Jahresbericht 2011 und Mitteilungen
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- Laura Brauer
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1 der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München e.v. Jahresbericht 2011 und Mitteilungen 40 Verlag Dr. Friedrich Pfeil München 2012 ISSN ISBN
2 der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München e.v. Jahresbericht 2011 und Mitteilungen 40 Verlag Dr. Friedrich Pfeil München 2012 ISSN ISBN
3 Neuerwerbungen»Sandkorallen«aus dem Unterkambrium von Schweden Spatangopsis costata TORELL BSPG 2011 I 62, 63 MARTIN NOSE* In Südschweden treten paläozoische Sedimente als Auflager auf dem präkambrischen kristallinen Grundgebirge in verschiedenen Regionen auf. Kinnekulle, in der Provinz Västergötland, ist einer der südwestschwedischen Tafelberge, der aus altpaläozoischen Ablagerungen aufgebaut wird. Hier besteht das Kambrium aus der File Haidar- Formation, deren unterer Teil von dem Mickwitzia-Sandstein gebildet wird, benannt nach der Brachiopoden-Gattung Mickwitzia, die typisch ist für das Unterkambrium im Baltikum und in Nordamerika (Abb. 1). Der Mickwitzia-Sandstein kam in gewisser Distanz zur Küste in einem weiten flachen Epikontinentalmeer zur Ablagerung, welches transgressiv über ein weitgehend eingeebnetes Relief des präkambrischen Grundgebirges übergriff. Stürme beeinflussten wohl maßgeblich das Sedimentationsgeschehen, bedingt u. a. durch den geringen Gradienten des Meeresbodens. Im Ablagerungsraum dominierten grundsätzlich Sande. Feinkörnigere Sedimente, Ton bzw. Schlamm, wurden vermutlich erst anderenorts durch Stürme mobilisiert und in Suspension gebracht und kamen danach auf dem sandigen Meeresboden zur Ablagerung (JENSEN 1997). Neben diversen anorganischen, sedimentären Strukturen wie Rippel-, Strömungs- und Schleifmarken sowie Trockenrissen, findet man im Mickwitzia-Sandstein eine Vielzahl von Spurenfossilien wie z. B. Zoophycos, Skolithos, Diplocraterion, Rusophycus und Cruziana (JENSEN 1993, 1997). Darüber hinaus treten im Mickwitzia-Sandstein Strukturen auf, deren Natur in der wissenschaftlichen Fachwelt kontrovers diskutiert wird. Spatangopsis costata TORELL, 1870 gehört zu diesen eigentümlichen Fossilien, von denen zwei Exemplare auf den Mineralientagen München 2011 dank der finanziellen Unterstützung des Fördervereins angekauft werden konnten. Bei Spatangopsis handelt es sich um sternförmige oder pyramidale, dreidimensionale Körper mit einem weiten morphologischen Spektrum. Spatangopsis besteht aus einem fein- bis mittelkörnigen Sandstein. Ein charakteristisches Merkmal sind vier bis sechs markante radiale Rippen, die vom höchsten zentralen Teil der Struktur an den Flanken entlang nach unten in die Peripherie verlaufen. Die Rippen haben häufig eine raue Oberfläche und sind scharf begrenzt. Sie verlaufen in der Regel * Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie und GeoBio-Center LMU, München 33
