft nur ein Staubblattkreis Samenanlage mit einem Integument Zelluläre Endospermbildung Centaurium/ Tausendguldenkraut Gentiana / Enzian Plantago/Wegerich Digitalis/Fingerhut 783 Erica/Erika Vaccinium/ Heidelbeere Solanum/Kartoffel 784

94 Früchte Laserpitium/Laserkraut System - Angiospermen Diverse Korbblütler Energieversorgung und - verteilung Nahrungsaufnahme bei heterotrophen Organismen benötigen organische Substanzen (Kohlenhydrate, Aminosäuren, Vitamine) Photosynthese bei photoautotrophen Organismen benötigen Licht, CO 2 Umwandlung der Lichtenergie in chemische Engergie Alle Organismen benötigen Mineralstoffe Angelica/Engelwurz Menyanthes/Bitterklee Campanula/ Glockenblume Knautia/Witwenblume heterotrophe Organismen Zerlegung der Nahrungspartikel in verwertbare Moleküle Verteilung dieser Moleküle in der Zelle oder in Organen (z.b. Blut) Erzeugung von Energieäquivalenten (z.b. ATP) durch Zellatmung Energieversorgung und -verteilung Erzeugung von Wärme Verteilung dieser Wärme durch Strahlung und durch Umwälzen von geeigneten Flüssigkeiten (z.b. Blut) Adenosintriphosphat O O O O P O P O P O CH 2 O O O H H OH O N HC NH 2 C N H H OH Purin C C N N CH 787 autotrophe Organismen Ohne Licht: Zerlegung der Reservestoffe (Fette, Kohlenhydrate) in verwertbare Moleküle.Verteilung dieser Moleküle in der Zelle oder in Organen (Phloemsaft) Erzeugung von Energieäquivalenten (z.b. ATP) durch Zellatmung Mit Licht: Erzeugung von Energieäquivalenten NH (z.b. ATP) durch Photosynthese. Verteilung 2 dieser Produkte in der Zelle oder in C N C Organen (Phloemsaft) Energieversorgung und -verteilung Adenosintriphosphat O O O O P O P O P O CH 2 O O O H H OH O HC N H H OH Purin C N N CH 788

95 ATP-Synthase ATP-Synthase ATP-Synthese Chemiosmose Sichtbares Licht - Energieinhalt Mitochondrien Chloroplasten

96 Spektrophotometrie Extinktion(A (l) ) = log(f 0 /f T ) Extinktionskoeffizient e = A.k -1.d -1 k= Konz in mol.l -1 d= Schichtdicke in cm reflektiertes Licht Photoautotrophe Organismen nutzen Chlorophyll Chlorophyll fungiert als Schwingkreis mit einem System von konjugierten Doppelbindungen log e Chlorophyll a absorbiertes Licht Wellenlänge l Energieinhalt von Licht Energieinhalt von Licht Plank sche/s Konstante/Wirkungsquantum = 6,626*10-34 J*s h=plank sche/s Konstante/Wirkungsquantum = 6,626*10-34 J*s E l =h*c*1/l = h*c*w E l =h*c*1/l = h*c*w für ein Mol Photonen ist der Wert noch mit der Loschmidtschen Zahl (= 6,02*10 23 ) zu multiplizieren

97 Energieinhalt von Licht Plank sche/s Konstante/Wirkungsquantum = 6,626*10-34 J*s E l =h*c*1/l = h*c*w für ein Mol Photonen ist der Wert noch mit der Loschmidtschen Zahl (= 6,02*10 23 ) zu multiplizieren Beispiel: Energieinhalt von einem Mol blauen Lichtes - l=460 nm=4,6*10-9 m Energieinhalt von Licht Plank sche/s Konstante/Wirkungsquantum = 6,626*10-34 J*s E l =h*c*1/l = h*c*w für ein Mol Photonen ist der Wert noch mit der Loschmidtschen Zahl (= 6,02*10 23 ) zu multiplizieren Beispiel: Energieinhalt von einem Mol blauen Lichtes - l=460 nm=4,6*10-9 m 6,626*10-34 *3*10 8 6,02*10 23 * 460*10-9 = 0,26*10 6 J = 260 kj Energieinhalt von Licht Organisation im Chloroplasten Plank sche/s Konstante/Wirkungsquantum = 6,626*10-34 J*s Chloroplast E=h*c*1/l = h*c*w für ein Mol Photonen ist der Wert noch mit der Loschmidtschen Zahl (= 6,02*10 23 ) zu multiplizieren Membransysteme: äußere, innere und Thylakoidmembran Beispiel: Energieinhalt von einem Mol blauen Lichtes - l=460 nm=4,6*10-9 m 6,626*10-34 *3*10 8 6,02*10 23 * 460*10-9 = 0,26*10 6 J = 260 kj Raumsysteme: Intermembranraum Stroma und Thylakoidraum J*s*m/s m = J Je kleiner l, umso größer E

