Zur physiologischen und genetischen Anpassungsfähigkeit von Waldbäumen

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1 Zur physiologischen und genetischen Anpassungsfähigkeit von Waldbäumen Ralf Kätzel Landesforstanstalt Eberswalde Überleben Steuergrößen: genetische Reaktionsnorm physiologisches Leistungspotenzial = Anpassung Messgrößen: Vitalität Wachstum Konkurrenzstärke Stressreaktionen Prädisposition/ Abwehr Organismen können nur dort leben, wo ihre physiologischen Potenzen innerhalb der Amplituden der Umweltfaktoren liegen

2 Prolog Individuen physiolog. Leistungen stress response Genexpression Anpassung - Anpassungsfähigkeit Populationsgenetik Populationen Generhaltung Biodiversität Formen der Anpassung Modulative A. Modifikative A. Evolutive A. schnell und reversibel kurzzeitige Schwankungen von Umweltfaktoren biochem. physiol. Ebene ohne morphologische Veränderungen längerfristig (Entwicklungsstadien) spezifische Standortbedingungen biochem. physiol. Ebene mit morphologischen Veränderungen langfristig Generationen übergreifend, Habitate mit überschneidender Amplitude von Umweltveränderungen genetische Bedingungen über populationsintene Selektionsbedingungen Stress response, Photosynthese und Licht Sproß- und Wurzelentwicklung Resistenzen und Blühverhalten

3 Ebenen der Anpassung unterhalb des Individuums Baumebene systemische Indikatoren Kronenzustand Wachstum Fruktifikation Ebenen der Anpassung unterhalb des Individuums Baumebene Genom Transkriptom Proteom Reaktionsprodukte mrna PRP HSP u.v.a. Dehydrine systemische Indikatoren Kronenzustand Wachstum Fruktifikation

4 Ebenen der Anpassung unterhalb des Individuums Genom Transkriptom Proteom Reaktionsprodukte Parameter 6 Stoffwechselbereich Blatt/Nadelparameter Nährstoffstatus Energiestoffwechsel Primärstoffwechsel Wasserstatus, Stress Sekundärstoffwechsel Parameter Blatt-/Nadelmasse (absolut, spezifisch) Blatt-/ Nadelfeuchte Makronährstoffe (Mg, Ca, K, P, S, N, Mn) Nährstoffverhältnisse (N:P, N:Mg, N:K) Chl a+b, Car Pigmentverhältnisse Kohlenhydrate Stärke Aminosäuren Protein Prolin, Osmolalität Ascorbat Folin-Positive Verbindungen Procyanidinie, o-di-hydroxyphenole Vanillin-Positive Verbindungen 4

5 Die Themen. Modulative Anpassung Beispiel Kiefer Umweltbedingungen / Trockenstressantwort. Evolutive Anpassung Beispiel Kiefernherkunftsversuch Growth or defense. Zusammenfassung Reicht das Anpassungspotenzial gegenwärtiger und künftiger Waldbestände? Modulative Anpassung Beispiel: Stress response. Welche Umweltfaktoren sind stressrelevant?. Trockenstress 5

6 Einsatz von Biomarkern auf Level II- DBF in Brandenburg und Berlin seit 995 Baumart: Kiefer Lage der Dauerbeobachtungsflächen Level I und II sowie der Immissionsmessstellen des Umweltbundesamtes in Brandenburg Ziel Umweltparameter Biochemische Nadelinhaltstoffe Erfassung von Risikopotenzialen bei Bäumen auf Dauerbeobachtungsflächen 6

7 Entwicklung waldrelevanter Umweltbedingungen Immissionsökologische Besonderheiten SO Ozon N-Deposition Meteorologische Besonderheiten Niederschlagsdefizite warme Winterperioden Luftschadstoffe µg/m Neuglobsow Grunew ald EU-Grenzw ert zum Schutz der Vegetation SO -Jahresmittelwerte Jahr AOT 4-Werte Veg. (April-September) Mittel der letzten 5 Jahre Jahr Jahr 4 EU-Langfristziel 5 4 Ozon µg/m*h KALLWEIT et al., WSE-Bericht 4 Grunewald() Friedrichshagen(85) Schorf heide Falkenberg Neuglobsow Messpunkt 7