4 0 50 km Stockholm Vänern 3 4 Vättern 5 Östergötland Ostsee Västergötland Göteborg Gotland 7 Nordsee Öland Abb. 1: Karte von Zentral-Schweden mit Vorkommen sedimentärer Abfolgen, die u. a. die File Haidar-Formation umfassen (schattierte Flächen). 1 Halleberg und Hunneberg, 2 Kinnekulle (Fundregion der hier beschriebenen Stücke), 3 Lugnås, 4 Falbygden Gebiet (einschl. Billingen), 5 Östergötland, 6 Närke, 7 Gotland (im Untergrund), die Ziffer markiert die Position der Bohrung; nach JENSEN (1997). geradlinig, teils beobachtet man aber auch einen leicht gebogenen oder wellenartigen Verlauf. Die Unterseite ist konvex oder flach und besitzt häufig eine zentrale oder subzentrale Einbuchtung (vgl. Abb. 2; JENSEN 1993, 1997). Häufig findet man Spatangopsis auf der Oberseite von tempestitischen Sandsteinlagen im Bereich von Wellenrippeltälern oder kleinen Auskolkungen. Ursprünglich waren die Körper komplett in feinkörniges, mergeliges Sediment eingebettet, wie man aus dem Vorkommen von isolierten, sandigen Individuen mit anhaftenden Resten von tonigem Sediment schließen kann. Teilweise tritt Spatangopsis auch als positives Hyporelief an der Unterseite von Sandsteinlagen auf (JENSEN 1993; SEILACHER & GOLDRING 1996). SEILACHER & GOLDRING (1996) unterscheiden insgesamt vier Spatangopsis-Arten, deren Vorkommen im südlichen Zentral-Schweden (S. costata, S. alata), Estland (S. costata), der Mongolei (S. mongolica) und Schottland (S. scotica) liegen. Ursprünglich wurde Spatangopsis tendenziell zu den Echinodermen gestellt (TORELL 1870). Später wurde durch die Arbeiten von NATHORST (1881, 1910) die lange allgemein hin akzeptierte Vorstellung entwickelt, dass Spatangopsis den Quallen bzw. Medusen zuzuordnen sei. NATHORST sah große Übereinstimmungen von Abdrücken, die von am Strand liegenden Ohrenquallen (Aurelia) verursacht werden und den 34
5 Abb. 2: Spatangopsis costata TORELL, 1870, BSPG 2011 I 62, Links: Oberseite, Rechts: Unterseite. Breite des Fossils: 8 cm. Fotos: M. Schellenberger. Spatangopsis-Strukturen, die er im Gebiet von Lugnås in Südschweden gefunden hatte. Er stellte die unterschiedlichen Formen von Spatangopsis allesamt zu Medusites lindströmi innerhalb der Scyphozoen (Scheibenquallen). Dabei unterschied NATHORST u.a. zwischen sandigen Füllungen (Steinkerne) des Gastralraums und verschiedenen Typen von Abdrücken der Subumbrella (Mundfeld auf der Unterseite der Qualle). Bezüglich der Subumbrella-Abdrücke ist zu bemerken, dass es sich bei den zentralen Protuberanzen bzw. Aufwölbungen um isolierte sandige Körper handelt (vgl. JENSEN 1993). NATHORST hielt es für wahrscheinlich, dass die Steinkerne gebildet wurden als sandiges Sediment in den Gastralraum gelangte nachdem die Quallen/Medusen mit der Subumbrella-Seite also der Mundseite nach oben, im flachsten Wasser strandeten. Das organische Gewebe der Quallen schloss den Sand weitgehend ein und trennte die sandige Füllung vom umgebenden Sediment. Das Vorkommen dieser eigentümlichen Steinkerne könnte auf Quallen zurückgeführt werden, die eine Lebensweise wie die heute lebende Cassiopea frondosa, die auf dem Meeresboden im ruhigen flachen Wasser lebt und die Subumbrella-Seite bzw. die Unterseite nach oben gerichtet hat, zeigen (NATHORST 1881, 1890; vgl. JENSEN 1993). SCHÄFER (1941, 1962) liefert auf der Grundlage von intensiven aktuopaläontologischen Beobachtungen ein Erklärungsmodell, welches davon ausgeht, dass Quallen, die ins flache Wasser geraten sind, beim Versuch wieder ins tiefere Wasser zu gelangen durch die pumpende Bewegung Sediment, v. a. aus Suspension, in ihren Körper (Gastrovaskularsystem) aufnehmen und sie in der Folge völlig immobil werden, sterben und nicht zuletzt aufgrund des immer größer werdenden Gewichts auf dem Meeresboden zu liegen kommen. 35