98 Herkunft des H 2 und O 2 bei der Photosynthese Photosynthese im Überblick Weißes Licht reflektiertes Licht absorbiertes Licht Lichtreaktion (in den Thylakoiden) Wandelt Sonnenenergie in chemische Energie um. Das absorbierte Licht treibt e - und H + vom Wasser, das gespalten wird, auf NADP +, das zu NADPH reduziert wird, das zweite H + geht in die Lösung über. Weiters wird Energie in Form von ATP (Photophophorylierung) bereitgestellt. Calvin-Zyklus (im Stroma) (Oft auch Dunkelreaktion genannt. Läuft aber bei den meisten Pflanzen nur kurze Zeit ohne Licht!! Benannt nach Melvin Calvin, der um 1950 die ersten Reaktionsschritte aufklärte) 1) Kohlenstoff-Fixierung 2) Kohlenstoff wird durch Aufnahme von Elektronen (mit Hilfe von NADPH, dieses wird zu NADP + oxidiert), und unter Verwendung des in der Lichtreaktion erzeugten ATP, zu Kohlenhydrat reduziert. Zwei wichtige Teilreaktionen der Photosynthese 803 Lichtreaktion - Antennenkomplex der Thylakoidstapel primärer Elektronenakzeptor Thylakoidmembran Elektronentransport Chlorophyll b Carotinoide Reaktionszentrum = RC Chlorophyll a (RCII mit P680, RCI mit P700) Energietransfer nach Campell

99 Photoautotrophe Organismen nutzen Chlorophyll als Lichtempfänger Muss Licht absorbieren (einfangen) und fungiert als Schwingkreis Elektrischer Schwingkreis bestehend aus: e - Spule Kondensator Photoautotrophe Organismen nutzen Chlorophyll als Lichtempfänger Chlorophyll fungiert als Schwingkreis mit einem System von konjugierten Doppelbindungen hat abhängig von den obigen Größen (Induktivität, Kapazität) eine bestimmte Resonanzfrequenz Besteht aus vielen Molekülen mit unterschiedlichen Resonanzfrequenzen funktioniert in erster Näherung wie Antennenkomplex Photochemische Reaktionen und Energieübertragung Photodissoziation Molekül zerbricht Isomerisation und Konformationsänderungen Energieübertragung zwischen Molekülen

100 Photochemische Reaktionen und Energieübertragung Isomerisierung des Retinals - Primärereignis des Sehvorgangs Photodissoziation Molekül zerbricht Isomerisation und Konformationsänderungen z.b. beim Retinal (chromophore Gruppe des Rhodopsins) Energieübertragung zwischen Molekülen LICHT Photochemische Reaktionen und Energieübertragung Photodissoziation Molekül zerbricht Isomerisation und Konformationsänderungen Energieübertragung zwischen Molekülen durch Strahlung D* + A -> D + h.f + A -> D + A* z.b. Phycoerythrin - Phycocyanin - Allophycocyanin (bei den Rotalgen) Photochemische Reaktionen und Energieübertragung Energieübertragung zwischen Molekülen strahlungslose Übertragung Elektronenaustausch - bei Kollision der Elektronenwolken Resonanz - alle beteiligten Moleküle haben die gleiche Resonanzfrequenz, oder aber der Empfänger eine etwas niedrigere, z.b. Carotinoide -> Chlorophyll Excitonen- und Ladungswanderung (Exciton besteht aus einem e- und einem Loch (Elektronenfehlstelle) in einem kristallinen Gitter. Es kann das Exciton Wandern oder aber nur eine Ladung (+ oder -) D + A + h.f -> D* + A -> D+ + A

101 Antennenkomplex der Thylakoidstapel Übertragung der eingefangenen Energie durch: Energietransfer a) Abgabe durch Freisetzung von Wärme und Licht (z.b. Fluoreszenz) b) Weitergabe durch Resonanztransfer c) Weitergabe durch sukzessiven Elektronentransfer angeregtes Chlorophyllmolekül h*n Licht Wärme Elektron Anregung Abgabe durch Freisetzung von Wärme und Licht Energietransfer Energietransfer angeregtes Chlorophyllmolekül h*n h*n Elektron Anregung Abgabe durch Resonanztransfer Elektron Anregung Abgabe durch sukzessiven Elektronentransfer

102 Antennenkomplex Lichtreaktion Antennenkomplex der Thylakoidstapel primärer Elektronenakzeptor Elektronentransport Chlorophyll b Carotinoide Reaktionszentrum = RC Chlorophyll a (RCII mit P680, RCI mit P700) Thylakoidmembran Energietransfer nach Campell red drop Abfall der Photosynthese Nichtzyklischer Elektronentransport Emerson enhancement effect Quantenausbeute fällt bei Beleuchtung mit monochromatischem Licht von l > 680 nm stark ab bei gleichzeitiger Beleuchtung mit Licht von 650 nm und 700 nm stellt sich eine erhöhte O 2 -Produktion ein - dies führte zum Schluss, dass zwei Photosysteme vorhanden sein müssten! 1 2 H + 1/2 O 2 prim. e - Akzeptor Phaeophytin H 2 O 2 e - 2 Pq 3 Cytochrome Pc prim. Elektronen Akzeptor P700 5 Fd 6 NADP+ Reduktase Licht NADP + +2 H + NADPH + H + Licht P680 4 Photosystem I 819 nach Campell 1997 Photosystem II ATP ATP NADPH entstehen in äquimolaren Mengen 820