8 Niederschlag - Vegetationsperiode, Niederschlagsdifferenz zum Normal (7-) in dm,, -, -, Summe der Monate April - August Level_-Fläche-Nr Abweichung der Niederschlagssummen in der Vegetationsperiode jeweils im Mittel der 6 Level II Standorte Brandenburgs vom langjährigen Mittel (97-) (Daten DWD, Aufbereitung: H. Jochheim, ZALF) Lufttemperatur 5 95% CI Temperaturdifferenz [grd] Winter Sommer KALLWEIT, Temperaturabweichung Winter (Jan. März) und Sommer (Juli-Sept.) vom langjährigen Mittel (95-98) an 6 Waldklimastationen in Brandenburg 8

9 Zwischenfazit - Umweltbedingungen. Wandel in der Immissionssituation mit zunehmender Bedeutung von Oxidantien. keine nennenswerten Einträge von akkumulierbaren Schadstoffen. Zunahme in der Häufigkeit von Witterungsextremen; besondere Bedeutung von Trockenperioden und warmen Wintern Stress response Nadelfeuchte - Osmolalität + Prolin + Kohlenhydrate + Protein/Aminosäure- Verhältnis - Beispiel: Wassermangel 9

10 Trockenstressreaktion 7 Osmolalität [osmol/kg Wasser] Osmolalität. Nj.,,9,8,7,6,5,4, Versuchsjahr Nadel-Wassergehalt [%] Versuchsjahr Nadelwassergehalt. Nj. Trockenstress-Biomarker 6 Verh. Protein : Aminosäuren Versuchsjahr Verhältnis Proteine : Aminosäuren,. Nj. Prozentualer Prolingehalt [% AS],,5,,5, 995 Prolin,. Nj Versuchsjahr

11 Faktorwert Biomarkermuster. Nj. 4 kein Risikopotenzial erkennbar Cluster (n=) F Pigment-Faktor F C-Biomasse-Faktor F (Trocken)-Stress-Faktor F4 Aminosäure-Faktor F5 Tannin-Faktor - -4 F F F F4 F5 - Faktorwert 4 hohes Risikopotenzial Cluster (n=55) F F F Faktorwert F4 - F5 (sehr) hohes Risikopotenzial - - Cluster 4 (n=6) -4 F F F F4 F5 Zuordnung der DBF. Nj. Vergleich von Flächen-Mittelwerten Stress-Faktor - 4/98 /99 /98 5/ / 5/97 /98 5/99 6/98 4/ / /97 /98 6/ /99 / / /97 /96 /97 5/96 /95 4/96 /96 6/95 5/95 /99 6/96 /96 /96 /95 /95 4/95 Cluster Stress-Faktor - /98 / /99 /98 4/98 5/ / 4/ /97 5/99 5/97 6/98 6/ /98 /99 / / /96 /97 5/96 /97 /95 4/96 /96 6/95 5/95 6/96 /99 4/95 /95 /95 /96 /96 Cluster Aminosäure-Faktor Pigment-Faktor Faktor F F F Bezeichnung Stress-Faktor Pigment-Faktor Aminosäure-Faktor Nadelparameter mit höchster Ladung Prolin (negativ korreliert!!), Chl:Car-Verh. Chlorophyll, Carotinoide Aminosäuren

12 Verteilung der Muster Evolutive Anpassung Beispiel: Growth or defense? Regionale Muster - sversuche

13 C-Partitioning C Glukose u.a. Zucker Stärke und andere Speicherstoffe Biomasse: Holz, Cellulose Aminosäuren, Proteine Sekundärstoffe: Phenole, Terpene Atmung, Winterruhe Fruktifikation: Samenbildung Growth or defense? Trade-off between competitiveness and parasite defense (adapted from HERMS & MATTSON 99)

14 Beeinflussung des C-Partitioning zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel durch Umweltfaktoren Growth or defense Hypothese Beeinflussung des C-Partitioning zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel durch den Genotyp Frage Gibt es bei der Kiefer herkunftsbedingte Unterschiede in der C-Allokation, C die zu einer unterschiedlichen Ausstattung der Nadeln mit ökophysiologisch relevanten Inhaltsstoffen führt? wenn ja, dann herkunftsbedingte Unterschiede in der Stresstoleranz und Prädisposition 4