6 Abb. 3: Spatangopsis costata TORELL, 1870, BSPG 2011 I 63. Aufsicht. Breite des Fossils: 9 cm. Foto: M. Schellenberger. Auch wenn die Deutung von Spatangopsis als Steinkerne von scyphozoiden Quallen im Laufe der Zeit immer wieder von verschiedenen Autoren in Frage gestellt wurde, so hat sich diese Interpretation doch bis in die 1990er Jahre hinein als die wahrscheinlichste behauptet. Erst durch die Arbeiten von SEILACHER (1992) und SEILACHER & GOLDRING (1996) wurde eine völlig neue Interpretation von Spatangopsis vertreten und verbreitet diskutiert. Hiernach handelt es sich bei Spatangopsis (und der gemeinsam mit Spatangopsis im Mickwitzia-Sandstein vorkommenden Formen Protolyellia und Eophyton) um Vertreter bzw. Spuren von sogenannten»sandkorallen«oder Psammocorallia, einer ausgestorbenen Gruppe der Blumentiere (Anthozoa). Die sandigen, dreidimensionalen Spatangopsis-Strukturen gehen zurück auf Korallenpolypen vom Organisationsgrad vergleichbar den heutigen Seeanemonen, die zur Stabilisierung ihres Körpers aktiv Sand aufnehmen um ihn zwischen den beiden Geweben des Entoderms und des Ektoderms einzulagern. Dieses»Sandskelett«hatte eine zweifache biologische Bedeutung; zum einen stabilisierte es durch das so erhöhte Gewicht den Polypen auf lockerem sandigem Untergrund SEILACHER (1992) vergleicht dies sehr anschaulich mit einem Stein in einem Strumpf (»rock in a sock«-modell, Abb. 4), zum anderen diente es der Vergrößerung der digestiven Oberfläche auf der Entodermseite durch die Ausbildung netzartiger bzw. radialer Rippen, ähnlich den exoskeletalen Kalksepten der heutigen Steinkorallen (SEILACHER & GOLDRING 1996). 36
7 Abb. 4: Modell der Lebensweise der Psammocorallia (»Sandkorallen«) nach der Interpretation von SEILACHER (1992) und SEILACHER & GOLDRING (1996). Das interne und organisch zementierte Sandskelett (schwarze Füllung im Korallenpolypen-Längsschnitt rechts in der Grafik) der seeanemonenartigen Psammocorallia diente als Anker (»rock in a sock«-modell). Das Tier wurde so durch Wellen und Strömungen automatisch im sandigen Substrat (Mickwitzia-Sandstein)»implantiert«. Verändert nach SEILACHER (1992). In ihren sandigen Habitaten ist das Fossilisierungspotential solcher Strukturen sehr gering, weil das sandige»skelett«in sich zusammen fällt noch bevor es einen signifikanten Abdruck hinterlassen kann. Nur durch die Einbettung in feinem Schlamm können Strukturen wie Spatangopsis überliefert werden. Dies erklärt das Vorkommen von Spatangopsis in tempestitischen Sandsteinen entweder mit der leicht konvexen Basisfläche aus der Schichtunterseite herausschauend oder als komplette dreidimensionale Körper in Wellenrippel-Tälern auf der Schichtoberseite, wo sie durch Schlammsedimentation in der Endphase von Sturmereignissen zugedeckt wurden (SEILACHER 1992). Mehr oder weniger zeitgleich zu den Arbeiten von SEILACHER wurde auch die Vorstellung entwickelt, dass Spatangopsis den Spurenfossilien zuzurechnen ist (JENSEN 1991). Später, nach detaillierten Studien der Vorkommen im Mickwitzia-Sandstein, war es ebenfalls JENSEN, der Spatangopsis als rein anorganische Struktur interpretierte. Basierend auf den Beobachtungen, dass die Rippen häufig über den Rand des zentralen Körpers hinaus gehen und teilweise