103 1) Photolyse - spaltet Wasser und liefert damit die verlorengegangenen e - nach. 2) Die e - werden durch die Lichtenergie im Reaktionszentrum (Photosystem II) auf ein höheres Niveau gebracht und vom Phaeophytin weitergeleitet. 3) Elektronentransportkette (ähnlich der, bei der Zellatmung gezeigten). Besteht aus Pq = Plastochinon, 2 Cytochromen und Pc = Plastocyanin (Cuhaltiges Protein). 4) Durch nichtzyklische Photophosphorylierung entsteht ATP (wie in den Mitochondrien durch Chemiosmose). Das ATP wird für den Calvin-Zyklus benötigt. 5) Die angelieferten e - ersetzen die, welche durch die Lichtenergie im Photosystem I auf den Akzeptor übertragen werden. 6) Die e - werden an Fd = Ferredoxin (Fe-haltiges Protein) und an die NADP + Reduktase weiter geleitet. Die energiereichen e - werden im NADPH gespeichert (als Reduktionsmittel für die Zuckersynthese). Nichtzyklischer Elektronentransport Zyklischer Elektronentransport Lichtreaktion & zyklischer Elektronentransport zyklische Photophosphorylierung Licht 1 2 H + 1/2 O 2 prim. e - Akzeptor Phaeophytin H 2 O 2 e - P680 2 Pq 3 Cytochrome Pc 4 prim. Elektronen Akzeptor P700 5 Photosystem I Fd 6 NADP+ Reduktase Licht NADP + +2 H + NADPH + H + Bei dieser Reaktion ist nur das Photosystem I beteiligt. Die Photolyse unterbleibt und die Elektronen laufen in einem Kreisprozess. Durch zyklische Photophosphorylierung entsteht das ATP, dass für den Calvin-Zyklus benötigt wird. Es entsteht aber kein NADPH! Im Calvin-Zyklus wird etwas mehr ATP als NADPH verbraucht! Dadurch entsteht ein NADPH-Überschuss, der wahrscheinlich für eine Verlagerung der Reaktion sorgt. nach Campell 1997 Photosystem II ATP

104 Photosysteme im Chloroplasten Stroma Cytochrome NADP + - Reduktase NADP + + H + Fd Pq Ct NADPH 2 e Pc H 2 O Thylakoidinnenraum ph 5 2 H + 1/2 O 2 2 H + Calvin-Zyklus Stroma ph 8 ADP + P ATP H + nach Campell ADP 3 ATP Regeneration des CO 2 -Akzeptors RuBp nach Campell 1997 Calvin-Zyklus Ribulose-1,5-biphospat (RuBP) P C 5 C C C C Glyzerinaldehyd- 3-phophat (G3P) C C C P 3 C CO 2 P 6 Calvin-Zyklus 6 G3P (Zucker) 1 C C C P 6 Kohlenstoff Fixierung 3-Phophoglycerat C C C P 6 ATP 6 ADP P C C C P Glyzerinaldehyd- 3-phophat (G3P) C C C P 1,3-Biphophoglycerat 6 NADPH 6 NADP + 6 P Reduktion 826 Calvin-Zyklus 1) Kohlenstoff Fixierung CO 2 wird aufgenommen, indem es an das Ribulose-1,5-biphosphat (RuBp) mithilfe der RuBP-Carboxylase (RUBISCO, häufigstes Protein in den Chloroplasten) angelagert wird. Das daraus entstehende Produkt (aus 6 C-Atomen) ist instabil, und zerfällt in 2 Moleküle 3-Phosphoglycerat. 2) Reduktion An jedes Molekül des 3-Phosphoglycerats wird eine Phophatgruppe angehängt (ATP Verbrauch) und ein e- Paar vom NADPH reduziert 1,3- Biphophosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-Phosphat (G3P). 3) Regeneration des CO 2 Akzeptors Hier werden die C-Gerüste der 5 G3P Moleküle so umgeordnet, dass wieder 3 RuBP entstehen. C 3 -Pflanzen Pflanzen die CO 2 ausschließlich mit Hilfe der Ribulosebisphosphat RuBP-Carboxylase/Oxygenase (RUBISCO) fixieren, bezeichnet man als C 3 -Pflanzen, da als erstes greifbares Produkt ein C 3 -Körper entsteht. Landwirtschaftlich wichtige C 3 -Pflanzen sind - Oryza sativa (Reis), Triticum sp. (Weizen), Glycine maxima (Sojabohnen), Solanum tuberosum (Kartoffel)