15 Versuchsanlage Chorin 85 AfF Eberswalde Oberförsterei Chorin Revier Kahlenberg Abt. 85 WG: Ostmecklenburger- Nordbrandenburger Jungmoränenland Begründung: 98 8 Provenienzen Herkünfte Frankreich Brandenburg Masuren Lettland Russland Region/Ort Haute Loire Chorin Oslztyn Clivenhof Perm Koordinaten ~45, N 4, E ~5,9 N,9 E 5,77 N,5 E ~ 57 N 5 E 58, N 56, E Höhe über NN 4 m 4 m m ~ m 69 m nicht berücksichtigt: Schottland, Belgien und Rheinpfalz 5

16 Wuchsformen Brandenburg, Masuren Wuchsformen 6

17 Wuchsformen Frankreich Wuchsleistung 5 6 Baumhöhe [m] 5 *** BHD (cm) *** ** 7

18 Ökophysiologische Beobachtungen Schottland Rheinpfalz Masuren Lettland Russland Kiefernschütte (Lophodermium seditiosum ) / Trockenheit Sturmgefährdung +++ Kiefernrindenblasenrost (Endocronartium pini) ohne Auffälligkeiten: Frankreich und Brandenburg (LOCKOW, ) Kohlenhydrate 5 Kohlenhydrate [mg/g TM] 9 Nadelalter 7 8

19 Wasserstatus 65 Nadel-Wassergehalt [%] Nadelalter im Trockenjahr! 45 Osmolalität [osmol/kg Wasser] Nadelalter Prozentualer Prolingehalt [% AS],8,6,4,,,8,6. Nj Prozentualer Prolingehalt [% AS] Prolin im Trockenjahr!. Nj 9

20 6 Antioxidatives Potenzial Gesamtascorbat [mg/g TM] 5 4 Nadelalter Carotinoide [mg/g TM],9,8,7,6,5,4, Nadelalter, Jahresvergleich Phenole,. Nj. Procyanidine [µmol/g TM] Jahr ortho-dihydroxyphenole [µmol/g TM] Jahr

21 Prädisposition Attraktantien Repellentien Zucker Aminosäuren Proteine quantitativ konstitutiv komplexe Polymere >85 % TM Phenole Terpene u.a. Gymnospermen: z.b. Pinus sylvestris qualitativ induzierbar niedermolekulare Verbindungen < %TM Enzyminhibitoren, Alkaloide, Cyanogene, Phytoalexine u.v.a. Prädisposition Konjugationsgrad der Phenole: Phenolindex (QPH) 8 GPH/Procyan 6 4 Nadelalter

22 Prädisposition =Attraktantien - Repellentien 6 Dispositionsindex 5 4 Nadelalter DP*QPH *, Korrelationen Baumhöhe /Tannine Baumhöhe [m] 8 6 Russland 4 Masuren Lettland Frankreich Brandenburg 8 Total Population 6 R-Qu. =, Vanillin+-Verbindungen [µmol/g TM] Baumhöhe [m] Russland Masuren Lettland Frankreich Brandenburg Total Population R-Qu. =,5 Procyanidine [µmol/g TM]

23 hohe Trockenstresstoleranz höchstes antioxidatives Potenzial höchste Tanningehalte geringste Befallsdisposition Fazit - HKV geringe Trockenstresstoleranz geringe Tanningehalte korrespondieren mit hoher Befallsdisposition (Kiefernrindenblasenrost) zweithöchste Trockenstresstoleranz höchste Befallsdisposition geringer Konjugationsgrad der Phenole bessere Trockenstresstoleranz als Masuren und Lettland geringes antioxidatives Potenzial Zusammenfassung Biomarkermuster spiegeln aktuelle Anpassungsreaktionen im Ergebnis der modulativen Anpassung wider Bioindikatorfunktion für Monitoringaufgaben bei definierten Rahmenbedingungen (Dynamik) hohe Plastizität der Eiche im Kulturstadium als Ergebnis der modifikative Anpassung evolutive Anpassung führte zur Differenzierung der Ki-Provenienzen auf physiologischbiochemischer Ebene (überlagert die modulative Anpassung) Unterschiede im C- Partitioning stützen die growth or defense Hypothese auch auf genetischer Ebene

24 .Die C-Allokation (growth or defense) wird nicht nur durch Umweltfaktoren gesteuert, sondern hat einen erheblichen genetischen (herkunftsspezifischen) Hintergrund. Fazit.Die Bewertung von Herkünften verlangt insbesondere vor dem Hintergrund von Klimaänderungen, Insektengradationen etc. - zzgl. zur Wuchsleistung - Kenntnisse über deren physiologisches Leistungspotenzial. 4