Kontakt zur Unterseite der darüber liegenden Sandsteinschicht haben, erklärt JENSEN Spatangopsis als von oben infiltrierte Sandfüllung, ähnlich der Bildung von»pseudonodules«(z. B. ALLEN 1982). Derartige Strukturen entstehen als Deformationsstrukturen im weichen Sediment an entsprechenden Grenzflächen/ Schichtgrenzen infolge instabiler Dichteunterschiede. Auflagerndes Sediment höherer Dichte sinkt unregelmäßig in das unterlagernde weniger dichte Sediment und bildet knollige oder wulstige Strukturen. Neueste Untersuchungen von SAVAZZI (2007, im Druck) ergaben bislang unbekannte morphologische und erhaltungsbezogene Merkmale. Hiernach soll keine verwandtschaftliche Beziehung von Spatangopsis zu den Actinien (Seeanemonen) bzw. den Anthozoen bestehen. Vielmehr scheinen Spatangopsis und die häufig assoziierte Form Protolyellia kambrische Nachfahren von bereits früher im ausgehenden Präkambrium auftretenden, sessilen Weichbodenbewohnern zu repräsentieren. Spatangopsis und Protolyellia gehen demnach auf sedimentgefüllte bzw. inkrustierende Anheftungs- bzw. Verankerungstrukturen von nicht weiter klassifizierbaren Organismen zurück. Solche 37
8 Strukturen entwickelten sich wohl in Anpassung an den graduellen Rückgang von substratstabilisierenden mikrobiellen Matten im frühen Kambrium. Nur oberflächlich ausgebildete, leichte Anheftungs- und Verankerungsstrukturen im Präkambrium noch häufig waren in den nun instabileren weichen Meeresböden nicht mehr effektiv. Literatur ALLEN, J. R. L. (1982): Sedimentary Structures: their Characters and Physical Basis. Developments in Sedimentology, 30, Amsterdam (Elsevier). JENSEN, S. (1991): The lower Cambrian problematicum Spatangopsis costata TORELL, Geologiska Föreningens i Stockholm Förhandlingar (GFF), 113: (1993): Trace fossils, body fossils, and problematica from the Lower Cambrian Mickwitzia sandstone, south-central Sweden. Dissertation Universität Uppsala. 171 p., Uppsala. (1997): Trace fossils from the Lower Cambrian Mickwitzia sandstone, south-central Sweden. Fossils & Strata, 42: NATHORST, A. G. (1881): Om aftryck af medusor i Sveriges kambriska lager. Konglia Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, 18 (7): 59 pp. (1910): Ein besonders instruktives Exemplar unter den Medusenabdrücken aus dem kambrischen Sandstein bei Lugnås. Sveriges Geologiska Undersökning, C 228: 1-9. SAVAZZI, E. (2007):»Sand corals«from the early Cambrian of Sweden GSA Denver Annual Meeting, Geological Society of America, Abstracts with Programs, vol. 39 (6): p (im Druck): A reassesment of the Lower Cambrian psammocoral Spatangopsis costata. Paleontological Research. SCHÄFER, W. (1941): Fossilisations-Bedingungen von Quallen und Laichen. Senckenbergiana, 23: (1962): Aktuo-Paläontologie nach Studien in der Nordsee. Senckenberg-Buch, 41, 666 S., Frankfurt (Kramer & Co.). SEILACHER, A. (1992): Vendobionta und Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution. Journal of the Geological Society, 149: SEILACHER, A. & GOLDRING, R. (1996): Class Psammocorallia (Coelenterata, Vendian-Ordovician): recognition, sytematics, and distribution. Geologiska Föreningens i Stockholm Förhandlingar (GFF), 118: TORELL, O. (1870): Petrificata Suecana Formationis Cambricae. Lunds Universitets Årsskrift, 6 (2:8):
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