105 Photorespiration und die. C 3 -Pflanzen Schwächen des C 3 -Weges: Bei erhöhter Temperatur & H 2 O-Mangel werden die Stomata mehr und mehr geschlossen, dies führt zu einem Absinken des Partialdrucks von CO 2, und damit zu einer absinkenden Photosyntheseleistung. Rubisco kann neben CO 2 auch O 2 Fixieren und zwar umsomehr je höher der Partialdruck des O 2 im Verhältnis zum CO 2 ist. Dies führt zu einer Oxidation von RuBP. Das neue Produkt zerfällt und ein C2-Körper (Glycolat) wird aus den Chloroplasten in die Peroxisomen transportiert und dort zu Glyoxalat weiter oxidiert (dabei entsteht H 2 O 2 ) RuBp + CO 2 => 3-Phosphoglycerat RuBp + O 2 => 3-Phosphoglycerat und 2-Phosphoglycolat Peroxisom Mitochondrium Chloroplast Photorespiration und die C 3 -Pflanzen Schwächen des C 3 -Weges: Danach erfolgt eine Transaminierung und es entsteht Glycin, dass in die Mitochondrien transportiert wird. Dort entsteht dann Serin, CO 2 und NH 3. Wegen der CO 2 Abgabe wird dieser Prozess auch als Lichtatmung bezeichnet. Serin wird in die Peroxisomen zurück gebracht und zu Glycerat umgesetzt. Dieses wird in die Chloroplasten zurückgeführt und zu 3-Phosphoglycerat umgewandelt und in den Calvin-Zyklus eingeschleußt. Das in den Peroxisomen freigesetzte NH 3 wird in den Chloroplasten zu Glutamin umgesetzt. Ob diese Schwächen einen uns noch verborgenen Nutzen haben, ist bisher unbekannt. C 4 - und CAM-Pflanzen Beide Typen fixieren CO 2 primär mit Hilfe der Phosphoenolpyruvat (PEP)-Carboxylase auf organische Säuren. In einem späteren Schritt wird das CO 2 wieder abgespalten und mit Rubisco im Calvinzyklus endgültig fixiert. Die PEP-Carboxylase hat eine wesentlich größere Affinität zu CO 2 (eigentl. HCO 3 ) als die Rubisco => damit erfolgt eine Verminderung der Photorespiration

106 C 4 -Pflanzen C 4 -Pflanzen Pflanzen die CO 2 mit Hilfe der Phosphoenolpyruvat PEP-Carboxylase fixieren, bezeichnet man als C 4 - Pflanzen, da als erstes greifbares Produkt ein C 4 -Körper (Oxalacetat) entsteht. Landwirtschaftlich wichtige C 4 -Pflanzen sind - Zea mays (Mais), Saccharum officinarum (Zuckerrohr).. Gebunden ist dieser Stoffwechselweg an eine besondere Anatomie der Blätter, die eine räumliche Trennung der primären CO 2 Fixierung (Mesophyllzellen) vom Calvin-Zyklus (Bündelscheidenzellen) ermöglichen. Die PEP-Carboxylase hat eine wesentlich -größere Affinität zu CO 2 (eigentl. HCO 3 ) als die Rubisco => damit erfolgt eine Verminderung der Photorespiration und eine um das 10-fache erhöhte Ausbeute an Assimilaten unter (sub)tropischen Bedingungen C C C C C C C C C C C ATP C 4 -Pflanzen Stärkerfreie Chloroplasten mit Grana CAM-Pflanzen Pflanzen die CO 2 primär mit Hilfe der PEP-Carboxylase fixieren, und eine zeitliche Trennung zwischen primärer CO 2 Fixierung und Calvin-Zyklus haben, bezeichnet man als CAM-Pflanzen (Crassulacean Acid Metabolism). C C C Stärkereiche Chloroplasten ohne Grana (eingeschränktes.pii) 835 Landwirtschaftlich wichtig ist - Ananas sativus (Ananas), ökologisch bedeutsame Arten existieren in vielen Familien (Bromeliaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Crassulaceae, Welwitschiaceae). 836

107 Obwohl auch hier die PEP-Carboxylase verwendet wird, ist die Ausbeute an Assimilaten viel niedriger als bei C 4 Pflanzen, dafür aber eine Existenz im extremen Wüstenklimaten möglich. Viele Arten können bei gutem H 2 O-Angebot auch den normalen C 3 -Weg wählen. Engpässe ergeben sich CAM-Pflanzen bei der Nachlieferung von PEP und bei der Menge an speicherbaren Säuren (Malat) in der Vakuole Sukkulenz ist für dieses Stoffwechselprinzip nötig 837 C C C C C C C C C C C C CAM-Pflanzen C C C NACHT C C C C C C C C C C C C C C C C C C C TAG C C C C C C 838 Probleme bei der Photosynthese Starklicht - Schädigung des Photosyntheseapparates (es entstehen starke Oxidations- /Reduktionsmittel) Schwachlicht - schlechte Auslastung der vorhandenen Maschinerie Wechsel von Tag/Nacht - Enzymsysteme müssen aktiviert/deaktiviert werden Ab- und Antransport der Betriebsstoffe 839 Limitierende Faktoren für optimale Photosynthese Sonneneinstrahlung (Jahreszeiten) Temperatur (Jahreszeiten) UV-Einstrahlung sichtbares Licht Wärmestrahlung Funktion von Enzymen Einstrahlung Tag Wind Abkühlung Nacht Erwärmung (Föhn) Luftverfrachtung Erhöhung der Transpiration Windrichtung Wolken Verfügbarkeit von Wasser und damit von Mineralstoffen (Jahreszeiten) Regenwasser Schmelzwasser Nebelfeuchte Grundwasser Zufluss Speicher 840

108 Stoffwechselbilanz an Extremstandorten Lebensraum über der Waldgrenze ist für Bäume ungünstig niedriger bei tiefen Temperaturen Stoffverbrauch durch Atmung höher bei hohen Organtemperaturen Jährlicher Stoffgewinn niedrig Wachstum langsam Stoffbilanz 0 = physiologische Lebensgrenze Zuwachs gering höher bei viel Licht, günstiger Temperatur und hoher Anpassung Stoffgewin durch Photosynthese niedriger bei geringem CO 2 - Angebot, niedriger Temperatur, Frösten während der Produktionszeit, starkem Wind (Spaltenschluss), langer Schneebedeckung Weniger Trieblänge Nadeln und Blätter Weniger Stammdurchmesser Weniger Wurzelraum und Wurzelmenge Weniger Samenproduktion weniger Stoffgewinn weniger Speicherkapazität für Wasserund Nährstoffreserven Schlechtere Wasserversorgung und Ernährung geringe Chancen für Nachwuchs und Ausbreitung Photomorphosen und das Phytochromsystem Photomorphosen und das Phytochromsystem

109 Photomorphosen und das Phytochromsystem Photomorphosen und das Phytochromsystem Wellenlänge in nm Photomorphosen und das Phytochromsystem Beschattung erkennen HR/DR = 1,19 Ökologisch wichtige Parameter des Lichtes Photonenflussrate HR/DR Tageslicht 1900,0 1,19 Sonnenuntergang 26,5 0,96 Mondlicht 0,005 0,94 Efeu-Dach 17,7 0,13 See in 1m Tiefe ,2-17,2 Erde in 5 mm Tiefe 8,6 0,88 HR/DR= Photonenflussrate in einem 10 nm Band um 660 nm Photonenflussrate in einem 10 nm Band um 730 nm HR/DR = 0,

110 Photomorphosen und das Phytochromsystem Photomorphosen und das Phytochromsystem LFR-Aktionsspektrum für die photoreversible Stimulation und Hemmung der Samenkeimung bei Arabidopsis. (Nach Shropshire et al. 1961) Energiebereitstellung in der Zelle Mobilisierung der Stärke Photosynthese (CO 2 )n + (H 2 O) 2n (CH 2 O) n + (H 2 O)n + (O 2 ) n Zellatmung (CH 2 O) n + (O 2 ) n (CO 2 )n + (H 2 O) n Wichtig! Auch photoautotrophe Organismen haben eine Zellatmung! Blätter im Dunkeln Wurzeln - immer Hydrolyse Einführen von Wasser (1->4, 1->6) durch Amylasen -Amylase spaltet im Inneren (ca. 6 Glucose Moleküle -Amylasen vom Ende her Endprodukt dieser beiden Enzyme ist die Maltose. Diese wird durch die Maltase gespalten Phophorolyse Übertragung der endständigen Glucose auf eine Phophatgruppe 851 P 852

111 Redoxreaktionen und Elektronentransportkette Zellatmung - Reaktionsenergie Dehydrogenase H C OH + NAD + C = O + NADH + H + NAD + dient als Oxidationsmittel (= ein Elektronenakzeptor, entspricht einer Abspaltung von 2 Elektronen und 2 Protonen, :H + H + ) NADH kann später als Reduktionsmittel verwendet werden (=ein Elektronendonor) das H in NADH steht formal für das Hydridion :H NAD = Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid NADP = Nicotinamid-Adenin-Dinucleotidphosphat FAD = Flavin-Adenin-Dinucleotid (Vitamin aus dem B 2 -Komplex) 853 aus Nährstoffen durch H 2 1/2 O 2 2H Vermittlung von NADH 1/2 O 2 2H 2e H 2 2H ATP 2e H 2 1/2 O Zellatmung nach Campell 1997 Glucoseabbau - Energiegewinnung von NADH übertragene Elektronen/Protonen Glycolyse Glucose Pyruvat nur wenn O 2 vorhanden ist von NADH/FADH 2 übertragene Elektronen/Protonen Atmungskette & oxidative Citratzyklus Phosphorylierung Cytosol Mitochondrium ATP ATP ATP Substratkettenphosphorylierung oxidative Phosphorylierung

112 O - C=O C=O CH 3 Pyruvat nach Campell 1997 Glycolyse (im Cytoplasma) Energieinvestitionsphase Glucose 2ADP Energiegewinnungsphase Bilanz 4ADP 2NAD+ 2ATP 4ATP 2NADH 2Pyruvat Glucose 2Pyruvat + 2H 2 0 2ADP +2P 2ATP 2NAD + 2NADH +2H Innere Organisation des Mitochondriums 858 Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-Coenzym A C C C C C C 2 Pyruvat NAD + C CO 2 CoA Zitronensäure(Citrat-) zyklus O C=O C=O CH 3 NAD + NADH + H CO 2 CoA-SH S CoA C=O CH 3 NADH H + FADH 2 C C CoA CoA Acetyl-CoA C C CO 2 CO 2 Cytosol nach Campell 1997 Mitochondrium 859 FAD nach Campell 1997 ATP ADP + P NAD + NAD NAD + + NADH H + NADH H + NADH H + 860

113 Zitronensäurezyklus Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-Coenzym A Bildung von Citrat aus Oxalacetat H 2 O Abspaltung und H 2 O Anlagerung, Bildung von Isocitrat Abspaltung von CO 2, Bildung von NADH und a-ketoglutarat CO 2 wird abgespalten, Bildung von NADH und Succinyl-CoA Substratkettenphosphorylierung, Bildung von GTP und anschließend ATP und Succinat FAD wird zu FADH 2 reduziert, Bildung von Fumarat Addition von H 2 O und Umbau des Fumarats zu Malat Bildung von NADH und Umbau des Malats zu Oxalacetat NADH Übersicht Zellatmung nach Campell 1997 Atmungskette 2 NADH 6 NADH 2 FADH 2 Glycolyse Glucose 2 Pyruvat Citratzyklus Atmungskette & oxidative Phosphorylierung Cytosol Mitochondrium +2 ATP -2 ATP +2 ATP +34 ATP

114 Atmungskette - Chemiosmose Mitchell 1961 Innenmenbran der Mitochondrien H + H + H + H + 2H + + 1/2 O 2 H 2 O Läuft bei Eukaryonten an der inneren Mitochondrienmembran, bei Bakterien an der Plasmamembran ab Beruht auf dem Aufbau eines Protonengradienten (ph-wert Unterschied) zwischen dem Innenraum (der Matrix) und dem Intermembranraum Die Atmungskette nutzt die bergablaufenden Elektronen, um H + durch die innere Membran zu pumpen (protonenmotorische Kraft) Beim Rückfluss der H + wird ATP erzeugt (= oxidative Phosphorylierung) NADH H + NAD + ADP + P ATP nach Campell 1997 Elektronentransport in der Atmungskette H Atmungskette - Chemiosmose Mitchell 1961 Blütenstand von Arum alpinum Durch ENTKOPPLER (z.b. 2,4-Dinitrophenol, DNP) kann quasi ein Protonenkurzschluss erzeugt werden Elektronentransportkette funktioniert, aber es wird kein ATP erzeugt sondern nur Wärme Wird beim sog. braunen Fett von Säugetieren (auch menschlichen Babys) genutzt, indem hier das Protein Thermogenin den Kurzschluss erzeugt Ähnliches gilt für den Kolben der Aronstabgewächse (Fliegenanlockung durch Wärme und Geruch) Männliche Weibliche Blüten Kolben wird warm!

115 2 NADH Überblick Zellatmung nach Campell 1997 Regulation der Zellatmung 2 NADH 6 NADH 2 FADH 2 Glycolyse Glucose 2 Pyruvat Citratzyklus Atmungskette & oxidative Phosphorylierung Cytosol Mitochondrium +2 ATP -2 ATP +2 ATP +34 ATP Katabolismus von Nährstoffen Gärung Bei der Glykolyse entsteht ATP durch Substratkettenphosphorylierung, allerdings nur solange NAD + (nimmt die e - im Oxidationsschritt auf) zur Verfügung steht. Der anaerobe Abbau von Nährstoffen umfasst die Glycolyse und Reaktionen, in denen NAD + durch e - Übertragung vom NADH auf Pyruvat oder dessen Derivate regeneriert wird. Fakultative Anaerobier (manche Schnecken, Ringelwürmer, parasitische Spulwürmer) weisen besondere Stoffwechselwege auf, die mit Succinat oder Propionat als Endprodukt bis zu 6 ATP pro Glucose unter anaeroben Bedingungen gewinnen

116 Alkoholische Gärung Milchsäure Gärung Atmung aus Zucker wird Energie; die mit H + verbundenen e - werden zum Sauerstoff transportiert, wobei H 2 O entsteht; die e - verlieren Energie weil sie der stark elektronegative Sauerstoff bergab zieht; diese Energie wird zur ATP Bildung benutzt, indem der Protonengradient Intermembranraum (Speicher von H + ) / Matrix, abgebaut wird. Photosynthese - Zellatmung zwei Redoxsysteme Photosynthese aus Energie wird Zucker; Wasser wird gespalten, und die e - und H + werden auf Kohlendioxid übertragen, das damit zum Zucker reduziert wird; für diesen bergauf -Prozess wird Energie in Form von Licht verwendet; ATP Bildung erfolgt, indem der Protonengradient Thylakoidinnenraum (Speicher von H+) / Stroma, abgebaut wird (ph-differenz etwa 3 ph-stufen). Phytohormone Phytohormone sind pflanzeneigene Stoffe, die bereits in sehr geringer Konzentration wirken und an der Steuerung (einzeln oder gemeinsam) vieler Stoffwechselund Entwicklungsprozesse beteiligt sind. Phytohormone sind tierischen Hormonen ähnlich, entsprechen aber nicht der Definition, da sie nicht in innersekretorischen Drüsen produziert, und nicht über eine Blutbahn zu speziellen Erfolgsorganen transportiert werden. Nahtransport durch erleichterte Diffusion oder aktiven Transport Ferntransport über die Leitbahnen oder die Luft (Äthylen)

117 Phytohormone, Phermomone, Allochemikalien Phytohormone wirken auf den erzeugenden Organismus ein. Pheromone wirken auch auf andere Individuen (derselben oder auch anderer Arten) ein. Allochemikalien wirken auf andere Individuen (der selben oder auch anderer Arten) ein. Phytohormone Auxine - Indol-3-Essigsäure (IES) Gibberelline Cytokinine Abscisinsäure (ABA) Äthylen (auch Pheromon) Jasmonante weitere Morphoregulatoren Phytohormone Gallen

118 Wuchsstoffe Phytohormone und Gewebekultur Phytohormone Auxine Gibberelline Cytokinine ABS Äthylen Jasmonate Zellstreckung Zellerweiterung + Zellteilung Tracheendifferenzierung + + Phloemdifferenzierung + Samenkeimung Austrieb von Ruheknospen Apikaldominanz Wurzelneubildung + - Sproßneubildung + + Abscission, Fruchtfall Blütenbildung + - Geschlechtsbestimmung w m Fruchtreife + Ruheperiode - + Parthenocarpie + + Stomatabewegung +- Abbau der Photsysteme Förderung, - Hemmung 882 Phytohormone - Auxine R Phytohormone - Auxine - Wirkungen seit etwa 1918 bekannt Spitze wird abgeschnitten Primärblatt Agarblock mit Auxin N H einseitige Krümmung Permeabilität des Plasmalemmas für organische Substanzen wird erhöht (Stoffaufnahme und Stoffabgabe). Diese Reaktion wird nicht durch Actinomycin D gehemmt und erfolgt daher wahrscheinlich ohne einer RNA-Synthese. weiters geben die Zellen H + ab und nehmen gleichzeitig K + auf (ATP-abhängige Kalium-Pumpe) vermehrter K + -Einstrom führt zu einer vermehrten Bindung von Wasser in der Zelle (Turgor steigt) die H + -Abgabe führt zu einer Zellwanderweichung nach Lag-Phase (10min bis 1h) stimuliert IES die RNA- und Proteinsynthese Went scher Koleoptilenkrümmungstest

119 Phytohormone - Auxine - Wirkungen Auxin und die Apikaldominanz Phytohormone - Gibberelline seit etwa 1920 H 3 C O C O COOH Gibberellin A 9 CH 2 Keimung einer Monoktylen GA steht für Gibberelline

120 Phytohormone - Cytokinine Wurden in den 40er Jahren entdeckt Hauptsynthesorte sind die Wurzel heranwachsende Früchte Embryoachse im keimenden Samen Stimulierung durch höhere Temperaturen und Langtagbedingungen Hemmung durch niedere Temperaturen und Kurztagbedingungen Transport über das Xylemsystem N NH R N N N H Phytohormone Abscisinsäure (ABA) Etwa gleichzeitig mit den Cytokininen entdeckt, aber erst 1965 strukturell geklärt Blattwurf O 5 OH 3 2-cis,4-trans- Abscisinsäure 1 COOH Laubwurf Rolle des Kaliums und der ABA beim Öffnen und Schließen der Stomata

121 Lichtinduzierte Öffnungsbewegung: Licht aktiviert eine Protonenpume Absenkung des Membranpotentiales (Hyperpolarisierung) führt zur Öffnung von spannungsgesteuerten K + Influxkanälen Rolle des Kaliums und der ABA beim Öffnen und Schließen der Stomata ABA-induzierte Schließbewegung: ABA induziert intrazelluläre Freisetzung und Import von Ca 2+. Dieses Signal öffnet Ca 2+ -abhängige Anioneneffluxkanäle. Durch diesen Ausstrom Anstieg des Membranpotential (Depolarisierung) dies führt zur Öffnung spannungsabhängiger K + -Effluxkanäle und zur Schließung der K + -Influxkanäle durch Ca 2+ Phytohormone - Äthylen Keine eigentliches Phytohormon, aber eine Substanz die schon in geringer Menge eine Wirkung hervorruft und die z.b. in Äpfeln synthetisiert wird. Lipophile Substanz, die einen Rezeptor in der Plasmamembran besitzt der gleichzeitig auch eine Bindungsstelle für CO 2 besitzen muss. Äthylen hemmt den basipetalen Transport von Auxinen. Äthylen senkt RNA- und Proteinsynthese Äthylen H 2 C = CH Phytohormone - Phytohormone

122 Bewegungen im Pflanzenreich Freie Ortsbewegung - Taxien Plasmaströmungen Bewegung toter Zellen Hygroskopische Bewegungen (inkl. Kohäsionsbewegungen) Bewegung lebender Zellen oder Organe Stomataöffnung/-schließung Wachstumsbewegungen Bewegungen durch Turgoränderungen endogen - exogen Nutation (autonom) Nastien (reizinduziert, ungerichtet) Tropismen (reizinduziert, gerichtet) Reizformen Schwerkraft (Gravi-) Licht (Photo-) Chemisch (Chemo-) Wasser (Hydro-) Berührung (Thigmo-) Erschütterung (Seismo-) Elektrisch (Elektro-) Verletzung (Traumato-) Tropismen Tropismen - Richtung des exogenen Signals bestimmt Richtung der Reaktion. Krümmung durch verschieden starkes Wachstum der Seiten. + und -, Plagiotropismus Organ in best. Winkel zum Reiz, bei 90 o Transversaltropismus. In aller Regel sind nur wachstumsfähige Organe betroffen. Meist Streckungswachstum aber auch Zellteilungen. Reizabgewandte Seite wächst stärker (differentielles Wachstum). Bei Pollenschläuchen aber auch neue seitliche Ausstülpungen. Positiv phototrop (Hauptspross) z.b. Phototropismus Diaphototrop (=transversal phototrop) negativ phototrop (Hauptwurzel)

123 Tropismen Chemotropismus - Pilzhyphen, Cuscuta-Keimling kriecht in Richtung der Wirtspflanze, Haustorien? selektive Befruchtung (Pollenschläuche in Nähe der Eizelle) Wurzeln (Aerotropismus, Hydrotropismus) Parasitische Pilze steuern hydrotrop Stomata an Zentraltentakel von Drosera (randständige zeigen aber Chemonastie). Phototropismus + Sprossachsen/ - Haft- und Luftwurzeln, Keimwurzeln weniger Pflanzen, Rhizoiden von Lebermoosen/ Plagiophototropismus - viele Seitenzweige Transversalphototropismus - Blattorientierung noch nicht geklärt - tw. Wachstum aber auch Turgorschwankungen (Robinie, Malva) Kann auch im Lauf der ontogenetischen Entwicklung umgeschaltet werden. Reaktion auf die Lichtmenge W*m 2 /s. Rezeptorbereich meist apical, aber Krümmung subapical und dann basal. Reaktionszeit min, Reaktionsdauer bis 24 h. Resultantengesetz (meist). Nicht Lichtrichtung sondern Helligkeitsunterschied wird gemessen. Rezeptor wahrscheinlich Riboflavin und Carotine - noch nicht geklärt. Skototropismus gezieltes Aufsuchen der dunkelsten Stelle am Horizont - bei Lianen, die ihren Wirtsbaum suchen Haferkoleoptile Phototropismus Koleoptile krümmt sich aus dem Schatten Spitze wird abgeschnitten Primärblatt Phototropismus Agarblock mit Auxin Koleoptile einseitige Krümmung Knoten Same

124 Geotropismus Geotropismus Geotropismus Gymnospermen: bilden bei Krümmung sog. Druckholz Angiospermen: bilden bei Krümmung sog. Zugholz der Ort der Bildung hängt von der Lage des Baumes ab Monokotyle Gräser: Krümmen sich in den Knoten Hier werden die Schwerkraftreize nur in den Knoten eines bestimmten Alters aufgenommen und in Wachstumsbewegungen umgesetzt. Druckholz Zugholz

125 Geotropismus Geotropismus (= Gravitropismus ) Hauptwurzeln, Hauptsprosse, Drehung von Orchideen-Fruchtknoten - tw. gekoppelt mit Lichtwirkungen - Druckholz bei Nadelbäumen und Zugholz bei Laubbäumen. Reizperzeption oft kurz (min, selten auch sec.), Reaktionszeit min, Reizschwelle bei 10-2g - auch die Summe sehr kurzer Reize kann zur Reaktion führen; Iaut Reizmengengesetz (bei kleinen Mengen wieder proportional). Perzeption bei Wurzeln von Blütenpflanzen nur in der Wurzelhaube (diese wird im Weltraum nach Entfernung nicht mehr nachgebildet) vermittelt durch Statolithenstärke, Perzeption bei (Chara - Glanzkörper aus BaSO 4 )- topographischer Effekt oder/und kinetischer Effekt oder/und Deformationseffekt. 2-3g werden noch wahrgenommen (10-18W.s ca Energie eines Photons bei 500nm) - Auxin und Ca 2+ ist für eine Krümmung nötig Schwerkraftperzeption in den Rhizoiden von Chara Schwerkraftperzeption in den Rhizoiden von Chara Schwerkraftperzeption in der Wurzel Statocyste Zellkern Statolithenstärke Endoplasmatisches Retikulum

126 Graviperzeption in der Wurzel Entstehung elektrischer Felder im Schwerefeld Entstehung von Potentialdifferenzen durch Verlagerung im Schwerefeld Tropismen - Nastien Thigmotropismus - Reaktion auf Berührung z.b. bei Cissus - Arten sind die Ranken radiär gebaut, können in alle Richtungen wachsen. Thigmonastische Rankenbewegungen führen auch zu Thigmomorphosen (Festigkeitselemente), empfunden werden nur Druckdifferenzen. Thigmomorphosen Bryonia - Zaunrübe

127 Fühltüpfel und Rankenkrümmung Reaktionen nach Rankenberührung Reaktionen nach Rankenberührung Genaktivierung durch Berührung oder Verletzung Aktivierung von Genen Gewebe bildet Festigungselemente aus und stellt das Wachstum ein, Ranke spiralisiert sich Gewebe bildet toxische Stoffe, die antimikrobiell wirken Gewebe bildet toxische Proteine, die in Tieren z.b. das Verdauen des pflanzlichen Materials hemmen Gewebe wird besonders widerstandsfähig gegen mechanische Einflüsse Toxine schützen vor Fraßfeinden oder Krankheiten

128 A: Bildung und Transport von Systemin nach Verletzung durch Insektenfraß; B:Signalweg in den Zielzellen, der zur Herstellung von Proteasinhibitoren führt (nach Brunold u.a. 1996) Calziumspeicher im ER Calcium-Speicher in den Fühltüpfelnd Danke für die Aufmerksamkeit und viel Freude beim weiteren Studium